全 文 ：Vol. 34 No. 2
Feb. 2014
第 34卷 第 2期
2014年 2月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2013-05-09
基金项目：林业公益性行业重大科研专项（201304102)及 973项目（2012CB114505）
作者简介：国增超（1987-），男，山东寿光人，硕士，主要从事木材材性的研究； E-mail: rmcqh242526@163.com
通讯作者：尹佟明，教授，博士，研究方向：林木遗传育种
木材是一种重要的可再生和持续利用的资源，
不仅提供了重要的工业用材，也是生物能源物质
及其它许多化学产品的重要原料。纤维素、半纤
维素、木质素是木材的主要化学成分。纤维素和
半纤维素为多糖类物质，占木材干重的 65%～
75%，对生物能源转化和制浆造纸过程及产品质量
有着重要的影响。木质素是由苯基丙烷结构单元
构成的具三维结构的天然高分子化合物。它在自
然界中不单独存在，而是与纤维素、半纤维素结
合在一起。木质素的含量影响着木材的结构和功
能，增加木质素含量会提高木材的硬度和耐用性，
然而，在生物能源转化及制浆造纸过程中，木质
素却是需要被去除的成份，木质素含量高会增加
能耗，并在处理过程中带来污染 [1-2]。因此木材主
要化学成分含量对木材的用途有着重要影响。对
决定木材化学成分含量的遗传基础展开研究，是
簸箕柳 F1 杂交群体材性性状表型变异的研究
国增超，郭 炜，侯 静，尹佟明，陈 赢男
(南京林业大学 江苏省杨树品质改良与种质创新重点实验室 , 江苏 南京 210037)
摘 要：以簸箕柳 F1杂交群体为材料，对 132个子代的木材基本密度，木材纤维素、半纤维素及木素含量
进行了测定，并对所得数据进行了统计分析。研究结果表明：木材的纤维素平均含量为 53.19%，变异范围为
47.91%～ 57.00%；木质素平均含量为 14.20%，变异范围为 12.28%～ 16.43%，半纤维素的平均含量为 19.80%,
变异范围为 16.52%～ 23.76%，木材基本密度为 0.392 6 g/cm3，变异范围为 0.241 6 g/cm3～ 0.504 4 g/cm3。结果
显示上述性状在杂交子代中有较大的变异幅度。对上述性状的表型值进行 Anderson-Darling正态分布检验，并利
用 BOX-COX公式对不符合正态分布的表型性状进行了正态转换。结果显示，所有性状表型值均符合或可以转
换为正态分布，可以作为典型的数量性状做进一步的数量性状遗传位点定位分析。另外，研究结果还显示簸箕
柳木材中，半纤维素含量与纤维素及木质素含量之间呈极显著负相关；木材基本密度与纤维素含量呈极显著正
相关 ,而与半纤维素含量呈显著负相关。
关键词：簸箕柳；F1杂交群体 ; 基本密度；纤维素；半纤维素；木质素
中图分类号：S781.4 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2014)02-0062-04
Phenotypic variation of wood properties in a F1 pedigree of Salix suchowensis
GUO Zeng-chao, GUO Wei, HOU Jing, YIN Tong-ming, CHEN Ying-nan
(Jiangsu Key Lab. Poplar Germplasm Enhancement and Variety Improvement, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, Jiangsu, China)
Abstract: By taking a F1 pedigree of Salix suchowensis as the tested materials, the basic density and chemical compositions (content of
cellulose, hemicellulose and lignin) of 132 progeny in a F1 pedigree of Salix suchowensis were measured, and the measured data were
statistically analyzed. The results show that the average content of cellulose, hemicellulose and lignin were 53.19%, 19.80% and 14.20%
respectively and their variation ranges were 47.91%～ 57.00%, 12.28%～ 16.43%, and 16.52%～ 23.76% respectively; the basic wood
density was 0.392 6 g/cm3, ranging from 0.241 6 g/cm3 to 0.504 4 g/cm3, the wood properties stated clearly that the aforementioned
traits varied with a larger variation range among the progeny of the F1 pedigree of Salix suchowensis; the phenotypic values above wood
properties were tested by Anderson-Darling distribution function, and the phenotypic data of the above traits that didn’t meet the normal
distribution were transformed with BOX-COX function formulae; all phenotypic data could be transformed into normal distribution,
therefore, these traits are appropriated for quantitative trait loci analysis. In addition, the correlation analysis among the above traits
show that the the hemicellulose content was negatively correlated with cellulose and lignin contents, whereas the basic wood density was
positively correlated with the cellulose content, and was negatively correlated with the hemicellulose content.
Key words: Salix suchowensis; F1 pedigree; basic density; cellulose; hemicellulose; lignin
DOI:10.14067/j.cnki.1673-923x.2014.02.016
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木材品质改良的一个重要内容。
林木数量性状基因定位是林木遗传育种研究
过程中的一个重要方面，利用与目标性状紧密连
锁的遗传标记，对目标性状进行选择，可实现早
期选择提高育种效率，对加快林木重要性状遗传改
良具有重要意义 [3-4]。木材密度及其化学组分含量
直接关系到木材品质的好坏以及经济效益的高低，
是衡量木材质量及确定木材用途的重要指标 [5-6]。
目前有多种间接方法可以对木材化学组分含量进
行快速测定，但都需要利用直接测定法对部分样
品进行定量，在绘制出标准曲线的基础上才能进
行其它样品化学组分的含量预测，往往测定结果
误差较大。1963年，Van Soest等人发明的范式纤
维测定法能分别测出纤维素、半纤维素以及木质
素的真实含量。在测定过程中，样品的纤维素几乎
没有损失 ,并且与常规方法相比 ,避免了碱处理过
程中导致测定值变异性大、重现性差的缺点 [7-8]。
虽然这一方法比较费时、耗力，但测定的是相关
化学组分的真实含量。与间接测定法相比，范式
法是测定木材化学组分含量的更为可靠方法。
以往开展的木材分子遗传学基础研究主要以
草本植物为主 [9-10]，以木本植物为材料开展的研究
相对较少。然而木材是木本植物所特有的，针对
木材开展的遗传基础研究需要以木本植物做为研究
对象 [1]。由于大部分木本植物的生长周期长 ,个体
高大，杂交困难，难以开展大规模的田间实验 [11]，
因而限制了以木本植物材料开展木材性状遗传解
析研究的进展。簸箕柳为原产我国的小灌木，一
般杂交当年即可开花，世代周期短，容易杂交，
同时个体较小，容易对大的杂交群体开展大规模
田间实验 [12]，从而提高木材性状遗传解析的准确
性。簸箕柳是发现控制木材性状主效遗传位点的
理想材料。本文以簸箕柳 F1杂交子代为实验材料，
应用范式测定法对木材化学成分中的纤维素、半
纤维素及木素含量进行了测定，同时利用排水法
对杂交子代的木材基本密度进行了测定。本研究
旨在揭示上述性状的表型变异情况，并为进一步
开展相关性状的遗传解析提供表型数据。
1 材料与方法
1.1 实验材料及样品制备
供试材料杂交亲本 2009年采自于江苏新沂。
2010年采用切枝杂交构建了 F1代群体，共获得
742株杂交子代，种植于江苏泗洪陈圩林场。本研
究随机选取了其中的 132个个体进行了木材基本密
度及木材纤维素、半纤维素及木素含量测定。材料
取样从植株基部截取 5 cm左右的小木段进行基本
密度的测定。将其余部分于 103±2℃条件下干燥
至恒重后切成小木条，混合后置于微型植物粉碎机
中粉碎，过 18目筛 ,放于自封袋中保存，备用。
1.2 试验方法
1.2.1 木材基本密度的测定
采用排水法对木材的基本密度进行测定 [13]。
将试样在蒸馏水中浸泡至饱和，测定出饱和水体
积后，再将试样烘至恒重作为样品绝对干重。按
公式：ρy=m0/Vmax计算，其中 ρy为木材基本密度
(g/cm3)；m0为木材绝干时的质量 (g)；Vmax为试样
饱和水分时的体积（cm3）。
1.2.2 木材化学成分的测定
将前述粉碎过筛后的木粉充分混匀后 , 准确
称取 1 g（精确至 0.000 1 g）样品，采用 Van Soest
测定法利用 FIWE6型纤维测定仪对样品的纤维
素、半纤维素及木素含量进行测定 [14-16]。样品置
于已称重的玻璃坩埚中，将 100 mL中性洗涤剂、
0.5 g亚硫酸钠和 3～ 5滴正辛醇加入坩埚。在中
性洗涤剂作用下加热至沸腾后回流 60分钟，用沸
水清洗 3次并用丙酮清洗 2次后过滤，将剩余的
残渣于 105℃烘箱中干燥至恒重，放干燥器中冷却
30 min，称重，得到中性洗涤纤维的重量。然后将
上述残渣在酸性洗涤剂的作用下加入 3～ 5滴正辛
醇按与上述同样的方法进行处理后，对所剩残渣进
行称重 ,得到酸性洗涤纤维的重量。在室温下将 30
mL的 72%硫酸加入到上述残渣中，进行冷抽提 3
小时。用开水过滤并清洗 4次，在 105℃下干燥至
恒重，放干燥器中冷却 30 min，称重，得到酸性洗
涤木质素的重量，然后放入马氟炉在 550℃条件下
灰化 2.5小时，待温度降至 200℃以下时取出坩埚，
置干燥器中冷却至室温后称重得到酸不溶灰分的重
量。用以下公式计算不同化学组分的含量：
半纤维素含量 /%=NDF（%）－ ADF（%）
纤维素含量 /%=ADF（%）－ ADL（%）
木质素含量 /%=ADL（%）－ AIA（%）
式中：NDF为中性洗涤纤维的含量，ADF为
酸性洗涤纤维的含量，ADL为酸性洗涤木质素的
含量，AIA为酸不溶灰分的含量。
2 结果与分析
2.1 木材基本密度及不同化学组分含量变异分析
在林木遗传育种的过程中，材性性状是重要
国增超，等：簸箕柳 F1杂交群体材性性状表型变异的研究64 第 2期
的改良目标，对材性变异的研究是进行材性改良
的重要基础和先决条件。本研究对测定的木材密
度及化学成分含量进行了统计分析，各性状的平
均值、变异系数等列于表 1。从表中可以看出，杂
交群体个体间各性状的变异情况，如纤维素含量
的变异幅度为 47.91%～ 57.00%,极差为 9.09%；
半纤维素含量的变异幅度 16.52%～ 23.76%,极
差为 7.24%；木质素含量的变异幅度 12.28%～
16.43%,其极差为 4.15%。物理性状木材密度的变
异幅度为 0.2416 g/cm3～ 0.5044 g/cm3，其极差为
0.2628 g/cm3。所测性状的平均数和中位数都非常
接近，说明表型数据可能呈正态分布。
2.2 性状正态分布检验及相关分析
数据是否符合正态分布 ,对于选用合适的数
学模型进行数量性状基因位点遗传解析有显著
影响 [17-18]。本研究对性状表型值的分布特征进行
Anderson-Darling正态分布检验 [19-20]。从正态概率
图来看（图 1），基本密度与半纤维素的 AD值都
小于判定阈值 0.751，服从正态分布；纤维素与木
质素含量的 AD值都大于判定阈值 0.751, 不符合
正态分布，我们进一步对这两个性状进行了 Box-
Cox正态转换，转换后的结果如图 2所示。从图
中可以看出，经正态转换后，纤维素及木质素含
量的 AD值都小于判定阈值 0.751，所以这两个性
状的表型值都可以转换为正态分布。
根据性状之间的相关关系，可明确对目标性
图 1 F1群体材性性状的正态概率
Fig.1 Normal probability of wood characteristics for progeny of a F1 pedigree
表 1 簸箕柳F1群体木材化学成分及基本密度变异分析
Table 1 Variance analysis of wood chemical components
and basic density for progeny of a F1 pedigree of
Salix suchowensis
基本密度
/(g·cm-3)
纤维素含量
/%
木质素含量
/%
半纤维素含量
/%
平均值 0.3926 53.19 14.20 19.80
中位数 0.3915 53.17 14.00 19.70
最小值 0.2416 47.91 12.28 16.52
最大值 0.5044 57.00 16.43 23.76
标准差 0.0407 0.0192 0.0086 0.0154
变异系数 /% 10.36 3.60 6.07 7.78
状有影响的其它性状 [21]，我们对上述性状展开了
相关分析，各性状之间的相关系数如表 2所示。从
表中可以看出，木材半纤维素含量与纤维素及木质
素含量之间为极显著的负相关关系；木材基本密度
与纤维素含量为极显著正相关 ,与半纤维素含量为
显著负相关，而与木质素含量的相关不显著。因此，
簸箕柳木材基本密度主要受纤维素与半纤维素含量
的影响。在实践中，我们可以通过检测木材密度来
选择纤维素含量较高的簸箕柳新品系。
3 讨 论
材性是林木育种的重要改良目标之一。林木
生长周期长，早、晚材变化大，很难进行材性性
状的遗传解析研究 [22-23]。而簸箕柳世代周期短，
65第 34卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
是开展材性性状遗传解析的理想材料。木材基本
密度和木材主要化学组分含量是影响材性和木材
用途的主要指标 [24]。本文利用排水法和范氏测定
法对簸箕柳全同胞 F1杂交群体的 132株个体的上
述指标分别进行了测定，我们的研究结果可以很
好的反映上述表型性状在杂交子代中的变异情况。
表型性状的分布检验显示，上述性状都符合或可
以转换为正态分布，可以作为典型的数量性状开
展 QTL定位分析 [25-26]。目前关于木材形成遗传机
制的研究，都是采用草本植物的研究结果，然后
在木本植物中对相关基因开展同源克隆，并研究
它们对木本植物木材形成的影响 [27-29]。由于木材是
木本植物所特有的，上述研究策略存在固有的缺点，
无法取得原创性的发现。如果我们以木本植物为研
究对象，在发现并克隆影响木材材性主效基因的基
础上开展进一步的研究，有望在木材形成遗传机制
研究方面取得突破性进展。本研究首次利用直接测
定法对木本植物杂交群体的大量子代进行了主要化
学组分含量测定，为在簸箕柳中定位控制上述性状
的遗传位点提供了表型数据信息，也为将来开展相
关基因克隆提供了重要的前期基础。
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图 2 Box-Cox转换后性状正态概率
Fig.2 Normal probability of wood characteristics after the Box-Cox transformation
表 2 各材性性状间的相关分析†
Table 2 Correlation analysis between characteristics of wood
基本密度 木质素含量 纤维素含量 半纤维素含量
基本密度 1 -0.134 0.266* * -0.192*
木质素含量 1 -0.010 -0.250* *
纤维素含量 1 -0.793* *
半纤维素含量 1
† * 和 * *分别表示5%和1%水平上显著。
（下转第 71页）
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