全 文 ：红豆树百年老林分的主要生态特征值研究
郑天汉1 ,黄昌尧2 ,蔡　勇3 ,江仁平4
(1.福建省林业厅世行办 ,福建 福州 350003;2.屏南县林业局 ,福建 屏南 352300;
3.延平区溪后采育场 ,福建 南平 353000;4.古田县平湖林业站 ,福建 古田 352200)
摘要:分析红豆树(Ormosia hosiei)百年以上老林分的11 个乔木层树种的相对优势度 、物种多样性 、均匀度 、生态位宽度 、生
态位重叠度等指标。红豆树在该生态环境中比其它树种的适应性都好。红豆树种群稳定性较好 , 榕冬青次之 ,其它树种尚
处群落发育初期 ,演替趋势不稳定。
关键词:红豆树;老林分;生态特征值
中图分类号:S792.99　　　文献标识码:A　　　文章编号:1002-7351(2007)01-0033-03
A Study on the Ecological characteristics value of the hundred-year-old virgin forest of Ormosia hosiei
ZHENG Tian-han1 , HUANG Chang-yao2 , CAI Yong3 , JIANG Ren-ping4
(1.World Bank Loan Of fice of Fujian Forestry Administration , Fuzhou Fujian , 350003 , China;
2.Pinnan Forestry Bureau , Pingnan , Fujian 352300 , China;3.Xihou Forestry Felling and Silviculture Farm ,
Nanping , Fujian 353000 , China;4.Pinghu Forestry Station , Gutian , Fujian 352200 , China)
Abstract:The relativ e dominant degrees , species diversity , even deg rees , niche width , niche overlapping degrees , and other indi-
cato rs were analy zed by the arbo r trees of 11 sto ries in the hundred-year-old virgin forest of Ormosia hosiei Hemsl.et Wils..The
population adaptability of Ormosia hosiei in that ecological environment was better than other species.The population stability of
Ormosia hosiei w as the best , I.ficoidea the nex t , and the other species still in the initial developmental stage of community.The
community succession trend was instable.
Key words:Ormosia hosiei Hemsl.et Wils.;virg in fo rest;ecological characteristics v alue
　　种群是在一定空间中同种个体的总和。种群是植物生态系统的基本单元 ,一个种群首先必须存在于
更大的植物群体体系中 ,它在群落体系中占有一定领域 ,并且同其它树种的种群共同构成生态系统的基本
成分。本文根据生态学的相关内容 ,对红豆树(Ormosia hosiei)群落个体的数量 、空间分布 、种群的调节等
方面进行初步分析 ,旨在找出红豆树群落与种群的基本特点 ,以便为红豆树人工栽培技术的研究提供理论
基础 。
1　红豆树老林分的基本概况
本研究的红豆树老林分生长于福建省古田县平湖镇钱板村 ,位于东经 118.7°、北纬 26.5°,海拔在 350
m的沿溪岸冲积土上 ,林分面积 1.73 hm2 。据当地村民介绍 ,此林分为人工林 。后查证《古田县志》 、《古
田县林业志》 ,其间有相关文字记载:宋嘉佑六年(1056年)福州太守蔡襄 、明嘉靖六年(1527年)知县周浩
等大力提倡农民植树 ,其中就栽有不少红豆树 。民国二十四年至二十八年(1935 ～ 1939年),为纪念孙中
山先生 ,在谷口至平湖公路两侧及旧古田北门等地栽植“总理纪念林” ,栽植树种有马尾松 、杉木 、红豆树
等 ,一些当年栽植的红豆树至今还生存着。根据现有红豆树老林分的胸径值和树体形态特征辨识 ,该林分
年龄应在 250 a以上。其树种结构简单 ,龄级结构差距大 ,除红豆树是原有树种以外 ,其它树种很可能是
后期的外部侵入种 ,在较长的自然繁衍过程中 ,形成现实的类似天然林分的群落结构 。现有胸径 60 cm 以
上的红豆树大树 35株。在林分中所设置的 1 200 m2 的样地中 ,乔木层共出现 11个树种 , 各树种名称详
　收稿日期:2006-08-19;修回日期:2006-09-11
　基金项目:福建省科技厅科技攻关重点项目(2005N044)
　作者简介:郑天汉(1965-), 男 ,福建惠安人 , 福建省林业厅世行办高级工程师 ,高级经济师 ,从事森林资源培育研究。
第 34 卷 第 1 期
2 0 0 7 年 3 月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol.34　No.1
Mar., 2 0 0 7
见表 1。乔木层中另有蚊母树(Distylium myricoides)、杜英(Elaeocarpus sy lvestris)、野柿(Diospyros kaki)
等 3个树种未在样地内出现。灌木层有中小蜡(Ligustrum sinense)、白檀(Symplocos paniculata)、狗骨柴
(Tricalysia dubia)、野漆(Toxicodendron succedaneum)、乌药(Lindera aggregata)、算盘子(Glochidion
puberum)、白背叶(Mallotus apelta)、 木(Loropetalum chinense)、油茶(Camel lia olei fera)、山油麻
(Trema dielsiana)、梵天花(Urena procumbens)、木莓(Rubus swinhoei)、白 (Acanthopanax tri folia-
tus)、福建酸竹(Acidosasa notata)、苦竹(Pleioblastus amarus)、箬竹(Indocalamus tesselatus)、茶杆竹
(Pseudosasa amabilis),以及红豆树(Ormosia hosiei)、榕冬青(Ilex f icoidea)、青冈栎(Cyclobalanopsis glau-
ca)、苦槠(Castanopsis sclerophyl la)、小叶石楠(Photinia parvi f lia)、樟树(Cinnamomum camphora)、木荷
(Schima superba)、香叶树(Lindera communis)、南岭黄檀(Dalbergia hupeana)、白檀(Symplocos panicu-
lata)等幼树。草本植物有白苏(S tachys japonica)、飞蓬(Erigeron annuus)、辣蓼(Polygonum criopoli-
tanum)、莎草(Cyperus iria)、鬼针草(Bidens pi losa)、红花酢浆草(Oxalis corymbosa)、野艾(Artemisia la-
vandulaefolia)、紫菀(Aster ageratoides)以及层外植物菝葜(Smilax china)、老君须等 。
2　研究方法
2.1　红豆树老林分的物种多样性
选用 shannon指数 H 计算多样性指标值[ 1] :
　　H=-∑s
i=1Pi lnPi
式中:Pi 为资源位中第 i种的个体数 ni占所有种个体总数(N)的比例;s为各个资源位。
2.2　群落均匀度
选用 shannon均匀度 ,计算公式为[ 1] :
　　J s=H/ lnK
式中:J s为群落均匀度指标 , H 为群落多样性指标 , S 为资源位总量 , K 为树种数目。
2.3　生态位宽度
应用 Levins(1968)的生态位宽度指数[ 1] ,如下式:
　　B(L)i=1/ r∑r
j=1Pij＊Pij
式中:P ij为树种 i对资源状态 j的利用率或物种在该资源状态上的分布比例量(P ij =n ij/ ∑n
i=1n ij), r为资源
状态总数 ,B(L)i为生态位宽度值 。
2.4　生态位重叠度
生态位重叠度公式如下式[ 2] :
　　a ij =∑r
k=1(Pik ＊Pjk)/ ∑
r
k=1(Pik ＊Pik)
式中:P ik 、P jk分别为种 i和种 j在第 k资源位中的相对优势度 , r 为资源位个数 。
3　结果与分析
3.1　红豆树老林分群落的主要特征值
红豆树老林分群落的主要特征值见表 1。由表中可知 , 各树种的相对优势度依次为:红豆树
(80.24%)>榕冬青(14.55%)>青冈栎(3.76%)>香叶树(0.45%)>苦槠(0.32%)>广东润楠(0.21%)
>朴树>木荷>樟树>南岭黄檀 ,红豆树种群在整个群落中占居绝对优势 。多样性指标依次为:榕冬青>
红豆树>香叶树>青冈栎>苦槠>木荷>樟树>朴树(Cel tis sinensis)>广东润楠(Machilus kuangtun-
gensis)和南岭黄檀 。多样性指标反映了各树种在群落中的个体数量水平 ,从树种多样性与均匀度指标值
也可看出群落中树种间的拥挤程度和种间的自疏调节结果 。
·34· 福 建 林 业 科 技 第 34 卷
表 1　红豆树老林分的主要种群特征值 单位:%
项目 红豆树 榕冬青 青冈栎 苦槠 木荷 朴树 樟树 广东润楠 南岭黄檀 香叶树
相对优势度 80.24 14.55 3.76 0.32 0.14 0.16 0.11 0.21 0.04 0.45
多样性指标 1 1.07 0.27 0.2 0.15 0.11 0.13 0.07 0.07 0.43
均匀度 0.4 0.43 0.11 0.08 0.06 0.04 0.05 0.03 0.03 0.17
生态位宽度 58.05 3.593 0.828 0.003 0.002 0.002 0.001 0.003 2E-4 0.006
生态位重叠度 0.11 0.03 0.002 1E-05 0.003 4E-4 9E-4 3E-6 3E-3
对红豆树等 11个树种的均匀度分析表明 ,榕冬青在植物群落的生态空间上的分布最好 ,红豆树次之 ,
香叶树和青冈栎随后 。说明红豆树和榕冬青在生存空间的竞争中能够相互调节 ,形成对二者都较为有利
的空间结构 ,从而在整个林分生态群落中共同构成主要建群种。
生态位宽度在一定程度上反映了某一树种适应生态环境的生存能力 ,在同一生态环境中 ,生态位宽度
越大 ,说明其适应环境的生存能力越高 。由表 1中的 11个树种的生态位宽度值显示 ,在该立地环境中 ,红
豆树种群生存能力大于其它树种 ,其它树种的种群难于取代红豆树种群的优势地位 。
在种群生态学中 ,生态位重叠度常常被用于反映树种间的相互竞争程度。从红豆树与其它树种的重
叠度指标值可见 ,其重叠度值都较小 ,红豆树与其它树种的种间竞争并非强烈。从红豆树的现实林分结构
状况以及本文中的均匀度计算结果 ,反映出红豆树与其它 10个树种的共生关系大于竞争关系 。说明红豆
树与榕冬青 、青冈栎等树种的共生中 ,能够进行种间自疏的群落内部调节 ,形成较为合理的种群空间结构 。
图 1　红豆树胸径—立木结构
3.2　红豆树种群的立木结构
红豆树种群内具有明显的多世代共存结构特征 。在相邻格
子样方法设置的 12 块 10 m ×10 m 样地中(样地面积计1 200
m2),红豆树立木的径级结构比较完整 ,在乔木层中共 17 株红豆
树立木中 ,胸径>100 cm 的第 1 代老树 4株;胸径在 40 ～ 80 cm
的第 2代成熟立木 7 株;胸径 5 ～ 10 cm 的第 3 代中龄级立木 6
株;胸径 5 cm 以下处于灌木层的第 4代红豆树幼树 550株;4个
世代的红豆树种群个体数详见图 1。红豆树 4个世代胸径与个体
数关系榕冬青和青冈栎种群内也有类似的结构特征。
各树种的种群间 ,它们分别发育于不同的时间序列。各树种
的径级结构基本能反映其在群落中生长发育的时间秩序 。在红
豆树老林分群落中 ,各树种的龄级结构差距极大 ,红豆树 、榕冬
青 、青冈栎 3 种的胸径极大值分别为 121 cm 、43.3 cm 、52.3 cm ,
说明它们不可能是同一世代的树种 ,其它 8个树种出现频率极低 ,而且它们的平均胸径径级区间为 6 ～ 12
cm ,说明这些树种侵入发育时间更短。红豆树 、榕冬青 、青冈栎的平均胸径分别为 51.81 cm 、22.56 cm 、
17.28 cm ,表明红豆树与榕冬青 、青冈栎在群落中也不可能发育于同一时间序列。
表 2　红豆树老林分中的主要树种胸径离散度指标 单位:cm
因子 方差 离散程度 胸径均值 最大值 最小值 极差 绝对偏差均值
红豆树 28 641.27 0.816 7 51.81 121 5 116.00 35.01
榕冬青 3 803.81 0.622 3 22.56 43.3 4.5 37.80 13.49
青冈栎 1 692.19 1.064 4 17.28 52.3 6 46.3 13.71
4　结论与讨论
1)红豆树的相对优势度 、生态位宽度最大 ,多样性和均匀度指标与榕冬青相近 ,且比其它树种都大 ,反
映出红豆树在该生态环境中比其它树种的适应性好。
2)由红豆树种群的主要特征值及其立木结构可见 ,红豆树种群已成四世同堂结构 ,径级 (下转第 39 页)
·35·第 1 期 郑天汉 ,等:红豆树百年老林分的主要生态特征值研究
时间的差异 ,对于处于弱势群体的连香树 ,在种间竞争中抢占时间生态位非常重要[ 6] 。因此 ,适合连香树
种子萌发的温度为 25℃。
葛淑俊等[ 5]对柴胡种子沙藏处理 10 d后 ,萌发时间缩短 ,并且萌发率和出苗率都有显著提高。秦岭
冷杉种子[ 6]在 4℃下进行低温层积处理后 ,其发芽率和发芽速率也明显提高了 。本文也有相同的结果 ,经
过湿藏处理的连香树种子的发芽率与发芽势明显高于干藏处理的连香树种子的发芽率与发芽势。因而 ,
连香树种子经采摘之后可用脱脂纱布包好埋进湿沙中 ,在 4℃下进行低温层积处理 ,这样可以明显提高连
香树种子的发芽率和发芽速率 。
自 20世纪 80年代以来 ,人们利用赤霉素与 ABA的缺失和不敏感突变体做了大量的工作 ,认为 ABA
在初生休眠的发生中起着原初作用 ,而 GA 涉及诱导萌发 ,ABA 的作用可被 GA 所拮抗 。ABA 和 GA 的
水平或对这些激素的敏感性 ,以及它们的定位将决定休眠的程度[ 7] 。将连香树种子给予赤霉素处理 ,可
明显提高种子的发芽率和发芽势 ,达到促进种子整齐一致萌发的作用 。几种不同浓度的赤霉素中 ,以 4
mg·L-1赤霉素处理效果最好 ,可迅速打破种子休眠 ,激发酶的活性 ,促进种子快速萌发 ,提高种子活力 。
并且随着处理时间的延长 ,种子的发芽率和发芽势明显提高 。用多大浓度的赤霉素处理种子多长时间为
宜 ,还需要进一步的研究 。
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(上接第 35 页)结构完整 ,显示出红豆树种群演替的稳定性。其它 10个树种是不同时期陆续侵入的树种 ,且
发育时间序列差距大 。榕冬青侵入红豆树种群的时间较早 ,已同红豆树融合为相对稳定的群落结构 ,其它
树种尚处在群落发育初期 ,演替趋势不稳定。
3)种群生态学中常常以树种间的生态位重叠度作为反映种间竞争程度的量化指标。重叠度一定程度
上能够反馈植物在生存空间上的竞争 ,但却忽略了种间的共生与相互依存关系在树种生物学上的理论依
据研究。本文的红豆树与其它树种的重叠度指标难于说明其竞争程度。
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·39·第 1 期 熊　丹 ,等:珍稀濒危植物连香树种子萌发的研究