全 文 ：第 4 1 卷第 5 期 江 苏 林 业 科 技 Vol ． 4 1 No ． 5
2 0 1 4 年 1 0 月 Journal of Jiangsu Forestry Science ＆ Technology Oct ． 2 0 1 4
文章编号:1001 － 7380(2014)05 － 0010 － 04
盐胁迫对 2 个灌木柳无性系光响应特征的影响
隋德宗，王保松，王伟伟
(江苏省林业科学研究院，江苏 南京 211153)
收稿日期:2014-09-04;修回日期:2014-09-15
资助项目:江苏省自然科学基金项目“灌木柳无性系耐盐蛋白组学研究”(BK2011873) ;江苏省科技支撑(农业)计划“耐盐高生物量灌木
柳新品种选育及高效栽培技术研究”(BE2013449)
作者简介:隋德宗(1978 －) ，男，辽宁朝阳人，助理研究员，硕士，主要从事林木遗传育种工作。
摘要:以 2 个灌木柳无性系(盐敏感型 JW9-6 和耐盐型 JW2372)为试验材料，在温室水培条件下研究不同质量浓度
盐 (0，3，6 g /L)处理 3 d对其光响应特征的影响。结果表明:2 个无性系的最大净光合速率、饱和光强、表观量子
效率和气孔导度均随盐质量浓度的升高而逐渐降低;根据气孔导度随光照度变化趋势的研究结果，认为 6 g /L盐质
量浓度处理引起 JW2372 和 JW9-6 光合速率下降的原因分别是气孔因素和非气孔因素;相同盐质量浓度处理条件
下 JW2372 光响应特征参数受影响比 JW9-6 小，对光照强的利用能力更高。
关键词:灌木柳;盐胁迫;无性系;光响应曲线
中图分类号:S792. 11 文献标识码:A doi:10． 3969 / j． issn． 1001 － 7380． 2014． 05． 003
The effects of salt stress on photosynthetic traits of two shrub willow clones
SUI De-zong，WANG Bao-song，WANG Wei-wei
(Jiangsu Academy of Forestry，Nanjing 211153，China)
Abstract:The light-response curves of salt-sensitive cultivar JW9-6 and salt-tolerant cultivar JW2372 under different con-
centration salt stress were studied by the solution culture． The results showed net photosynthetic rate，stomatal conductance，
light saturation point and the apparent quantum yield of the two shrub willow clones were decreased gradually with the in-
creases of salt concentration． And our research inferred that the photosynthesis of JW2372 was limited by stomatal factor un-
der 6 g /L salt while that of JW9-6 limited by non-stomatal factor at the same salt stress． As for light response trait indexes，
the decrease in JW9-6 was greater than that in JW2372 at the same salt concentration． The differences in light-response
curves revealed that JW2372 had a greater capacity to use light than JW9-6．
Key words:Shrub willow;Salt stress;Clones;Light-response curve
土壤盐渍化是一个世界性的资源和生态问题，
我国有各种类型的盐渍土面积约9 900 万 hm2，其中
滩涂盐土面积 267 万 hm2左右。选育耐盐植物品种
用于沿海农林业生产是改良盐碱土、绿化滩涂和改
善沿海生态环境的有效途径。
灌木柳抗逆性强，繁殖容易，根系发达，生物量
大，是开展速生耐盐树种选育的理想选择 ［1］。江苏
省林业科学研究院从 20 世纪 90 年代起就系统开展
耐盐高生物量灌木柳良种的选育研究，通过水培和
田间试验，筛选出一批耐盐性有明显差异的灌木柳
无性系，并对其生长、蛋白及光合作用在盐胁迫下的
响应情况进行了初步研究［2 － 3］。为了进一步探讨灌
木柳无性系耐盐光合机理，选取耐盐性有差异的 2
个灌木柳无性系为试验材料，对不同盐胁迫条件下
光合特征响应情况进行研究，以期为耐盐灌木柳品
种选育和栽培提供理论基础和科学依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
试验材料为江苏省林业科学研究院选育的 2 个
灌木柳无性系:盐敏感无性系 JW9-6(Sailx intergra
× Salix suchowensis)和耐盐无性系 JW2372(Salix al-
berti × Salix leucopithecia)。
1． 2 试验方法
2012 年 9 月 2 日至 9 月 19 日采用营养液水培
法，试验在江苏省林业科学研究院内温室中进行。
室内温度控制在 20 ～ 30 ℃，3 d 更换 1 次溶液。插
穗以 1 /4 Hogland营养液培养 14 d后，于 9 月 16 日
选取长势一致的水培苗进行胁迫处理，1 /4Hogland
营养液加 NaCl 配成 3 g /L(T1)和 6 g /L(T2)盐溶
液［4］。水培容器为 350 mL的玻璃瓶，每瓶为 1 个处
理，每处理内加 280 mL溶液，水培插穗 3 根，插穗长
12 cm。各处理随机排列，重复 3 次。
1． 3 光合响应曲线测定
于盐处理 3 d 后，9 月 19 日 9:00 ～ 11:00 时选
取有代表性的 3 株幼苗，利用美国产 Li-6400 光合
系统测定仪对植株上部的第 6 ～ 7 片成熟叶进行测
定。测定前进行充分的光诱导，测定时外界温度为
25 ～ 28 ℃，CO2 浓度为 380 μmol /mol，设定光合有
效辐射(PAＲ)分别为1 200，1 000，800，600，400，
200，150，100，50，25，0 μmol /(m2·s)。
1． 4 数据统计分析
以参考文献［5］介绍的光响应新模型拟合灌木
柳无性系的光合特征曲线，模型的数学表达式为
P n = α
1 － βI
1 + γI
(I － Ic) (1)
式中，α、β、γ 为 3 个与光照度无关的系数;I 为
测定时所设定的光合有效辐射;Ic 为植物的光补
偿点。
利用 DPS和 Excel软件统计分析数据，用 origin
软件绘制光响应曲线图。
2 结果与分析
2． 1 光响应曲线拟合
由结果(见图 1，2)可知，用公式(1)可以很好
地拟合灌木柳无性系的光合特征曲线(决定系数均
大于0． 99) ，2 个灌木柳无性系对照及盐处理下光响
应曲线均呈二次曲线，净光合速率随着光合有效辐
射的升高而逐渐增大。2 个灌木柳无性系净光合速
率均受到盐胁迫的明显抑制，盐处理下 2 个灌木柳
无性系净光合速率均低于对照，并随盐浓度升高而
逐渐下降。相同盐处理条件下 JW2372 净光合速率
下降程度低于 JW9-6，光合有效辐射为1 000 μmol /
(m2·s)时，JW9-6 在 T1 和 T2 处理时的净光合速
率分别为对照的 87． 74%和 42． 21%，JW2372 净光
合速率为对照的 95． 71%和63． 40%。
图 1 JW9-6 光合 －光照度曲线拟合
图 2 JW2372 光合 －光照度曲线拟合
表 1 2 个灌木柳无性系光合特征参数
品种 处理
最大光合速率 /
μmol CO2 /(m2·s)
饱和光强 /
μmol /(m2·s)
光补偿点 /
μmol /(m2·s)
暗呼吸速率 /
μmol /(m2·s)
CK 18． 519 a 1875． 219 a 0． 076 0． 059 a
JW9-6 T1 15． 475 b 1362． 356 b 0． 075 0． 055 a
T2 7． 720 c 740． 953 c 0． 079 0． 047 b
CK 18． 492 a 1627． 914 a 0． 093 0． 065 a
JW2372 T1 17． 576 a 1462． 917 a 0． 079 0． 059 a
T2 11． 798 b 1251． 917 b 0． 090 0． 056 b
同列不同字母表示处理间差异显著(P ＜ 0． 05)。
11第 5 期 隋德宗等:盐胁迫对 2 个灌木柳无性系光响应特征的影响
2． 2 光合特征参数比较
通过拟合曲线系数的计算可得到 2 个灌木柳无
性系的光合特征参数(见表 1)。盐胁迫对 2 个灌木
柳无性系的光合特征参数有显著影响，其中最大光
合作用、饱和光强、表观量子效率均低于对照并随着
盐处理浓度的提高而逐渐下降。JW9-6 的光合特征
参数受盐胁迫影响较大，最大光合速率、饱和光强、
表观量子效率在 T2 盐处理时分别为对照的
41． 69%，39． 51%和 80． 58%，JW2372 光合特征参
数受盐影响相对较小，T2 处理时相同 4 个参数分别
为对照的 63． 80%，76． 90%和 85． 63%。
2． 3 气孔导度对光照度的响应
由图 3，4 可知，T1、T2 处理下 2 个灌木柳无性
系气孔导度值与对照相比明显降低，相同盐处理条
件下 JW2372 气孔导度相对值高于 JW9-6，光合有
效辐射为 1 000 μmol /(m2 · s)时，T2 处理下
JW2372 和 JW9-6 气孔导度分别为对照的 22． 37%
和12． 54%。T1 处理 2 无性系气孔导度及 T2 处理
图 3 JW9-6 气孔导度对光照度的响应
图 4 JW2372 气孔导度对光照度的响应
下 JW2372 的气孔导度随光照度变化的趋势与对照
相似，均随着光照度的升高而线性增加，增加幅度随
盐处理浓度提高而逐渐降低，JW2372 在 CK、T1 和
T2 处理时气孔导度与光照度的回归直线斜率分别
为 2． 23 × 10 －4(Ｒ2 = 0． 99)、1． 29 × 10 －4(Ｒ2 = 0． 99)
和 0． 28 × 10 －4(Ｒ2 = 0． 99)。T2 处理 JW9-6 气孔导
度随光合有效辐射升高而逐渐降低，与净光合速率
逐渐升高的趋势相反，光照度为 0，100 和400 μmol /
(m2·s)时 JW9-6 气孔导度分别为 0. 067，0. 061 和
0． 053 mmol /(m2·s)。
3 结论与讨论
植物光响应曲线描述的是光量子通量密度与植
物净光合速率之间的关系，通过拟合得到的各种生
理参数对了解植物光反应过程的光合效率非常重
要［6 － 7］，近年来被广泛应用于植物的抗逆生理研究
中［8 － 10］。光饱和点和光补偿点是度量光照度与光
合作用关系的上下限指标，反映植物对强光和弱光
的利用能力［11］。表观量子效率(AQY)是光合作用
中光能转化效率的指标之一，是净光合速率与相应
光量子通量密度的比值［12］。本试验的研究结果为，
T1、T2 处理对 2 个灌木柳无性系的光强曲线产生了
较大影响，最大光合速率、饱和光强、表观量子效率
均明显低于对照，说明盐胁迫对 JW2372 和 JW9-6
的最大光合能力、可利用光强的范围和光能转化效
率均产生了不同程度的抑制。相同盐浓度处理下耐
盐无性系 JW2372 最大光合速率、饱和光强、表观量
子效率相对值均高于 JW9-6，说明其光合作用受抑
制程度较小，利用光强能力比 JW9-6 更强。这与王
伟等［13］、代微然等［10］对中山杉和假俭草光响应影
响研究结果基本一致。
盐胁迫导致植物光合速率下降，原因可能是由
于盐胁迫引起保卫细胞吸水受限制导致的气孔开闭
限制，即细胞水平的影响;也可能是由于非气孔限
制，即盐胁迫导致光合系统的功能受损［14］。本试验
的结果为盐胁迫使 2 个灌木柳无性系的气孔导度值
下降，T1 盐处理下及 T2 处理下的 JW2372 气孔导度
均随光合有效辐射升高而增加，与净光合速率变化
趋势一致，说明此时光合速率的下降主要是由气孔
限制因素即保卫细胞失水引起的，而 T2 处理下
JW9-6 的气孔导度和净光合速率随光强升高的变化
趋势相反，说明此时 JW9-6 细胞受盐胁迫危害更
重，导致其光合速率下降的主要原因已不是气孔因
21 江 苏 林 业 科 技 第 41 卷
素，而是光合系统功能受到了严重破坏。
综上所述，2 个灌木柳无性系光合速率、气孔导
度、饱和光强及表观量子效率均受到盐胁迫的明显
抑制，JW2372 光合作用受盐胁迫的影响要小于
JW9-6，表现出净光合速率下降少，可利用光强范围
更广，细胞生理活性更大和高盐胁迫下光合功能未
受破坏的特征。要想了解盐处理下对灌木柳无性系
光合作用各个生理阶段的详细响应情况，还需通过
蛋白组学等手段来深入开展研究。
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