全 文 ：不同株高、不同生境下砂生槐的生物量分配格局
崔玲玲１　土艳丽２＊　拉多１
（１．西藏大学理学院；２．西藏高原生物研究所，西藏　拉萨　８５００００）
摘　要：采用直接收获法测量小株（ｈ＜５０ｃｍ）、中株（５０＜＝ｈ＜１００ｃｍ）、大株（ｈ＞＝１００ｃｍ）３个株高
等级和６个不同采样点的砂生槐地上各器官与地下各级根生物量，分析其地上与地下生物量分配格局，
旨在揭示不同株高和不同生境下砂生槐的生物量空间结构特征。结果表明：砂生槐不同株高、不同生境
下地上各器官和地下各级根的生物量分配均有一定差异，说明植物株高和生境对其生物量分配均具有
一定的影响。
关键词：砂生槐　株高　生境　生物量分配
　　生物量是指生态系统中某特定成分现有单位面积
上有机物质的总量［１］。生物量的确切定义尚未统一，
但其基本内涵已达成共识［２］。生物量直接反映了生态
系统生产者的物质生产量，是生态系统结构优劣和功
能高低的最直接的表现，也是生态系统环境质量的综
合体现，生物量是生产者生产力的最好指标，因此，引
起了国内外学者的广泛重视［３］。国外最早有关生物量
的研究是１８７６年Ｅｂｅｒｍｅｒｙｅｒ在德国进行的几种森林
的树枝落叶量和木材重量的测定［４］。我国对生物量的
研究始于２０世纪７０年代后期，潘维俦、冯宗炜、李文
华等对森林生态系统生物量的研究［５－７］。
灌木是生态系统中的一个重要类型，在森林生态
系统中灌木虽然只占全部生物量的很小部分，但是在
高原荒漠、灌丛草原等生态脆弱地区，灌木仍然占有很
大比重，在生态保护、恢复和重建中有着重要的作用，
对维持生态系统的稳定与平衡具有十分重要的意
义［３，８］。灌木生物量的研究是物质循环、能量转化研
究的基础，也是灌木群落和生态系统研究的重要内容
之一［３］。目前，国内外对于生物量的研究主要集中于
乔木和草本植物，而对灌木的研究相对较少，且已研究
的灌木多为低海拔灌木，对西藏等高海拔地区灌木的
研究尚属欠缺［９－１２］。
砂生槐（Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ）为豆科（Ｌｅｇｕ－
ｍｉｎｏｓａｅ）槐属（Ｓｏｐｈｏｒａ）多年生矮灌木，藏语中为吉
瓦，英文名为Ｓａｎｄｌｉｖｉｎｇ　Ｓｏｐｈｏｒａ，别名，狼牙刺，种子
可供药用，花期５～７月，果期７～１０月，生于海拔２，
８００～４，４００米的山坡灌丛、河漫滩砂质地、石质干山
坡等，雅鲁藏布江河谷常成大片群落，是拉萨河流域典
型的灌木之一［１３］。砂生槐在国内仅分布于西藏高原
地区，在抗逆性和生态保护方面具有重要的作用［１４］。
由于其分布的地理环境的特殊性，对砂生槐的科学研
究主要集中在药用价值及其开发等方面，而对其生态
学和遗传学等生物特性的研究还处于初级阶段［１４］。
植物生物量分配格局是对其本身不同生长状况和
外部环境的一种适应性表现。植物个体状况和生物量
分配策略受到越来越多生物学者的重视，但对于高山
植物来说，灌木的研究相对较少［１５］。本试验通过对不
同株高和不同生境下的沙生槐生物量分配格局的研
究，分析其生物量分配规律，旨在揭示砂生槐生物量的
空间分配结构，为拉萨河流域砂生槐的合理利用和充
分发挥其综合效益提供基础支持。
１　材料与方法
１．１　采样地自然概况
砂生槐采集于拉萨市东的达孜县和拉萨市西的曲
水县。达孜县位于拉萨河中游，位于 Ｎ２９．４０°，Ｅ９１．
２１°，平均海拔４，１００ｍ，属高原温带半干旱季风气候，
年平均气温７．５℃，年平均日照３０６５ｈ，平均降雨量
４５０ｍｍ，８０％～９０％集中在夏季，多夜雨，冬春干燥，
多大风，年无霜期１３０ｄ左右。曲水县位于拉萨河下
游，雅鲁藏布江中游北岸，位于 Ｎ２９．２１°，Ｅ９０．４４°，平
均海拔３，６００ｍ，属高原温带半干旱季风气候区。日
夜温差较大，日照时间长，辐射强，年日照时数近
３０００ｈ，无霜期短，年无霜期 １５０ｄ，年平均降水量
４４１．９ｍｍ。
１．２　研究方法
砂生槐植株采集于２０１４年８月，共采集于６个样
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《西藏科技》２０１５年７期（总第２６８期）　　　　　　　　　　　　　　　　　　动植物研究
＊ 通讯作者
地，包括拉萨市达孜县的３个样地和曲水县的３个样
地，每个样地取样５株，根据植株高度分为小株（ｈ＜５０
ｃｍ）、中株（５０＜＝ｈ＜１００ｃｍ）、大株（ｈ＞＝１００ｃｍ）３
个株高。砂生槐生物量采用直接收获法［１６］，每株以根
茎为圆心，直径５０－１００ｃｍ，深度１－３ｍ，铁锹或小铲
挖取根系，先周边后中心，挖出一个包含灌木的土
柱，然后逐步向中心去除土壤，尽量将大部分根系挖
全；挖出的根系保持自然分布形态，标记编号装入样
品袋内；带回室内处理。将砂生槐地上部分肢解为叶、
新枝、老枝、茎、果５部分，地下部分分为主根、一级根、
二级根３部分，称鲜重。８０℃，４８ｈ烘干至恒重，称干
重。如果样品量过大，取一定比例样品进行处理。采
样区的主要情况如表１。
　　表１ 样地概括统计表
地点Ｓｉｔｅ
经纬度（°）Ｌｏｎｇｉｔｕ
ｄｅａｎｄ　ｌａｔｉｔｕｄｅ
海拔（米）
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
群落类型
Ｖｅｇａｔａｔｉｏｎ　ｔｙｐｅ
优势物种
Ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ
干扰
Ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ
土壤类型
Ｓｏｉｌ　ｔｙｐｅ
达孜县 Ｎ２９°４４＇３７．６５ ３８２３ 砂生槐灌草丛 砂生槐、毛莲蒿、黄苞南星 放牧、收割
克日村 Ｅ９１°２３＇３４．５８ 轻度 砂壤土
达孜县 Ｎ２９°４２＇９．４３ ３７２６ 灌丛草原 黑穗画眉草、白羊草、劲直黄芪 放牧、收割
帮堆村 Ｅ９１°２３＇３３．８ 轻度 砂壤土
达孜县 Ｎ２９°４１＇４３．４９ ３７２２ 砂生槐稀疏灌丛 砂生槐、蒲公英、黄苞南星 放牧、收割
林阿村 Ｅ９１°１９＇５９．２６ 轻度 砂壤土
曲水县１ Ｎ２９°２２＇４１．１９ ３５８９ 杨树疏林 杨树、砂生槐、藏沙蒿、禾本科 人工疏林
Ｅ９０°４８＇３２．８５ 极轻度 砂土
曲水县２ Ｎ２９°２３＇３２．０４ ３６１６ 砂生槐稀疏灌丛 砂生槐、藏沙蒿、紫金标 放牧
Ｅ９０°５３＇８．９１ 轻度 砂土
曲水县３ Ｎ２９°３５＇５．５０ ３６６１ 砂生槐稀疏灌丛 砂生槐、藏沙蒿、劲直黄芪 放牧
Ｅ９０°５９＇１８．７９ 轻度 砂土
１．３　数据分析
数据处理利用ＳＰＳＳ１９．０软件作图。首先按植株
大小级别，求平均值、标准
差、方差、Ｐ值，分析植株大小与生物量分配之间
的关系；然后按采样点，求平均值、标准差、方差、Ｐ值，
分析环境对生物量分配的影响和相关性。
２　结果分析
２．１　砂生槐不同株高生物量分配格局
２．１．１　地上不同器官生物量分配格局。不同株高砂
生槐地上各器官生物量的分配格局有显著差异（图
１）。无论在小株还是中株中地上各器官生物量比例依
次为老枝＞茎＞叶＞新枝＞果，只有在大株中出现老
枝＞茎＞叶＞果＞新枝的现象。随着株高的增加，叶
占地上生物量的比例逐渐减小，老枝占地上生物量的
比例逐渐增加。新枝、果占地上生物量的比例为中株
＞小株＞大株，茎占地上生物量的比例为中株＞大株
＞小株。
图１　地上生物量分配格局
图２　地下生物量分配格局（ｐ＜０．０５）
２．１．２　地下不同级别生物量分配格局。不同株高砂
生槐地下各级根生物量的分配格局有显著差异（图
２）。在小株、中株、大株中各级根生物量比例均为主根
＞Ⅰ级根＞Ⅱ级根。随着株高的增加，主根占地下生
物量的比例逐渐减小，Ⅰ级根占地下生物量的比例逐
渐增加。Ⅱ级根占地下生物量的比例为中株＞小株＞
大株。
２．１．３　地上、地下生物量分配格局。不同株高砂生槐
地上、地下生物量的分配格局有显著差异（图３）。在
小株、中株、大株中，地上生物量所占比例均大于地下
生物量所占比例。随着砂生槐株高的增加，地上生物
量占总生物量的比例逐渐增加，地下生物量占总生物
量的比例逐渐减小。
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动植物研究　　　　　　　　　　　　　　　　　　《西藏科技》２０１５年７期（总第２６８期）
图３　地上生物量分配
图４　地下生物量分配格局（ｐ＜０．０５）
２．１．４　各器官、各级根在总生物量中的分配格局。不
同株高砂生槐各器官在总生物量中的分配格局有显著
差异（图４）。对于小株和中株砂生槐，各器官在总生
物量中的比例为主根＞老枝＞茎＞叶＞Ⅰ级根＞新枝
＞果＞Ⅱ级根；而对于大株植物，各器官在总生物量中
的比例为老枝＞主根＞茎＞叶＞Ⅰ级根＞果＞新枝＞
Ⅱ级根。随着株高的增加，老枝、茎、果在总生物量的
比例逐渐增加，主根、Ⅱ级根在总生物量中的比例逐渐
减小。叶、新枝在总生物量中的比例为中株＞小株＞
大株，Ⅰ级根在总生物量中的比例为小株＞大株＞
中株。
２．２　砂生槐不同生境生物量分配格局
２．２．１　地上不同器官生物量分配格局。不同生境砂
生槐地上不同器官生物量分配格局有显著差异（图
５）。对于克日村，地上各器官生物量比例为茎＞老枝
＞叶＞新枝＞果；对于帮堆村和林阿村、曲水１和曲水
２，地上各器官生物量比例为老枝＞茎＞叶＞新枝＞
果；对于曲水３，地上各器官生物量比例为老枝＞茎＞
叶＞果＞新枝。叶在地上生物量中的比例为帮堆村＞
克日村＞曲水２＞林阿村＞曲水１＞曲水３。茎在地
上生物量中的比例为克日村＞林阿村＞帮堆村＞曲水
３＞曲水１＞曲水２（达孜县＞曲水县）。新枝在地上生
物量中的比例为林阿村＞帮堆村＞曲水２＞克日村＞
曲水１＞曲水３。老枝在地上生物量中的比例为曲水
３＞曲水１＞曲水２＞林阿村＞帮堆村＞克日村（曲水
县＞达孜县）。果在地上生物量中的比例为克日村＞
林阿村＞曲水３＞帮堆村＞曲水１＞曲水２。
图５　地上、地下生物量分配格局（ｐ＜０．０５）
图６　各器官和各级根生物量分配格局
２．２．２　地下不同级别生物量分配格局。不同生境砂
生槐地下不同级别根生物量分配格局有显著差异（图
６）。六个采样点中，不同级别根在地下生物量中的比
例均为主根＞Ⅰ级根＞Ⅱ级根。主根在地下生物量中
的比例为林阿村＞克日村＞帮堆村＞曲水２＞曲水１
＞曲水３。Ⅰ级根在地下生物量中的比例为曲水３＞
曲水２＞曲水１＞帮堆村＞克日村＞林阿村。Ⅱ级根
在地下生物量中的比例为曲水２＞曲水１＞曲水３＞
林阿村＞克日村＞帮堆村。总体可概括为主根在地下
生物量中的比例为达孜县＞曲水县。Ⅰ级根、Ⅱ级根
在地下生物量中的比例为曲水县＞达孜县。
２．２．３　地上、地下生物量分配格局。不同生境砂生槐
地上、地下生物量在总生物量中的分配格局有显著差
异（图７）。六个采样点中，地上、地下生物量在总生物
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《西藏科技》２０１５年７期（总第２６８期）　　　　　　　　　　　　　　　　　　动植物研究
量中的比例均为地上生物量＞地下生物量。地上生物
量在总生物量中的比例为曲水２＞曲水３＞曲水１＞
帮堆村＞克日村＞林阿村。地下生物量在总生物量中
的比例为林阿村＞克日村＞帮堆村＞曲水１＞曲水３
＞曲水２。总体可概括为地上生物量在总生物量中的
比例为曲水县＞达孜县，地下生物量在总生物量中的
比例为达孜县＞曲水县。
图７　地上生物量分配
图８　地下生物量分配格局（ｐ＜０．０５）
２．２．４　各器官、各级根在总生物量中的分配格局。不
同生境砂生槐地上、地下生物量在总生物量中的分配
格局有显著差异（图。对于克日村，各器官在总生物量
中的比例为主根＞茎＞老枝＞叶＞Ⅰ级根＞果＞新枝
＞Ⅱ级根；对于帮堆村，各器官在总生物量中的比例为
主根＞老枝＞茎＞叶＞Ⅰ级根＞新枝＞果＞Ⅱ级根；
对于林阿村，各器官在总生物量中的比例为主根＞老
枝＞茎＞叶＞新枝＞Ⅰ级根＞果＞Ⅱ级根；对于曲水
１和曲水２，各器官在总生物量中的比例为老枝＞主根
＞茎＞叶＞Ⅰ级根＞新枝＞Ⅱ级根＞果；对于曲水３，
各器官在总生物量中的比例为老枝＞主根＞茎＞叶＞
Ⅰ级根＞果＞新枝＞Ⅱ级根。叶在总生物量中的比例
为曲水２＞帮堆村＞克日村＞曲水１＞林阿村＞曲水
３，新枝在总生物量中的比例为林阿村＞曲水２＞帮堆
村＞克日村＞曲水１＞曲水３，老枝在总生物量中的比
例为曲水３＞曲水２＞曲水１＞林阿村＞帮堆村＞克
日村（曲水县＞达孜县），茎在总生物量中的比例为克
日村＞曲水３＞曲水１＞帮堆村＞林阿村＞曲水２，果
在总生物量中的比例为克日村＞林阿村＞帮堆村＞曲
水３＞曲水１＞曲水２（达孜县＞曲水县），主根在总生
物量中的比例为克日村＞林阿村＞帮堆村＞曲水１＞
曲水３＞曲水２（达孜县＞曲水县），Ⅰ级根在总生物量
中的比例为曲水３＞曲水１＞曲水２＞帮堆村＞林阿
村＞克日村（曲水县＞达孜县），Ⅱ级根在总生物量中
的比例为曲水１＞曲水２＞曲水３＞林阿村＞帮堆村
＞克日村（曲水县＞达孜县）。
３　结论与讨论
生物量是植物积累的重要体现，其在植物中的分
配是一种生活史对策，其反映了植物光合产物在植物
地上器官和地下根部中的不同投资分配［１７］。植物生
物量的分配格局是外界环境（海拔、温度、湿度等）、自
身生理和形态（株高、冠幅等）共同、长期作用的结
果［１８］。植物各构件生物量的分配格局具有重要的生
态学和进化意义［１９－２０］。本研究对不同株高和不同生
境下的砂生槐进行生物量测定，分析了其地上各器官
和地下各级根生物量的分配格局。
异速分配理论（ａｌｏｍｅｔｒｉｃ　ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ　ｔｈｅｏｒｙ）认
为生物量分配最根本的是受
植株大小的影响［１９，２１］。随着株高的增加，砂生槐
地上生物量所占比例逐渐增大，这表明，相对较大的植
株，较小的植株把更多的资源分配到了根系。较小植
株需要通过根系，从环境中汲取更多养分和水分，以用
于生长、发育等活动，这种分配格局更有利于较小植株
与周围较大植株竞争养分和水分；较大的植株则把更
多的资源分配到地上部分，以进行繁殖等活动。对于
砂生槐地上各器官和地下各级根生物量来说，随着株
高的增加，各器官和各级根生物量逐渐增大，各器官和
各级根生物量占总生物量的比重也产生变化［２２］。对
于不同株高的植物，茎和主根是砂生槐的主要分配部
位，但是在小株和中株中茎在总生物量中的比例小于
主根，而在大株植物中茎的比例则大于主根。大株中
出现果生物量所占比例增大的现象，说明植株较大时，
把更多的资源分配到了生殖器官，为植株的繁殖提供
充足的能量。
植物生物量的分配是植物对所生长环境的一种反
应和反映，当光照受限或水分、养分充足时，植物地上
部分得到相对较多的资源；而当缺乏可利用的水分或
养分时，植物将较多的资源分配到地下部分以更好的
完成植物自身的各种生命活动（生长、发育和繁殖等），
这也是最优分配理论的一部分［１７］。本研究选择了六
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动植物研究　　　　　　　　　　　　　　　　　　《西藏科技》２０１５年７期（总第２６８期）
个不同的采样点，分布于拉萨河流域的达孜县和曲水
县，达孜县位于曲水县上游，多年平均降雨量稍高于曲
水县，且达孜县三个取样点是砂壤土，养分和持水力也
高于曲水县三个取样点的砂土，表明曲水县采样点的
养分和水分条件相对达孜县采样点较缺乏。经数据分
析得出，曲水县三个样点将更多的资源分配到地上部
分，而达孜县三个样点将更多的资源分配到地下部分。
不同于最优分配理论，主要原因可能是物种类型和海
拔的差异，以往主要是针对草本植物和低海拔植物的
研究，而我们的研究对象是高海拔灌木。对于达孜县
的三个采样点，主根具有最高的生物量比例，而在曲水
的三个采样点中，茎占最高的比例。曲水县植株Ⅰ级
根、Ⅱ级根的生物量比例大于达孜县植株Ⅰ级根、Ⅱ级
根的生物量比例。这与曲水县较达孜县更干旱相符
合，因为侧根（Ⅰ级根、Ⅱ级根）在吸收水分、营养中比
主根有更大的作用。不同生境地上各器官和地下各级
根的生物量分配均有显著差异，说明生境对砂生槐生
物量的分配格局具有一定的影响。
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《西藏科技》２０１５年７期（总第２６８期）　　　　　　　　　　　　　　　　　　动植物研究