全 文 ：林业科技开发 2013 年第 27 卷第 1 期 55
doi:10． 3969 / j． issn． 1000－8101． 2013． 01． 016
干旱胁迫和复水后台湾相思、银合欢和
火棘幼苗的生理变化
卢广超1，许建新2，薛立1* ，刘斌1，吴彩琼2，邵怡若1
(1．华南农业大学林学院，广州 510642;2．深圳市铁汉生态环境股份有限公司)
摘 要:以台湾相思、银合欢和火棘幼苗为试验材料，人工模拟干旱胁迫环境，通过测定各树种幼苗叶片的生理指
标，研究了干旱胁迫对这 3 种幼苗的影响，并用主成分法综合评定了各树种的抗旱性。结果表明，干旱胁迫期间 3
种幼苗的叶片组织含水量下降，复水处理后恢复到与对照相近水平; 3 种幼苗叶片的叶绿素含量上升，复水后下降;
3 种幼苗叶片的脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量上升或上升后下降，复水后一般恢复到对照水平;台湾相思和火
棘幼苗的叶片 SOD活性显著上升后小幅波动，而银合欢的幼苗叶片 SOD活性持续增加;台湾相思和火棘幼苗的叶
片丙二醛含量逐渐上升，银合欢上升后波动。3 种幼苗叶片的 SOD活性和丙二醛含量复水后均下降。对生理指标
进行主成分分析表明，3 种幼苗的抗旱性为台湾相思 ＞银合欢 ＞火棘。
关键词:幼苗; 抗旱胁迫; 生理指标; 主成分分析
Physiological changes of Acacia confusa，Leucaena leucocephala and Pyracantha fortuneana seedlings un-
der drought stress and rewatering∥LU Guang-chao，XU Jian-xin，XUE Li，LIU Bin，WU Cai-qiong，SHAO Yi-ruo
Abstract:Studies on physiological changes of seedlings of Acacia confusa，Leucaena leucocephala，Pyracantha fortuneana
were conducted under drought stress in greenhouse． The drought resistance of these seedlings was evaluated by testing their
physiological properties and principal component analysis． The results showed that water contents of the three seedlings de-
creased during drought stress period and recovered to the control level after rewatering;their chlorophyll content increased
during drought stress period and decreased after rewatering． The contents of free proline，soluble protein and soluble sugar
of the three seedlings increased or increased followed by a decrease during drought period and generally recovered to the
control level after rewatering． The activity of SOD of A． confusa and P． fortuneana rapidly increased and then fluctuated
slightly，whereas that of L． leucocephala continuously increased． The content of MDA of Acacia confusa and P． fortuneana
seedlings gradually increased and that of L． leucocephala seedlings increased and then fluctuated，and their SOD and MDA
recovered to the control level after rewatering． Principal component analysis indicated that their ability of drought resistance
was A． confusa ＞ L． leucocephala ＞ P． fortuneana．
Key words:seedlings;drought resistance;physiological index;principal component analysis
First author’s address:College of Forestry，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China
收稿日期:2012－06－18 修回日期:2012－10－08
基金项目:国家科学技术部农业科技成果转化资金项目“裸露坡面生
态恢复新技术应用研究”(编号:2009GB2E020423)。
作者简介:卢广超(1989 －) ，男，硕士生，研究方向为森林培育。通讯
作者:薛立，男，教授。E-mail:forxue@ scau． edu． cn
干旱胁迫是树木逆境最普遍的形式，树木在进化
过程中，为了减轻或避免缺水对细胞的伤害，体内产
生一系列生理和生化变化［1］，例如减少水分损失［2］，
增加渗透调节物质如脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白
质的含量，提高超氧物歧化酶(SOD)活性以抑制丙二
醛(MDA)的膜脂质过氧化作用［3－4］。
近年来我国采石业的迅速发展引起了植被破坏
和水土流失等严重的生态环境问题［5］，因而采石场
的植被恢复引起了广泛的关注。采石场的植被恢复
过程中，主要使用植物幼苗进行人工种植。由于矿山
迹地土层薄、土壤结构性差、持水能力弱，而幼苗对干
旱胁迫的反应非常敏感［6］，所以干旱成为植被恢复
的重要限制因子。因此，揭示矿山植被恢复过程中幼
苗阶段对干旱胁迫的生理适应性具有重要的现实意
义。台湾相思(Acacia confuse)、银合欢(Leucaena leu-
cocephala)和火棘(Pyracantha fortuneana)是热带、亚
热带地区重要的矿山迹地植被恢复树种。目前，鲜有
对这些树种抗旱生理的报道。本研究以台湾相思、银
合欢和火棘 3 种幼苗为研究对象，人工模拟不同的干
旱强度，从幼苗水分、叶绿素、渗透调节和抗氧化酶的
角度，比较研究了它们的耐旱性强弱，以期为矿山植
被恢复提供依据。
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 应用研究
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1 材料与方法
1． 1 试验材料
试验于 2011 年 7 月在华南农业大学林学院苗圃
内进行。试验所用幼苗为实生容器苗，营养袋直径
13 cm，高 13 cm。基质为 1∶ 1的腐殖质土与黄心土。
苗木生长的基本情况见表 1。
表 1 幼苗生长基本情况 /cm
树种 平均地径 平均苗高 平均冠幅
台湾相思 0． 16 ± 0． 04 14． 06 ± 3． 25 7． 70 ± 3． 50
银合欢 0． 35 ± 0． 04 26． 89 ± 7． 36 15． 37 ± 7． 35
火棘 0． 44 ± 0． 09 34． 06 ± 8． 49 6． 45 ± 1． 81
1． 2 试验方法
采用自然干旱胁迫的方法，对待测苗木进行控水
处理，在停止浇水后第 0、4、8、12 天及复水后第 4 天对
处理幼苗进行各项生理指标的测定。试验当天早晨
8∶ 30，选择生长良好的 6 株苗木，采取顶芽开始的第 3
～8片完全展开叶，用自来水轻轻冲洗除去表面污物，
再用蒸馏水冲洗 2 ～ 3 次，用吸水纸轻轻吸干叶片表
面水分，混合采集叶片后进行指标测定，3 次重复。
1． 3 指标测定
叶片组织含水量按照饱和含水量法测定;叶绿素
含量用分光光度计法测定;脯氨酸含量用酸性茚三酮
法测定;可溶性蛋白质含量用考马斯亮蓝法测定;超
氧化物歧化酶(SOD)活性用氯化硝基四氮唑蓝
(NBT)光化还原法测定;丙二醛(MDA)含量用硫代
巴比妥酸(TBA)比色法测定［7］;可溶性糖含量用蒽
酮比色法测定［8］。
1． 4 数据分析与处理
数据统计分析用 SAS 9． 0 软件系统完成。图表
采用数据的百分增量来比较。用主成分分析计算各
个抗旱指标的得分，评定各树种的抗旱能力。由于主
成分之间相互独立且有着不同的贡献率，因此，每个
主成分得分就是其加权值，其中权重就是主成分对应
的贡献率。每个树种的生理指标值分别和各主成分
中的生理指标特征值相乘后，按树种累加各生理指标
得分，再分别与各主成分的权重相乘，求和计算出综
合得分，得分高的树种其抗旱性强［3］。
2 结果与分析
2． 1 干旱胁迫强度对幼苗叶片组织含水量的影响
干旱胁迫处理期间，台湾相思和银合欢幼苗的叶
片组织含水量逐渐下降，干旱胁迫 12 d 时降幅分别
达 30%和 46%;而火棘幼苗的叶片组织含水量先逐
渐下降后保持稳定，在干旱胁迫 12 d时，降幅为 42%
(图 1)。复水 4 d后，3 树种幼苗的叶片组织含水量
均恢复到对照水平。
图 1 干旱胁迫下幼苗组织含水量的变化
2． 2 干旱胁迫对幼苗叶片叶绿素含量的影响
干旱胁迫处理期间，台湾相思和银合欢幼苗的叶
片叶绿素含量微降后上升(降幅分别为 24% 和
15%) ，火棘的幼苗上升后保持稳定。干旱胁迫到 12
d时，3 种幼苗叶片叶绿素含量均显著大于对照，3 树
种幼苗的叶绿素含量分别增加 45%、39%和 71%(图
2)。复水 4 d后，台湾相思幼苗的叶片叶绿素含量比
对照大 31%，而银合欢和火棘恢复与对照相近水平。
图 2 干旱胁迫下幼苗叶绿素含量的变化
2． 3 干旱胁迫对幼苗叶片脯氨酸含量的影响
干旱胁迫处理期间，台湾相思幼苗的叶片脯氨酸
含量微降后增加，银合欢逐渐增加，火棘上升后下降。
干旱胁迫 12 d时，3 树种幼苗的脯氨酸含量分别增加
169%、868%和 55%(图 3)。复水 4 d后，3 树种幼苗
的叶片脯氨酸含量均大于对照，分别增加 55% 和
292%，51%。
图 3 干旱胁迫下幼苗脯氨酸含量的变化
2． 4 干旱胁迫对幼苗叶片可溶性蛋白质含量的影响
干旱胁迫处理期间，台湾相思和银合欢幼苗的叶
片蛋白质含量微升后急剧下降，而火棘急剧上升高后
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
林业科技开发 2013 年第 27 卷第 1 期 57
保持稳定(图 4)。干旱胁迫 12 d 时，前二者降幅分
别为 19%和 55%，后者增幅为 112%。复水 4 d后，3
树种幼苗的叶片蛋白质含量略低于对照。
图 4 干旱胁迫下幼苗可溶性蛋白质含量的变化
2． 5 干旱胁迫对幼苗叶片可溶性糖含量的影响
干旱胁迫处理期间，台湾相思和火棘幼苗的叶片
可溶性糖含量逐渐上升后略有下降，但仍高于对照水
平;而银合欢幼苗可溶性糖含量显著上升，并在第 12
天时上升到最大值(图 5)。复水 4 d 后，3 树种幼苗
的叶片可溶性糖含量有所下降但是仍大于对照，分别
增加 63%、563%和 61%。
图 5 干旱胁迫下幼苗可溶性糖含量的变化
2． 6 干旱胁迫对幼苗叶片 SOD活性的影响
干旱胁迫处理期间，台湾相思和火棘幼苗的叶片
SOD活性显著上升后小幅波动，而银合欢的幼苗叶
片 SOD活性持续增加(图 6)。干旱胁迫 12 d 时，前
二者分别比对照增加 23% 和 28%，银合欢增加
19%。经过复水 4 d后，3 树种幼苗的叶片 SOD活性
恢复到接近对照水平。
图 6 干旱胁迫下幼苗 SOD活性的变化
2． 7 干旱胁迫对幼苗叶片 MDA含量的影响
干旱胁迫处理期间，台湾相思和火棘幼苗的叶片
MDA 含量逐渐上升，银合欢上升后波动，干旱胁迫
12 d时分别增加 100%、62%和 63%(图 7)。复水 4
d后，台湾相思幼苗的叶片 MDA含量比对照高 59%，
银合欢恢复到对照水平，火棘比对照低 35%。
图 7 干旱胁迫下幼苗 MDA含量的变化
2． 8 3 个树种抗旱性的综合评价
为了全面准确地利用各种指标对植物的抗性进
行综合评价，采用主成分分析综合评价不同幼苗的抗
旱性，得分多的树种其抗旱性强［3－4］。干旱胁迫处理
对幼苗生理指标的累积贡献率见表 2。干旱胁迫下
前 2 个主成分的方差累计贡献率达到 100%，故前 2
个主成分已经足够描述植物干旱胁迫下的情况。干
旱胁迫处理的主成分分析表明，第 1 主成分中可溶性
蛋白质、可溶性糖、MDA 和脯氨酸系数较大，第 2 主
成分系数最大的是 SOD 和叶绿素，说明可溶性蛋白
质、可溶性糖、MDA和脯氨酸是反映干旱胁迫的最重
要的指标，其次为 SOD和叶绿素(表 3)。计算得知，
台湾相思、银合欢和火棘抗旱能力总得分分别为
1． 505、1． 158 和 0． 456，即 3 种幼苗的抗旱能力为台
湾相思 ＞银合欢 ＞火棘。
表 2 干旱胁迫处理对幼苗生理指标的累计贡献率
成分
初始特征值
合计
贡献率
/%
累积
贡献率 /%
提取平方和载入
合计
贡献率
/%
累积
贡献率 /%
1 4． 570 65． 290 65． 290 4． 570 65． 290 65． 290
2 2． 430 34． 710 100． 000 2． 430 34． 710 100． 000
表 3 干旱胁迫处理对幼苗生理指标的主成分分析
生理指标 Prin1 Prin2
可溶性蛋白质 － 0． 465 305 0． 065 685
可溶性糖 － 0． 448 825 － 0． 180 699
SOD － 0． 035 058 0． 639 740
MDA 0． 459 965 0． 116 655
叶绿素 0． 054 607 0． 637 158
脯氨酸 0． 466 329 0． 050 207
组织含水量 0． 385 754 － 0． 362 859
3 结论与讨论
3． 1 幼苗抗旱性与叶片叶绿素含量
干旱胁迫条件下植物体叶绿素含量的变化直接
影响光合作用［9］。阮晓等［10］发现，干旱胁迫导致叶
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 应用研究
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绿素含量减少，抗性强的植物叶绿素含量减少的幅度
较少。本研究出现与阮晓等［10］不同的结果，台湾相
思和银合欢幼苗的叶片叶绿素含量先降后升，火棘的
幼苗叶片叶绿素含量上升后保持稳定，说明 3 种幼苗
均有一定的抗旱性。叶绿素含量上升的原因可能是
苗木在干旱胁迫处理后，叶绿素分解较慢［3］，加上体
内水分减少，叶绿素呈相对浓缩状态，也可能与植物
对环境因子的补偿和超补偿效应有关［11］。
3． 2 幼苗抗旱性与渗透调节物质
干旱胁迫下植物脯氨酸含量的增加提高了抵抗
渗透胁迫能力，从而增强了抗旱性［12］。干旱胁迫期
间，3 种幼苗的叶片脯氨酸含量均趋于增加，但是火
棘增幅较小，可能是对干旱胁迫的适应性较弱。
可溶性蛋白可帮助植物细胞维持较低的渗透势，
抵抗干旱胁迫带来的伤害［13］。干旱胁迫处理期间，
台湾相思幼苗叶片的蛋白质含量小幅波动，可能干旱
胁迫的强度不足以引起细胞产生大量蛋白质［14］。银
合欢微升后显著下降，可能是其初生代谢受到抑制，
使得可溶性蛋白质合成受阻，降解加快［15］。火棘的
上升幅度大且稳定，有利于其抗旱。
叶片含水量可以反映植物体内水分亏缺程度。
在干旱胁迫下，植物叶片含水量越大，表明其持水力
越强，抗旱性也越强。干旱胁迫 8 d 和 12 d 时，台湾
相思叶片含水量百分数降幅明显低于银合欢和火棘，
说明台湾相思的抗旱性大于其他两种植物，这与王孟
本等［16］对干旱条件下柠条的研究结果一致。水分亏
缺引起植物淀粉含量减少，可溶性糖含量增加，其主
要生理作用是参与渗透调节。干旱胁迫后期，台湾相
思和银合欢幼苗的叶片可溶性糖含量显著增加，有利
于抗旱。火棘在第 8 天时显著下降，说明其渗透调节
能力减弱，可能是严重的干旱胁迫导致了可溶性糖的
加速分解和合成减少［17］。在经过复水 4 d 后，3 种幼
苗的叶片可溶性糖含量有所下降，但是仍显著大于对
照值，表明其可溶性糖含量滞后于干旱胁迫。
3． 3 幼苗抗旱性与叶片 SOD和 MDA
SOD是一种含金属的抗氧化酶，它属于诱导酶，
在干旱等逆境条件下清除植物体内多余的超氧阴离
子，以减少脂质过氧化，稳定膜的透性。与抗旱性弱
的品种相比而言，抗旱品种或种类具有较大的 SOD
活性，并维持在较大水平以清除活性氧的伤害［18］。
干旱胁迫处理期间，台湾相思和火棘幼苗的叶片
SOD含量显著上升后维持在较高水平，有利于其抗
旱。银合欢的幼苗叶片 SOD活性 12 d时才显著大于
对照，表明台湾相思和火棘在减少脂质过氧化方面优
于银合欢。
MDA含量高低是膜脂过氧化作用强弱的一个重
要指标。干旱胁迫下，植物体内积累了较多的
MDA［1］，细胞质膜透性增大。MDA含量增幅越大，抗
旱性越弱［19］。干旱胁迫处理期间，台湾相思、银合欢
和火棘幼苗的叶片 MDA 含量逐渐上升，但是火棘的
增加幅度要明显小于台湾相思和银合欢，表明火棘膜
脂过氧化程度弱于其他两种幼苗。复水 4 d 后，3 种
幼苗的叶片 MDA含量均恢复到对照水平，说明修复
机制与氧化性损伤是同步进行的，重度干旱胁迫之后
重新灌溉能够降低膜质过氧化作用［20］。
3． 4 幼苗抗旱性的综合评价
幼苗的抗旱性是一个复杂的综合性状，受多种因
素影响，而各因素间又存在微妙的关系，其重要性也不
同。对树木抗旱性的评价，当涉及到多种植物和多个
指标时，因各个指标所表达的树木抗旱性顺序往往不
一致，利用简单的方法很难得出确切结果。运用主成
分分析可以综合评定生理指标［3－4］。本研究通过主成
分分析可知 3 种幼苗的抗旱能力为台湾相思 ＞银合
欢 ＞火棘，可以为选择抗旱的矿山植被种类提供参考。
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( 责任编辑 田亚玲
櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒
)
doi:10． 3969 / j． issn． 1000－8101． 2013． 01． 017
华北平原人工杨树林的土壤呼吸特征
肖召伟，刘加珍*，陈永金，董芝，王玉辉
(聊城大学环境与规划学院，山东 聊城 252059)
摘 要:对华北徒骇河流域河岸林与非河岸林两种生境下杨树林的土壤呼吸速率进行监测分析，结果表明:两种
生境条件下，杨树人工林土壤呼吸速率在 8∶ 00—20∶ 00 的变化趋势呈单峰曲线，具有明显白天高夜间低的规律，在
12∶ 00—16∶ 00 期间达到峰值。河岸林呼吸速率明显高于非河岸林。两种生境下，土壤呼吸与大气湿度呈负相关的
关系，两者之间的相关系数分别为 －0． 4713、－0． 8329，而土壤呼吸与大气温度的变化趋势大致相似，都是单峰趋势，
两者之间的相关系数分别为 0． 8066、0． 7257。回归分析表明，春季人工杨树林的土壤呼吸主要受大气温度的影响。
关键词:土壤呼吸;环境因子; 杨树林
Soil CO2 efflux under poplar plantation in different habitats in the North China Plain∥XIAO Zhao-wei，
LIU Jia-zhen，CHEN Yong-jin，DONG Zhi，WANG Yu-hui
Abstract:To identify the differences of soil respiration rate between riparian poplar forest and artificial poplar forest，two
soil respiratory experiments were set in April，2011，one was set at riverside of Tuhaihe river，the other was set in the cam-
pus of Liaocheng university． The results showed that the daily variation of soil respiration expressed a single peak curve，
with a clear law of high at day time and low at night． The peak value of respiration appeared between 12∶ 00 to 16∶ 00 in
both experimental fields． Comparing with campus poplar forest，the respiration rate of riparian poplar forest was higher． Soil
respiration had negative correlations with atmospheric humidity，and the correlation coefficients in riparian forest and cam-
pus forest were － 0． 4713，－ 0． 8329 respectively． Atmospheric temperature was one of the most important environmental
factors determining soil respiration． The correlation coefficient of temperature and both riparian forest and campus forest
were 0． 8066，0． 7257，respectively． Of the two habitats，atmospheric humidity was the major environmental factor influen-
cing soil respiration of riparian forest，while，atmospheric temperature determined the respiration rate of campus forest．
Key words:soil respiration;environmental factors;poplar plantation
Author’s address:School of Environment and Planning，Liaocheng University，Liaocheng 252059，Shandong，China
收稿日期:2011－09－10 修回日期:2012－10－07
基金项目:国家自然科学基金(编号:40901276，40871239，41072258) ;
山东省优秀中青年科学家科研奖励课题(编号:2011BSB01256)。
作者简介:肖召伟(1990 －) ，男，硕士生，研究方向为陆面生态过程。
通讯作者:刘加珍，女，副教授。E-mail:liujiazhen@ lcu． edu． cn
随着全球变暖趋势的日益显著，碳排放问题已
成为全世界关注的焦点［1－5］。陆地生态系统中 2 /3
以上的碳储存在土壤中，土壤 CO2 通量(即土壤呼
吸)是土壤碳库输出的主要途径及全球碳循环的重
要方式。研究表明，全球通过土壤呼吸排放到大气中
的 CO2 为 68 ～ 100 Pg /a 碳，是全球化石燃料释放碳
通量的 10 倍左右［1，6］。土壤呼吸作为导致全球气候
变化的关键生态过程，已经成为全球碳循环研究的核
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 应用研究