全 文 ： ［收稿日期］ ２０１３－０９－１２；２０１４－０１－２２修回
［基金项目］ 国家自然科学基金项目“干热河谷猪屎豆根瘤菌多样性及共生抗旱机理研究”（３１３６０００３），“干热河谷区木棉－丛枝菌根真菌
共生系统的水分关系研究”（３１２６０１７５）
［作者简介］ 王 芳（１９８１－），女，讲师，从事资源微生物的教学与研究。Ｅ－ｍａｉｌ：３５４４５２３０＠ｑｑ．ｃｏｍ
＊通讯作者：伍建榕（１９６３－），女，教授，硕士生导师，从事资源微生物及森林病理学的教学与研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｕｊｉａｎｒｏｎｇ６３＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１４）０３－０１４５－００８８－０６
云南干热河谷地区台湾相思树根瘤菌的抗逆性
王 芳１，沙桦欣２，马焕成１，高 瑾２，张东华２，伍建榕１，２＊
（１．国家林业局西南地区生物多样性保育重点实验室，云南 昆明６５０２２４；２．西南林业大学 林学院，云南省高校森
林灾害预警控制重点实验室，云南 昆明６５０２２４）
［摘 要］为探明云南干热河谷台湾相思树根瘤菌的抗逆性，筛选优良的根瘤菌菌株，对分离自云南干
热河谷台湾相思的３２株根瘤菌进行了耐盐、耐高温和耐干旱的抗逆性试验。结果表明：在供试的３２株根瘤
菌中，对干旱适应性较强的菌株占２１．９％，多数菌株对高温具有较强的耐受性，３１．２５％的菌株可以在４５℃
的高温下生长，表现出极强的抗热性；有７８．１３％的菌株可在０．５％的盐浓度下生长，具有一定的耐盐性，其
中有３１．２５％的菌株耐盐浓度可达２％、３％甚至５％。ＳＷＦ－０１、ＳＷＦ－０２、ＳＷＦ－０６和ＳＷＦ－１９为抗干旱、抗
高温和抗盐性能均较强的优良菌株。
［关键词］干热河谷；台湾相思；根瘤菌；抗逆性；云南
［中图分类号］Ｓ５８ ［文献标识码］Ａ
Ｓｔｒｅｓｓ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｒｈｉｚｏｂｉａ Ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ Ａｃａｃｉａ ｃｏｎｆｕｓａｉｎ Ｈｏｔ－ｄｒｙ Ｖａｌｅｙ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ
ＷＡＮＧ Ｆａｎｇ１，ＳＨＡ Ｈｕａｘｉｎ２，ＭＡ Ｈｕａｎｃｈｅｎｇ１，ＧＡＯ Ｊｉｎ２，ＺＨＡＮＧ Ｄｏｎｇｈｕａ２，ＷＵ Ｊｉａｎｒｏｎｇ１，２＊
（１．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｋｕｎｍｉｎｇ，
Ｙｕｎｎａｎ ６５０２２４；２．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｄｉｓａｓｔｅｒ Ｗａｒｎｉｎｇ ａｎｄ Ｃｏｎｔｒｏｌ ｉｎ Ｙｕｎｎａｎ Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎｓ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ，Ｙｕｎｎａｎ ６５０２２４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｒｈｉｚｏｂｉａ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ Ａ．ｃｏｎｆｕｓａｉｎ ｈｏｔ－ｄｒｙ
ｖａｌｅｙ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ，ｓｃｒｅｅｎ ｔｈｅ ｆｉｎｅ ｒｈｉｚｏｂｉａ ｓｔｒａｉｎｓ，３２ｒｈｉｚｏｂｉａ ｓｔｒａｉｎｓ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ Ａ．ｃｏｎｆｕｓｅ ｇｒｏｗｎ ｉｎ
ｈｏｔ－ｄｒｙ ｖａｌｅｙ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ ｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ＮａＣｌ，ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｔｒａｉｎｓ ｔｈａｔ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ａｄａｐｔｅｄ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ２１．９％．Ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ
ｓｔｒａｉｎｓ ｗｅｒｅ ｏｆ ｓｔｒｏｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，３１．２５％ｓｔｒａｉｎｓ ｃｏｕｌｄ ｇｒｏｗ ａｔ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ
４５℃．７８．１３％ｓｔｒａｉｎｓ ｃｏｕｌｄ ｇｒｏｗ ｉｎ １％ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ＮａＣｌ，ａｎｄ ３１．２５％ｓｔｒａｉｎｓ ｔｏｌｅｒａｔｅｄ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ
ｉｎ ２％，３％ａｎｄ ５％ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｆｏｕｒ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ ＳＷＦ－０１，ＳＷＦ－０２，ＳＷＦ－０６ａｎｄ ＳＷＦ－１９ｓｈｏｗｅｄ ｈｉｇｈ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ，ｓａｌｔ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｈｏｔ－ｄｒｙ ｖａｌｅｙ；Ａｃａｃｉａ ｃｏｎｆｕｓａ；ｒｈｉｚｏｂｉａ；ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；Ｙｕｎｎａｎ
干热河谷是横断山脉地区最突出的自然景观之
一，主要分布在横断山脉地区金沙江、怒江、澜沧江、
元江、雅砻江、岷江、大渡河和安宁河等及其支流河
的部分地段，垂直幅度２００～１ ０００ｍ，干旱河谷总
长４ １０５ｋｍ，总面积１１ ２３０ｋｍ２［１－２］。由于受地理
位置、地形深切、大气环流以及焚风效应的影响，具
有土壤瘠薄、植被稀疏、热量充足、干湿季分明和水
土流失严重等特点，是我国典型的生态脆弱带和特
殊 环 境 生 态 系 统 类 型 之 一［３］。 台 湾 相 思
（Ａｃａｃｉａ ｃｏｎｆｕｓａ）别名相思树、台湾柳，为多年生豆
科常绿乔木。分布于我国台湾、福建、广东、广西和
云南等省区，菲律宾、印尼和斐济也有分布［４］。台湾
相思树高达１５～１８ｍ，胸径达７０ｃｍ，树干稍弯，最
喜光，畏寒，生长迅速且萌发力强，极耐干旱和瘠薄。
根系发达，根深材韧，抗风力强，并且根系有根瘤，能
固定大气中的游离氮，改良土壤营养结构［５］，是荒山
荒地造林的先锋树种，已逐渐成为西部干热河谷地
区的主要造林树种［６－７］。在相同的立地条件下相思
树比其他树种生长好，抗干旱瘠薄和抗病虫害能力
强，保存率高［８］。目前，国内外对相思树根瘤菌进行
了大量的研究，其接种效果显著［９－１０］，但对台湾相思
树根瘤菌的研究相对较少［８，１１］。对此，笔者等对分
离自干热河谷地区台湾相思的根瘤菌进行了耐干
旱、耐高温和耐盐等抗逆性研究，以筛选出适应干热
河谷这样特殊生态环境的抗逆性强的根瘤菌菌株，
并为该菌的实际应用及进一步采用生物技术改造菌
株提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料
１．１．１ 供试根瘤菌 从干热河谷地区台湾相思根
瘤中分离、纯化、鉴定所得３２株根瘤菌菌株（表１）。
贵州农业科学 ２０１４，４２（３）：８８～９３
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
表１ 干热河谷地区台湾相思根瘤中分离的菌株
Ｔａｂｌｅ １ Ｌｉｓｔ ｏｆ Ｒｈｉｚｏｂｉａ ｓｔｒａｉｎｓ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉ ｉｎ ｈｏｔ－ｄｒｙ ｖａｌｅｙ
菌株
Ｓｔｒａｉｎ
宿主名称
Ｈｏｓｔ
ｐｌａｎｔ
采集地
Ｃｏｌｅｃｔｉｏｎ
ｌｏｃａｔｉｏｎｓ
菌株
Ｓｔｒａｉｎ
宿主名称
Ｈｏｓｔ
ｐｌａｎｔ
采集地
Ｃｏｌｅｃｔｉｏｎ
ｌｏｃａｔｉｏｎｓ
ＳＷＦ－０１（Ｍｅｓｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉｉ台湾相思 元江 ＳＷＦ－１７（Ｍｅｓｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉｉ台湾相思 东川
ＳＷＦ－０２（Ｍｅｓｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉｉ台湾相思 元江 ＳＷＦ－１８（Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉｉ台湾相思 东川
ＳＷＦ－０３（Ｍｅｓｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉｉ台湾相思 元江 ＳＷＦ－１９（Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉｉ台湾相思 东川
ＳＷＦ－０４（Ｍｅｓｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉｉ台湾相思 元江 ＳＷＦ－２０（Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉｉ台湾相思 元谋
ＳＷＦ－０５（Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉｉ台湾相思 元江 ＳＷＦ－２１（Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉｉ台湾相思 元谋
ＳＷＦ－０６（Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉｉ台湾相思 元江 ＳＷＦ－２２（Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉｉ台湾相思 元谋
ＳＷＦ－０７（Ｍｅｓｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉｉ台湾相思 元阳 ＳＷＦ－２３（Ｍｅｓｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉｉ台湾相思 元谋
ＳＷＦ－０８（Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉｉ台湾相思 元阳 ＳＷＦ－２４（Ｍｅｓｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉｉ台湾相思 元谋
ＳＷＦ－０９（Ｍｅｓｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉｉ台湾相思 元阳 ＳＷＦ－２５（Ｍｅｓｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉｉ台湾相思 元谋
ＳＷＦ－１０（Ｍｅｓｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉｉ台湾相思 元阳 ＳＷＦ－２６（Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉｉ台湾相思 元谋
ＳＷＦ－１１（Ｍｅｓｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉｉ台湾相思 元阳 ＳＷＦ－２７（Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉ台湾相思 攀枝花
ＳＷＦ－１２（Ｍｅｓｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉ台湾相思 元阳 ＳＷＦ－２８（Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉ台湾相思 攀枝花
ＳＷＦ－１３（Ｍｅｓｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉ台湾相思 元阳 ＳＷＦ－２９（Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉ台湾相思 攀枝花
ＳＷＦ－１４（Ｍｅｓｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉ台湾相思 东川 ＳＷＦ－３０（Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉ台湾相思 攀枝花
ＳＷＦ－１５（Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉ台湾相思 东川 ＳＷＦ－３１（Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉ台湾相思 攀枝花
ＳＷＦ－１６（Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉ台湾相思 东川 ＳＷＦ－３２（Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ） Ａｃａｃｉａ ｒｉｃｈｉ台湾相思 攀枝花
１．１．２ 仪器 ７２２分光光度计（上海天普分析仪器
有限公司）、超净工作台（ＳＷ－ＣＴ－ＩＦＤ）、高压灭菌锅
（Ｙａｍａｔｏ ＳＮ５１０Ｃ）、恒温培养箱（ＳＰＸ－３００Ｂ－Ｇ型）。
１．２ 方法
１．２．１ 根瘤菌的培养 采用常用的根瘤菌培养基
ＹＭＡ来培养根瘤菌［１２］。
１．２．２ 根瘤菌的耐旱性测定 利用聚乙二醇６０００
（ＰＥＧ ６０００）人工模拟干旱条件［１３－１４］，测定根瘤菌的
耐旱性。在 ＹＭＡ的液体培养基中加入不同量的
ＰＥＧ，使培养液中ＰＥＧ的最终浓度（ｗ／ｖ）依次为
０％、５％、１０％、２０％和３０％，各浓度的渗透势分别
为０ｂａｒ，－０．３４２ｂａｒ，－１．１３７ｂａｒ，－４．０６６ｂａｒ，
－８．７６７ｂａｒ，每个浓度设３次重复。取５０ｍＬ采样
管若干，每管内分别装入２０ｍＬ不同ＰＥＧ水平的
ＹＭＡ液体培养基，并分别接种２环活化的各根瘤
菌菌株，于２８℃条件下进行振荡培养，振荡频率为
１８０ｒ／ｍｉｎ，分别培养４８ｈ和９６ｈ。取培养的菌悬
液，用７２２分光光度计测定ＯＤ６００的吸光值［１５－１６］，测
定前用蒸馏水对仪器进行调零，并用相应浓度ＰＥＧ
的ＹＭＡ液体培养液作为对照（ＣＫ）。采用ＳＰＳＳ
２０．０对所测得的数据进行方差分析，然后对各菌株
平均排序值进行聚类分析，得到菌株相应的耐旱类
型。
１．２．３ 根瘤菌的耐盐性测定 将培养的供试菌株
在含有 ＮａＣｌ的平板上接种，ＮａＣｌ的浓度依次为
０．５％、１％、２％、３％和５％，以不含 ＮａＣｌ的 ＹＭＡ
平板作为阳性对照，采用点接种法，３次重复，２８℃
培养，快生型根瘤菌３天后观察，慢生型根瘤菌７天
后记录结果（生长为阳性，不生长为阴性）。
１．２．４ 根瘤菌的耐高温测定 分别设置２８℃、
３７℃、４５℃和４５℃热激动处理２０ｍｉｎ后于２８℃培
养，测定了不同供试菌株对不同温度的反应，将供试
根瘤菌接种到ＹＭＡ平板。接种、培养、观察和结果
记录同上。
２ 结果与分析
２．１ 根瘤菌的耐旱性
从不同ＰＥＧ浓度处理下的根瘤菌菌液在４８ｈ
和９６ｈ的ＯＤ值进行差异显著性检验结果（表２）可
知，ＰＥＧ ０％处理下培养９６ｈ根瘤菌菌液ＯＤ６００值
的差异不显著（Ｐ＞０．０５），ＰＥＧ ５％处理下培养９６
ｈ根瘤菌菌液ＯＤ６００值达到显著差异（０．０１＜Ｐ≤
０．０５），其他不同 ＰＥＧ 浓度处理下对根瘤菌菌液
ＯＤ６００值的影响均达到极显著差异水平（Ｐ＜０．０１）。
从Ｆ值看，ＰＥＧ ０％、５％处理下培养９６ｈ菌液的
ＯＤ６００值差异分析后的Ｆ值分别为１．４６４和１．９０８，
其Ｆ值最小，表明其差异性最小。ＰＥＧ １０％浓度处
理下培养４８ｈ、９６ｈ菌液ＯＤ６００值差异分析后的Ｆ
差值很小（２．２０１，２．０１４），说明在这个浓度处理下
４８ｈ和９６ｈ菌液间ＯＤ６００值差异性不大。ＰＥＧ
３０％处理下培养４８ｈ菌液的Ｆ值小于９６ｈ菌液的
Ｆ值，说明在这个浓度处理下，４８ｈ、９６ｈ菌液间
ＯＤ６００值差异性显著，接种的根瘤菌有生长。ＰＥＧ
浓度为０、５％和２０％处理下的Ｆ值均为培养４８ｈ
的明显大于培养９６ｈ。说明，在这３个不同ＰＥＧ浓
度处理下菌液的ＯＤ６００值差异性降低幅度大，可能
是因为菌液经过９６ｈ培养基本处于稳定状态。
从表３看出，不同的根瘤菌菌株随着干旱程度
的加剧，其生长的适应性表现不同。菌株ＳＷＦ－０５、
ＳＷＦ－１３、ＳＷＦ－１９、ＳＷＦ－２８在各ＰＥＧ浓度处理下
ＯＤ６００值均排在次序靠前的位置，生长良好，说明，这
４株根瘤菌菌株能较好的适应干旱条件。ＳＷＦ－０３、
ＳＷＦ－２６菌株在ＰＥＧ ０％、５％浓度下ＯＤ６００值排在
次序靠后的位置，生长较弱，而后随着ＰＥＧ浓度的
增大ＯＤ６００值也保持在中上位置，说明这２株菌株
在干旱条件下适应性较强。除 ＰＥＧ ３０％浓度下
４８ｈ的ＯＤ６００值外，ＳＷＦ－１５和ＳＷＦ－１８菌株在ＰＥＧ
各浓度处理下均排在中下位置，生长较弱，说明ＳＷ
·９８·
王 芳 等 云南干热河谷地区台湾相思树根瘤菌的抗逆性
ＷＡＮＧ Ｆａｎｇ ｅｔ ａｌ Ｓｔｒｅｓｓ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｒｈｉｚｏｂｉａ Ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ Ａｃａｃｉａ ｃｏｎｆｕｓａ ｉｎ Ｈｏｔ－ｄｒｙ Ｖａｌｅｙ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ
表２ 不同ＰＥＧ浓度处理下菌液ＯＤ６００值的差异显著性检验
Ｔａｂｌｅ ２ ＡＮＯＶＡ ｏｆ ＯＤ６００ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｒｈｉｚｏｂｉａ ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＰＥＧ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ＰＥＧ浓度／％
ＰＥＧ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
培养时间／ｈ
Ｃｕｌｔｕｒｅ ｔｉｍｅ
变异来源
Ｖａｒｉａｎｃｅ ｏｒｉｇｉｎ
离均差平方和
Ｓｕｍ ｏｆ ｓｑｕａｒｅｓ
自由度
ＤＦ
均方
Ｍｅａｎ ｓｑｕａｒｅ
Ｆ值
Ｆｖａｌｕｅ
Ｐ值
Ｐｖａｌｕｅ
０ ４８ 组间差异 ０．４７５ ３２ ０．０１５ ３．５７４ ０．０００
组内差异 ０．２７４ ６６ ０．００４ － －
总差异 ０．７４９ ９８ － － －
９６ 组间差异 １．６０９ ３２ ０．０５０ １．４６４ ０．０９６
组内差异 ２．２６６ ６６ ０．０３４ － －
总差异 ３．８７５ ９８ － － －
５ ４８ 组间差异 ０．２５３ ３２ ０．００８ ７．９７６ ０．０００
组内差异 ０．０６５ ６６ ０．００１ － －
总差异 ０．３１８ ９８ － － －
９６ 组间差异 ０．０８１ ３２ ０．００３ １．９０８ ０．０１４
组内差异 ０．０８８ ６６ ０．００１ － －
总差异 ｉ０．１６９ ９８ － － －
１０ ４８ｈ 组间差异 ０．２６０ ３２ ０．００８ ２．２０１ ０．００３
组内差异 ０．２４３ ６６ ０．００４ － －
总差异 ０．５０３ ９８ － － －
９６ 组间差异 ０．０７６ ３２ ０．００２ ２．０１４ ０．００８
组内差异 ０．０７７ ６６ ０．００１ － －
总差异 ０．１５３ ９８ － － －
２０ ４８ 组间差异 ０．０４４ ３２ ０．００１ ３．５７５ ０．０００
组内差异 ０．０２５ ６６ ０．０００ － －
总差异 ０．０６９ ９８ － － －
９６ 组间差异 ０．０２７ ３２ ０．００１ ２．２２１ ０．００３
组内差异 ０．０２５ ６６ ０．０００ － －
总差异 ０．０５１ ９８ － － －
３０ ４８ 组间差异 ０．０６７ ３２ ０．００２ ２．４４６ ０．００１
组内差异 ０．０５７ ６６ ０．００１ － －
总差异 ０．１２４ ９８ － － －
９６ 组间差异 ０．０１７ ３２ ０．００１ ４．２８２ ０．０００
组内差异 ０．００８ ６６ ０．０００ － －
总差异 ０．０２５ ９８ － － －
表３ 不同ＰＥＧ浓度处理下各根瘤菌菌株在４８ｈ、９６ｈ菌液的ＯＤ６００值
Ｔａｂｌｅ ３ ＯＤ６００ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｒｈｉｚｏｂｉａ ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ ａｔ ４８ｈ，９６ｈｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＰＥＧ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
菌株号
Ｎｏ．
ＰＥＧ浓度／％ＰＥＧ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
０
４８ｈ ９６ｈ
５
４８ｈ ９６ｈ
１０
４８ｈ ９６ｈ
２０
４８ｈ ９６ｈ
３０
４８ｈ ９６ｈ
平均
Ｍｅａｎ
ＣＫ ３３ ３３ ３３ ３０ ３２ ３３ ３２ ３３ ３２ ３３ ３２．４
ＳＷＦ－０１ ４ ２０ ９ １５ ５ １３ ２ ９ １７ ９ １０．３
ＳＷＦ－０２ １０ ２ ７ １４ ３ ２０ ７ １１ １５ ２３ １１．２
ＳＷＦ－０３ １９ ３２ １６ ２８ ７ ２ １ １２ １ １２ １３．０
ＳＷＦ－０４ ７ ３０ １０ １８ ８ １４ １０ ２５ １１ ７ １４．０
ＳＷＦ－０５ ６ ３ ６ １ ６ １７ １２ ４ １６ ３ ７．４
ＳＷＦ－０６ ９ ４ １ ２ ９ ４ ２０ ２３ ３１ １０ １１．３
ＳＷＦ－０７ ２８ ２６ ２８ ２０ ３３ ３２ ３０ １３ １９ ２１ ２５．０
ＳＷＦ－０８ ２０ ２７ ２１ ２３ ２４ １０ ２４ １５ ２２ ２６ ２１．２
ＳＷＦ－０９ ２５ ９ １５ ２５ １３ ３１ １４ ３１ ５ １８ １８．６
ＳＷＦ－１０ １６ ２９ １４ ５ １８ １９ １８ ３ １２ ２５ １５．９
ＳＷＦ－１１ ２３ ２２ １９ ２６ ２２ ２７ ４ ３２ ２ ２７ ２０．４
ＳＷＦ－１２ ５ ７ ４ ８ １４ ８ ５ １９ ２８ ３２ １３．０
ＳＷＦ－１３ １ １３ ２７ １０ １ ３ ８ ５ ４ １５ ８．７
ＳＷＦ－１４ １２ １６ １３ １１ １０ ６ ２２ ２４ ２０ ３０ １６．４
ＳＷＦ－１５ １５ ２４ １２ ２７ １５ ２８ １７ ２７ １０ １９ １９．４
ＳＷＦ－１６ ２６ ６ ２２ ３ ２０ ７ ２７ ２０ １８ ５ １５．４
ＳＷＦ－１７ ３０ １９ ３０ ２９ ２９ ２１ ２５ ３０ ２６ ２８ ２６．７
ＳＷＦ－１８ ２７ ２８ ２６ ３１ ２８ ２９ １６ ２６ ９ ２４ ２４．４
ＳＷＦ－１９ ２ １２ ２ ９ ２ ９ ６ ６ ６ ２ ５．６
ＳＷＦ－２０ １７ ２１ ２０ ２１ ２３ ２５ １５ ２２ ７ ２９ ２０．０
ＳＷＦ－２１ １４ １ ３２ ３２ ２１ ３０ ３ １６ ８ １４ １７．１
ＳＷＦ－２２ ３ ８ １８ ７ ２５ １１ ２６ １４ ２７ ４ １４．３
ＳＷＦ－２３ １３ １４ １１ １９ １９ ２２ １１ ２９ ２１ １６ １７．５
ＳＷＦ－２４ ２１ １８ ８ ６ １６ １５ ２１ １８ ２９ １１ １６．３
ＳＷＦ－２５ ２２ １５ ２４ １７ ２６ ２３ ３１ ２８ ２４ ３１ ２４．１
ＳＷＦ－２６ ２４ ２３ ２５ １６ １７ １ １９ ２ １３ ６ １４．６
ＳＷＦ－２７ ２９ １０ ２３ ２２ ２７ １６ ２８ １ ３０ ８ １９．４
ＳＷＦ－２８ ８ １７ ３ ４ ４ ５ ９ ７ ３ １ ６．１
ＳＷＦ－２９ １８ ３１ １７ １２ １２ １２ ２９ １７ ２３ ２０ １９．１
ＳＷＦ－３０ ３２ ２５ ３１ ３３ ３０ ２６ ２３ ８ ２５ １３ ２４．６
ＳＷＦ－３１ １１ ５ ５ ２４ １１ ２４ １３ １０ １４ ２２ １３．９
ＳＷＦ－３２ ３１ １１ ２９ １３ ３１ １８ ３３ ２１ ３３ １７ ２３．７
·０９·
贵 州 农 业 科 学
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
Ｆ－１５和ＳＷＦ－１８菌株生长缓慢且耐旱能力较弱，当
干旱条件达到一定程度（ＰＥＧ ３０％）后，这２个株菌
的耐旱能力会短暂的被激发而提高，而后随着培养
时间的延长其生长又快速减弱；ＳＷＦ－２１菌株在
ＰＥＧ ０％浓度下排在次序靠前的位置，生长良好，但
在ＰＥＧ ５％、１０％浓度下排在次序靠后的位置，且比
较平稳，说明其生长稳定，而后在ＰＥＧ ２０％、３０％浓
度下ＯＤ６００值又排在靠前位置，生长较好，说明当干
旱达到一定程度后，ＳＷＦ－２１菌株的耐旱能力会被
激发而提高，表现出该菌株对干旱条件的适应性。
ＳＷＦ－０８菌株随着ＰＥＧ浓度的增大，ＯＤ６００值基本
都处于中间位置，说明其生长随着干旱程度的加重
也能保持基本平稳状态，但总体生长较弱。ＳＷＦ－
０７、ＳＷＦ－１７、ＳＷＦ－２５和ＳＷＦ－３２菌株在各ＰＥＧ浓
度下ＯＤ６００值均排靠后位置，且比较平稳，说明这４
个株菌生长平稳，但耐旱能力较弱。ＳＷＦ－０６菌株
在ＰＥＧ ０％、５％、１０％浓度下 ＯＤ６００值均排在靠前
位置，且比较平稳，说明其生长稳定，随着ＰＥＧ浓度
的增大，ＯＤ６００值排在靠后的位置，生长减弱。
总体来说，ＳＷＦ－０５、ＳＷＦ－１３、ＳＷＦ－１９和ＳＷＦ－
２８菌株具有较强的耐旱能力；ＳＷＦ－０３和ＳＷＦ－２６
菌株在干旱条件下表现出一定的适应性；ＳＷＦ－１５
和ＳＷＦ－１８菌株生长缓慢且耐旱能力较弱，当干旱
条件达到一定程度（渗透式为－８．７６７ｂａｒ）后，这２
个株菌的耐旱能力会短暂的被激发而提高，而后随
着培养时间的延长其生长又快速减弱；ＳＷＦ－２１菌
株在干旱达到一定程度（渗透势为－４．０６６ｂａｒ）时，
才能刺激其较强的生活能力；ＳＷＦ－０８菌株随着干
旱程度的加重也能保持基本平稳状态；ＳＷＦ－０７、
ＳＷＦ－１７、ＳＷＦ－２５和ＳＷＦ－３２菌株在各ＰＥＧ浓度
下生长稳定，但耐旱能力较弱。
经对供试菌株ＯＤ６００值的平均排序值聚类分析
结果（图示）可知，供试菌株被划分为３类［１７］。第一
类属于干旱适应较强类型，包括７株菌，分别为
图示 不同菌株菌液ＯＤ６００值平均排序值的组间连
接聚类
Ｆｉｇ． Ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａｖｅｒａｇｅ ｒａｎｋ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ
ＯＤ６００ｏｆ ｒｈｉｚｏｂｉａ ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ
表４ 不同盐浓度及温度下根瘤菌的生长情况
Ｔａｂｌｅ ４ Ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｒｈｉｚｏｂｉａ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ＮａＣｌ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
供试菌株
Ｓｔｒａｉｎ
ＮａＣｌ／％
０ ０．５ １ ２ ３ ５
温度／℃ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｎ
２８ ３７ ４５ ４５热激
ＳＷＦ－０１ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ＋ ＋ ＋ ＋
ＳＷＦ－０２ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ＋ ＋ ＋ ＋
ＳＷＦ－０３ ＋ ＋ － － － － ＋ ＋ － ＋
ＳＷＦ－０４ ＋ － － － － － ＋ ＋ － ＋
ＳＷＦ－０５ ＋ ＋ － － － － ＋ ＋ － ＋
ＳＷＦ－０６ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
ＳＷＦ－０７ ＋ － － － － － ＋ ＋ － ＋
ＳＷＦ－０８ ＋ － － － － － ＋ ＋ － ＋
ＳＷＦ－０９ ＋ ＋ － － － － ＋ ＋ － ＋
ＳＷＦ－１０ ＋ － － － － － ＋ ＋ ＋ ＋
ＳＷＦ－１１ ＋ － － － － － ＋ ＋ － ＋
ＳＷＦ－１２ ＋ ＋ － － － － ＋ ＋ － ＋
ＳＷＦ－１３ ＋ ＋ ＋ － － － ＋ ＋ ＋ ＋
ＳＷＦ－１４ ＋ － － － － － ＋ － － ＋
ＳＷＦ－１５ ＋ ＋ ＋ － － － ＋ － － ＋
ＳＷＦ－１６ ＋ ＋ － － － － ＋ － － ＋
ＳＷＦ－１７ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ＋
ＳＷＦ－１８ ＋ ＋ － － － － ＋ － － ＋
ＳＷＦ－１９ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ＋ ＋ ＋ ＋
ＳＷＦ－２０ ＋ ＋ － － － － ＋ ＋ － ＋
ＳＷＦ－２１ ＋ ＋ ＋ － － － ＋ ＋ － ＋
ＳＷＦ－２２ ＋ ＋ － － － － ＋ － － ＋
ＳＷＦ－２３ ＋ ＋ － － － － ＋ ＋ ＋ ＋
ＳＷＦ－２４ ＋ ＋ ＋ － － － ＋ ＋ － ＋
ＳＷＦ－２５ ＋ ＋ ＋ ＋ － － ＋ － － ＋
ＳＷＦ－２６ ＋ ＋ － － － － ＋ ＋ ＋ ＋
ＳＷＦ－２７ ＋ ＋ ＋ ＋ － － ＋ ＋ － ＋
ＳＷＦ－２８ ＋ － － － － － ＋ ＋ － ＋
ＳＷＦ－２９ ＋ ＋ ＋ ＋ － － ＋ ＋ － ＋
ＳＷＦ－３０ ＋ ＋ － － － － ＋ ＋ ＋ ＋
ＳＷＦ－３１ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ＋
ＳＷＦ－３２ ＋ ＋ ＋ ＋ － － ＋ ＋ ＋ ＋
·１９·
王 芳 等 云南干热河谷地区台湾相思树根瘤菌的抗逆性
ＷＡＮＧ Ｆａｎｇ ｅｔ ａｌ Ｓｔｒｅｓｓ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｒｈｉｚｏｂｉａ Ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ Ａｃａｃｉａ ｃｏｎｆｕｓａ ｉｎ Ｈｏｔ－ｄｒｙ Ｖａｌｅｙ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ
ＳＷＦ－０１、ＳＷＦ－０２、ＳＷＦ－０５、ＳＷＦ－０６、ＳＷＦ－１３、
ＳＷＦ－１９和ＳＷＦ－２８；第二类属于干旱适应中等类
型，包括１９株菌，分别为ＳＷＦ－０３、ＳＷＦ－０４、ＳＷＦ－
０８、ＳＷＦ－０９、ＳＷＦ－１０、ＳＷＦ－１１、ＳＷＦ－１２、ＳＷＦ－１４、
ＳＷＦ－１５、ＳＷＦ－１６、ＳＷＦ－２０、ＳＷＦ－２１、ＳＷＦ－２２、
ＳＷＦ－２３、ＳＷＦ－２４、ＳＷＦ－２６、ＳＷＦ－２７、ＳＷＦ－２９ 和
ＳＷＦ－３１；第三类属于干旱适应较弱类型，包括６株
菌，分别为 ＳＷＦ－０７、ＳＷＦ－１７、ＳＷＦ－１８、ＳＷＦ－２５、
ＳＷＦ－３０和ＳＷＦ－３２。
２．２ 根瘤菌的耐高温性及耐盐性
由表４可知，供试的台湾相思树根瘤菌生长的
最适温度为２８℃，在这个温度下，所有的供试菌株
都生长良好。在３７℃时，除６个菌株（ＳＷＦ－１４、
ＳＷＦ－１５、ＳＷＦ－１６、ＳＷＦ－１８、ＳＷＦ－２２和ＳＷＦ－２５）不
适应３７℃外，其余菌株均生长良好，占供试菌株的
８１．２５％。４５℃时，１０株菌株（ＳＷＦ－０１、ＳＷＦ－０２、
ＳＷＦ－０６、ＳＷＦ－１０、ＳＷＦ－１３、ＳＷＦ－１９、ＳＷＦ－２３、
ＳＷＦ－２６、ＳＷＦ－３０和ＳＷＦ－３２）仍有活力，表现出较
强的抗热性。４５℃热激处理２０ｍｉｎ后，所有菌株在
２８℃下培养均能生长，说明，短暂的高温处理对菌株
的生长没有明显的抑制作用。其中，３１．２５％的菌株
（ＳＷＦ－０１、ＳＷＦ－０２、ＳＷＦ－０６、ＳＷＦ－１０、ＳＷＦ－１３、
ＳＷＦ－１９、ＳＷＦ－２３、ＳＷＦ－２６、ＳＷＦ－３０和ＳＷＦ－３２）在
２８～４５℃的温度范围内均能生长。
由表４还看出，供试根瘤菌中有７８．１３％的菌
株可以在０．５％ ＮａＣｌ浓度下生长，有５６．２５％的菌
株不能耐受浓度为１％的 ＮａＣｌ，但有３１．２５％的菌
株（ＳＷＦ－０１、ＳＷＦ－０２、ＳＷＦ－０６、ＳＷＦ－１７、ＳＷＦ－１９、
ＳＷＦ－２５、ＳＷＦ－２７、ＳＷＦ－２９、ＳＷＦ－３１和ＳＷＦ－３２）耐
盐性较强，能够忍耐２％以上的盐浓度。其中，菌株
ＳＷＦ－０１、ＳＷＦ－０２、ＳＷＦ－０６、ＳＷＦ－１７、ＳＷＦ－１９ 和
ＳＷＦ－３１能在盐浓度为３％的平板上生长，菌株
ＳＷＦ－０６、ＳＷＦ－１７和ＳＷＦ－３１耐盐性最强，能够忍
耐的盐浓度为５％。表明，供试根瘤菌的耐盐能力
差异较大，多样性明显。
３ 结论与讨论
１）现多数研究均采用不同浓度的ＰＥＧ溶液作
为渗透胁迫剂，如对种子萌发、叶片和苗木等进行抗
旱性研究［１８－２１］。笔者等在前人工作研究基础上，通
过在培养基中添加不同浓度的ＰＥＧ来模拟干旱条
件，对云南干热河谷地区台湾相思树根瘤菌的抗逆
性进行了研究。结果表明，该地区的台湾相思树根
瘤菌的抗旱性表现多样，主要被划分为３类，第一类
属于干旱适应较强类型，包括７株菌，分别为ＳＷＦ－
０１、ＳＷＦ－０２、ＳＷＦ－０５、ＳＷＦ－０６、ＳＷＦ－１３、ＳＷＦ－１９
和ＳＷＦ－２８，占供试菌株的２１．９％；第二类属于干旱
适应中等类型，包括 １９株菌，分别为 ＳＷＦ－０３、
ＳＷＦ－０４、ＳＷＦ－０８、ＳＷＦ－０９、ＳＷＦ－１０、ＳＷＦ－１１、
ＳＷＦ－１２、ＳＷＦ－１４、ＳＷＦ－１５、ＳＷＦ－１６、ＳＷＦ－２０、
ＳＷＦ－２１、ＳＷＦ－２２、ＳＷＦ－２３、ＳＷＦ－２４、ＳＷＦ－２６、
ＳＷＦ－２７、ＳＷＦ－２９ 和 ＳＷＦ－３１，占 供 试 菌 株 的
５９．４％；第三类属于干旱适应较弱类型，包括６株
菌，分别为 ＳＷＦ－０７、ＳＷＦ－１７、ＳＷＦ－１８、ＳＷＦ－２５、
ＳＷＦ－３０和ＳＷＦ－３２，占供试菌株的１８．７％。但关
于其在自然干旱条件下的生长还需要进一步的研
究。Ｔｒｏｔｍａｎ等［２２］认为，根瘤菌在土壤水势为－１．
５ｋＪ／ｋｇ的干旱条件下，存活的数量就会显著下降。
同种根瘤菌对干旱条件影响会作出不同的反应，生
长型不同的根瘤菌也会有不同的反应。
２）温度是影响根瘤菌生长的重要生态因子之
一［２３］。一般认为，根瘤菌的最适生长温度为２５～
３０℃，但陈文新分离到一些耐高温或低温的宝贵根
瘤菌资源［２４］。本研究所选用的云南干热河谷区的
根瘤菌对高温均具有较强的耐受性，其中，３１．２５％
的菌株可以在４５℃的高温下生长，且所有菌株４５℃
热激处理２０ｍｉｎ，２８℃培养均能生长，这说明该地
区蕴藏着丰富的耐高温根瘤菌资源，可能是对相对
恶劣的自然环境的一种适应，与陈文新等提出的根
瘤菌与寄生植物及生态环境三者之间有复杂关系，
即根瘤菌与豆科植物的共生关系因生态环境的差异
而具有多样性的观点基本一致［２５］。
３）随着盐离子浓度的升高，根瘤菌生活力逐渐
下降，生长缓慢，本研究中多数菌株具有一定的耐盐
性，其中，３１．２５％的菌株能耐浓度２％、３％甚至５％
的ＮａＣｌ环境。在干旱和半干旱地区，盐度往往与
干旱紧密相连［２２，２６］，高耐盐性状可能会对干旱、高
温环境下根瘤菌的生存进化有一定的促进意义［２７］。
４）该试验筛选到对干旱、高温和高盐抗逆性均
强的４个优良菌株为ＳＷＦ－０１、ＳＷＦ－０２、ＳＷＦ－０６和
ＳＷＦ－１９菌株，均属于干旱适应性较强菌株，且均可
以在４５℃的高温下生长，其中ＳＷＦ－０１、ＳＷＦ－０２和
ＳＷＦ－０６菌株能耐受浓度３％的ＮａＣｌ，ＳＷＦ－１９的抗
逆性最强，可以耐浓度５％的ＮａＣｌ。
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ｂｉｏｌｏｇｙ，２００２，４５：３６８－３７７．
（责任编辑：杨 林
櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁
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ｃｏｔｔｏｎ ａｐｈｉｄ，Ａｐｈｉｓ ｇｏｓｓｙｐｉ （Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ：Ａｐｈｉｄｉ－
ｄａｅ），ｔｏ ｔｈｅ ｎｏｖｅｌ ａｎｔｈｒａｎｉｌｉｃ ｄｉａｍｉｄｅ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅ ｃｙ－
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（责任编辑：王 海）
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王 芳 等 云南干热河谷地区台湾相思树根瘤菌的抗逆性
ＷＡＮＧ Ｆａｎｇ ｅｔ ａｌ Ｓｔｒｅｓｓ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｒｈｉｚｏｂｉａ Ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ Ａｃａｃｉａ ｃｏｎｆｕｓａ ｉｎ Ｈｏｔ－ｄｒｙ Ｖａｌｅｙ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ