全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2014 年
收稿日期：2013－09－13
基金项目：国家公益性（林业）行业科研专项（200904033）；西藏农牧学院青年基金资助项目
作者简介：韩艳英（1978－），女，河南邓州人，副教授，硕士，主要从事亚高山天然林经营理论与技术的研究工作，（电话）13889049180（电子信箱）
hanyanying3554＠126．com；通讯作者，叶彦辉，（电话）13889046514（电子信箱）yeyanhui3554＠126．com。
第 53 卷第 13 期
2014年 7 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 53 No.13
Jul．，2014
根系是植物直接与土壤接触的器官，不但起着
固定树木的作用，而且获取和利用土壤中的物质和
能量均是通过根系得以实现的，其形态和分布直接
反映植被对立地的利用状况 ［1，2］，在森林生态系统能
量和物质循环中发挥着十分重要的作用［3］。 植物对
土壤水分和养分的吸收主要是通过细根获取。 植物
细根的空间结构是反映植物地下部分协调生长的
重要内容，因此关于植物细根分布特征的研究是目
前生态学研究的热点之一［4，5］。为了获取足够的水分
和养分，树木必须维持一定的细根生物量，因而传
统的对根系分布的研究侧重于生物量分布特征方
面。 但是林木根系（细根）分布特征及对干旱的抗御
能力是林分生长和稳定性的主要决定因素，尤其在
干旱半干旱地区。 由于细根具有很高的生理活性，
因此细根的比根长和根长密度决定根系吸收养分
和水分的能力在反映根系生理生态功能方面可能
比生物量更有意义。
砂生槐（Sophora moorcrof tiana）又名西藏狼牙
刺，是西藏高原特有植物，具有极强的抗旱、耐瘠
薄、抗风沙等生态适应性和很好的防风固沙、保持
水土的功能，并在营养与药用等方面极具开发利用
价值。 由于其分布的特殊地理环境所致，所以人们
对砂生槐的科学研究还不是很多，主要集中在对砂
生槐的药用价值及其开发等方面［6，7］。目前的根系研
究中还没有对砂生槐根系进行研究。 本研究以砂生
槐天然灌丛幼林为研究对象，利用分层挖掘法研究
了细根生物量、 根长密度和比根长的分布规律，旨
在为西藏雅鲁藏布江流域的干旱河谷地区植被建
设和恢复提供依据。
1 研究地概况
西藏米林县地处雅鲁藏布江中游河谷地带，念
西藏砂生槐细根分布规律研究
韩艳英，王贞红，林 玲，魏丽萍，陈彦芹，叶彦辉
（西藏大学农牧学院，西藏 林芝 860000）
摘要：采用分层挖掘法研究了西藏特有灌木砂生槐（Sophora moorcroftiana）细根分布特征。 结果表明，砂
生槐细根生物量和根长密度在垂直分布上呈现一致性，随着土层深度的增加，呈现先增加后减少又有所
增加的趋势，主要分布在 20～60 cm 土层，细根比根长在 20～40 cm 土层最大。砂生槐细根根长密度和生物
量在水平方向的分布规律相似，集中分布在距离树干 0～20 cm 的空间，距离树干越远分布量越小。
关键词：砂生槐（Sophora moorcroftiana）；细根；生物量；比根长；根长密度
中图分类号：S792．26；S718 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2014）13－3082－03
Distribution Patterns of Sophora Moorcroftiana Fine Root in Tibet
HAN Yan－ying，WANG Zhen－hong，LIN Ling，WEI Li－ping，CHEN Yan－qin，YE Yan－hui
（College of Agriculture and Animal Husbandry， Tibet University，Nyingchi 860000， Tibet， China）
Abstract： Distribution characteristics of fine root of Sophora moorcroftiana in Tibet were studied by layer mining methods．
Results showed that fine root biomass and root density of S． moorcroftiana had consistency in the vertical distribution. With
the increas of soil depth， it is increased first and then decreased， and mainly distributed in 20～60 cm soil layer with specific
root length in 20～40 cm soil layers． Distribution of S． moorcroftiana in fine root length density and biomass in the horizontal direction
was the same， mainly distributed in the range 0～20 cm trunk space with far less as distribution was distant from the trunk．
Key words： Sophora moorcroftiana； fine root； biomass； specific root length； root length density
第 13 期
青唐古拉山与喜马拉雅山之间。 地势西高东低，平
均海拔 3 700 m，相对高差较小。 属高原温带半湿润
季风气候区，年平均气温 8．2 ℃，年降水量 641 mm，
80％的雨水集中在 6～9月，年无霜期 170 d左右。 植
被主要为高山松、光核桃、砂生槐、醉鱼草、蔷薇、沙
棘等，土壤为沙土，含有较多砾石。 调查样地为砂生
槐天然灌丛幼林，样地面积为 20 m×30 m，平均株高
60 cm，平均地径 16．5 mm，平均冠幅 70 cm。
2 研究方法
2012 年 10 月在米林县选择具有代表性的砂生
槐天然林，设立 3 块样地，依据与周围植被根系不
重叠的原则，每块各选取 4 株，测量地径和株高，采
用分层挖掘法测定根系生物量。 挖掘时以砂生槐根
茎为圆心，水平半径 120 cm，垂直方向按土壤层次
（每 20 cm 为一层，80 cm 以下合并）挖出全部根系，
用清水冲洗，除去土壤后，用游标卡尺测量根系直
径 ，分别按细根 （＜2 mm）、小根 （2～5 mm）和粗根
（＞5 mm）［8，9］进行分级；用直尺测量各级的根长度。
将各级根系样品置于 85 ℃烘箱中烘干至恒重，电子
天平称量干重。 由细根干重与其长度的比值得到细
根的比根长，并由各层细根比根长和生物量推算各
层细根根长密度，多次计算求其平均值，并换算为
单位面积细根生物量（g ／ m2）、比根长（m ／ g）和根长
密度（m ／m2）。
土壤含水量采用土样烘干法测定。 在植物全根
系挖取前，挖一个 120 cm 深的土壤剖面，每 20 cm
深度为一层采取土样，共取 6 层，每个深度 3 次重
复。 取回土样，然后于 105 ℃烘干至恒重，待冷却后
称干重计算土壤含水量，确定 0～120 cm的土壤水分
含量随土壤深度分布状况。其中 80～100 cm 和 100～
120 cm两个层进行了合并。
3 结果与分析
3．1 砂生槐细根垂直分布特征
3．1．1 根系生物量垂直分布特征 表 1 表明，砂生
槐 0～20 cm 土层细根生物量低于 20～40 cm 和 40～
60 cm土层；60 cm 土层以下细根生物量基本随土层
深度的增加而逐渐减少。其中 40～60 cm 土层细根生
物量最高，0～20 cm 土层细根生物量最低，前者约为
后者的 3倍；60～80 cm 土层细根生物量与 80 cm 以
下土层几乎相等，约为 0～20 cm 土层的 1．6 倍，占细
根总生物量的 17％。 砂生槐约有 54％的细根生物量
分布在 20～60 cm土层， 即 20～60 cm 是细根生物量
集中分布的土层。
3．1．2 细根比根长垂直分布特征 表 1 表明，砂生
槐 0～40 cm土层细根比根长基本随土层深度的增加
而增加，40 cm 土层以下细根比根长基本随着土层
深度的增加而出现先减少而后又有所增加的现象。
20～40 cm 土层细根比根长最大，为 2．452 m ／ g；其次
为 80 cm以下土层，最小比根长分布在 40～60 cm 土
层，为 1．585 m ／ g。
3．1．3 细根根长密度垂直分布特征 表 1 表明，砂
生槐细根根长密度基本随着土层深度的增加呈现
先增加后降低而后又有所增加的趋势。 其中 40～60
cm土层细根根长密度最大，其次为 20～40 cm 土层，
0～20 cm土层细根根长密度最小。 可见，细根根长密
度主要分布在 20～60 cm土层，占总细根根长密度的
53％。可以看出，细根生物量和根长密度在各土层的
分布规律一致。
3．2 砂生槐细根水平分布特征
3．2．1 根系生物量水平分布特征 表 2 表明，砂生
槐细根生物量随着距离树干距离的增加表现出先
急剧减少，后增加又降低的趋势，最大细根生物量
出现在距离树干 0～20 cm 处，为 28．451 g ／ m2，占总
细根生物量的 86％；最小细根生物量出现在距离树
干 80 cm以外的土层。 可见砂生槐灌丛幼林细根生
物量水平方向主要分布在以树干为圆心半径为
20 cm的空间范围内，距离树干越远生物量越小。
3．2．2 细根比根长水平分布特征 表 2 表明， 砂生
槐细根比根长随着水平距离的增加出现先减少
而后又有所增加的现象。 距离树干 60～80 cm 处细
根比根长最大， 为 2．510 m ／ g； 其次为距离树干
80 cm 以外土层， 最小比根长分布在距树干 20～40
cm土层，为 1．497 m ／ g。
3．2．3 细根根长密度水平分布特征 从表 2 可以
看出，砂生槐细根根长密度在水平方向的分布规律
与生物量一致，随着距离树干距离的增加先急剧减
少，后增加又降低，最大细根根长密度出现在距离
树干 0～20 cm处，为 55．740 g ／ m2，占总细根根长密度
的 87％；最小细根根长密度出现在距离树干 80 cm
以外的土层。 可见砂生槐细根根长密度主要集中分
布在距离树干 0～20 cm的空间， 距离树干越远根长
表 1 砂生槐细根生物量、比根长和根长密度
在土壤各层的垂直分布
土层深度//cm
0~20
20~40
40~60
60~80
﹥80
生物量//g/m2
0.224
0.422
0.685
0.353
0.374
比根长//m/g
1.781
2.452
1.585
1.859
2.254
根长密度//m/m2
0.399
1.035
1.086
0.656
0.843
韩艳英等：西藏砂生槐细根分布规律研究 3083
湖 北 农 业 科 学 2014 年
表 2 砂生槐细根生物量、比根长和根长密度
在水平方向的分布
距树干的距离//cm
0~20
20~40
40~60
60~80
﹥80
生物量//g/m2
28.451
1.604
1.764
0.616
0.534
比根长//m/g
1.959
1.497
1.859
2.510
2.012
根长密度//m/m2
55.740
2.402
3.280
1.547
1.075
密度越小。
3．3 砂生槐细根生物量垂直分布与土壤水分的关系
由图 1 可知试验地土壤含水率的总的特点：0～
20 cm 的土层基本为干沙层，表层土壤含水率最低，
一般为 1．2％左右； 土壤剖面的 20～120 cm 土层内，
随着土壤深度的增加，土壤含水率逐渐增大，但变
化平缓，含水率只是由 1．2％左右上升到 8．5％左右。
砂生槐细根生物量在 0～20 cm土层最少， 主要分布
在 20～60 cm 土层，因为在林芝地区，由于干湿季明
显，水分蒸发较快，所以水分就成为砂生槐细根生
长的主要限制因子，而每年的 10 月就进入了干季，
土壤上层水分含量较低，导致砂生槐细根生物量主
要分布在土壤中层，而上层分布较少。
4 小结与讨论
砂生槐细根生物量和根长密度在垂直分布上
呈现一致性， 主要分布在 20～60 cm 土层，0～20 cm
土层分布最低。 大量研究证明，细根生物量的垂直
分布随着土层的加深而减少 ［10，11］，主要是受到土壤
理化性质和养分含量的影响。 Caldwell等［12］认为，根
系的动态主要是细根的动态，维持细根的生理生态
功能主要是保持细根的吸收能力，细根应具有较高
的比根长和根长密度。 本研究中细根的生物量主要
分布在 20～60 cm 土层与柠条细根、 梭梭细根［2，13，14］
的分布特征相似，原因可能因为本研究区域处于青
藏高原干旱和半干旱地区，研究时间为 10 月，已进
入了该地区的干季，加之土壤为沙土，保水性差，水
分的缺少限制了细根在表层的富集，而干旱胁迫可
刺激细根向较深土层生长，使得深土层细根比例增
加。 比根长是指单位质量细根的总根长，是表征细
根形态与生理功能的一个重要指标 ［15］。 研究表明，
细根比根长大小与土壤资源的有效性相关［16］。 一般
认为，比根长较大的根系，其养分与水分吸收效率
相对较高， 比根长大小可以指示根系生理活性 。
Pregitzer 等 ［15］认为，细根比根长除了与土壤水分和
养分有效性相关外， 还与树种本身的遗传特性有
关。本研究中砂生槐细根比根长在 20～40 cm土层最
大，原因可能为表层土壤水分含量低，养分含量少。
与梅莉等 ［1］对水曲柳根系的研究结果相比，砂生槐
细根比根长远小于水曲柳。 一方面是物种之间的差
异，也可能是由于区域土壤养分有效性不同所致。
树木细根在水平位置的分布主要受水平位置
上土壤的空间异质性影响 ［17］，而土壤在水平位置上
的空间异质性主要由林木树冠及树木之间的林隙
造成的水分、温度等因素的异质性所致，林隙和林
冠下光照和温度的异质性很大，林隙可以接受到更
充足的阳光，温度均高于林冠下同一层次土壤的温
度，且在一定的范围内根系的生长随温度的升高而
增加。 本研究中砂生槐细根根长密度和生物量在水
平方向的分布规律相似，集中分布在距离树干 0～20
cm的空间，距离树干越远分布量越小。 显然本研究
的结论与干旱区胡杨 ［16］根系水平分布形成的结论
一致，但与上述的原因不相符，主要由于研究的区
域环境所致，研究地处于干旱区域水分成为根系生
长的主要限制因子，林冠下接受的光照少，水分蒸
发量少，相比于林隙水分含量大，加之本研究的对
象处于幼林阶段而且是深根形植物，才会导致与柠
条 ［18］不同的结论。 树木根系的垂直分布与树种、年
龄、土壤水分、养分、物理性质（通气、机械阻力等）、
地下水位等有关［19］。 土壤资源有效性不但具有季节
上的变化，还具有垂直分布的差异，不同季节甚至
同一季节各个层次细根的结构和功能可能发生转
变，砂生槐细根生物量、比根长和根长密度是否表
现出与落叶松 ［19］明显的季节特点，需要进一步研
究。 本研究对砂生槐细根在水平方向和垂直方向的
分布特征进行了研究，但没有与当地的环境条件等
联系起来，今后可进一步进行研究，进而为西藏干
旱半干旱地区的植被建设提供理论依据和技术指
导。 另外本研究选取的样地上的砂生槐样木处于幼
龄阶段， 因此形成的特征是否与其他龄组的一致，
需要进一步研究。
图 1 砂生槐细根生物量垂直分布与土壤水分的关系
土
壤
含
水
率
//%
0~20 20~40 40~60 60~80 >80
土层深度//cm
含水量//%
细根生物量//g/m2
9.0
8.0
7.0
6.0
5.0
4.0
3.0
2.0
1.0
0.0
（下转第 3089页）
3084
第 13 期
（责任编辑 王晓芳）
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（上接第 3084页）
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
其研究成果。 进一步测定不同生理状态菌株的 TRS
分子成分、 凋亡或坏死相关的小片段 DNA 以及主
要 ROS 成分、超氧化物自由基的变化，有助于深入
理解羊肚菌菌核发育的生理学机制。 采用比较转录
组学技术结合基因功能分析，深入研究羊肚菌菌核
发育的分子机制，将会有效地促进羊肚菌人工栽培
驯化的发展。
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（责任编辑 王晓芳）
何培新等：氧化应激对粗柄羊肚菌菌丝生长和菌核发生的影响 3089