全 文 ：植物资源与环境学报　2004 , 13(2):40-43　　　　　　　
Journal of Plant Resources and Environment　　　　　
　　　
醉香含笑和金叶含笑幼苗期的动态生命表
郝日明1 , 李晓征1 , 毛志滨2 , 彭　峰2
(1.南京农业大学园艺学院 , 江苏南京 210095;2.江苏省·中国科学院植物研究所, 江苏 南京 210014)
摘要　本文运用动态生命表研究方法 ,观察和分析了南京地区苗圃露地栽培的醉香含笑(Michelia macclurei Dandy)
和金叶含笑(M.foveolata Merr.ex Dandy)的幼苗生长动态。结果显示 , 2 种含笑幼苗的早期生长阶段存活率下降
快 、死亡率和致死力高 , 醉香含笑和金叶含笑前 3 个统计时段的死亡率分别高达 42.9%和 51.3%。其存活曲线属
Deevey Ⅲ型 ,表明幼苗早期个体死亡率较高 , 此阶段是种苗繁育管理的关键时期。幼苗期动态生命表的研究结果
可以为醉香含笑和金叶含笑田间育苗养护管理措施的制定提供科学依据。
关键词:动态生命表;幼苗繁育;种群;醉香含笑;金叶含笑
中图分类号:S718.45　　文献标识码:A　　文章编号:1004-0978(2004)02-0040-04
Analysis of the dynamic life table of Michelia macclurei and M.foveolata in the seedling stage　HAO
Ri-ming1 , LI Xiao-zheng1 , MAO Zhi-bin2 , PENG Feng2(1.College of Horticulture , Nanjing Agricultural
University , Nanjing 210095 , China;2.Institute of Botany , Jiangsu Province and the Chinese Academy of
Sciences , Nanjing 210014 , China), J .Plant Resour.&Environ.2004 , 13(2):40-43
Abstract:By means of the dynamic life table , the developmental processes of Michelia macclurei Dandy and
M.foveolata Merr.ex Dandy populations are studied , which are grown in nursery habitats around Nanjing of
Jiangsu Province.The results show that there are a rapidly declining standard survival rate and a high mortality
rate , a high killing power in the seedling stage.Mortality rates of M.macclurei and M.foveolata in 3 early
development stages are 42.9% and 51.3% respectively.Both the survival curves of two species are belong to
the pattern of the Deevey Ⅲ , and it indicates that there is a high mortality for individuals in the juvenile
stage , which is a key period for the nursery management.This method of the dynamic life table is very useful
to make field cultivation arrangements for the Michelia seedlings.
Key words:dynamic life table;seedling cultivation;, population;Michelia macclurei Dandy;Michelia
foveolata Merr.ex Dandy
　　醉香含笑 (Michelia macclurei Dandy)和金叶含
笑 (M. foveolata Merr.ex Dandy)为 木 兰 科
(Magnoliaceae)含笑属(Michelia Linn.)树种 ,自然分
布于长江流域以南的亚热带山地 ,喜温暖湿润 。引
种结果表明含笑属很多树种都具有较强的耐寒
性[ 1] ,完全可以在长江流域露地栽培 ,其抗寒能力明
显优于樟树〔Cinnamomum camphora (L.)Presl.〕。
目前在长江流域的上海 、南京等地的城市园林绿化
中 ,含笑属的深山含笑(M.maudiae Dunn)、乐昌含
笑(M.chapensis Dandy)等树种已有应用 。耐寒常绿
阔叶含笑属树种具有叶绿和花香两方面的优点 ,树
形呈高大乔木到灌木的多样变化 ,是未来亚热带北
缘可以推广的优良观赏树种之一。醉香含笑和金叶
含笑等树种耐寒性较强 ,具有广阔的园林应用前景 。
生命表是研究预测种群在时间上动态变化规律
的有效方法[ 2 ,3] ,按收集种群数据资料方法的不同 ,
可分为 2种类型 。一种是静态生命表 ,一般指在某
一特定时间内对种群作年龄结构的调查资料编制 ,
用空间代替时间的方法来分析种群年龄结构的动态
变化[ 4] 。另一种为动态生命表 ,是根据同年出生的
所有个体存活数量动态监测资料编制而成 ,又称同
生群生命表 。动态生命表中的个体经历了同样的环
境条件 ,更能客观地反映环境条件变化对种群个体
数量动态变化的影响。
本文将动态生命表的研究方法运用于观赏苗
木产业化育苗养护管理技术体系的建立 ,通过观测
收稿日期:2003-09-23
基金项目:江苏省“ 333工程”科研项目资助课题
作者简介:郝日明(1959-), 男 ,江苏南京人 ,硕士 , 教授 , 主要从事
植物分类与生态研究。
苗床中幼苗个体随时间进程的存活变化情况 ,比较
幼苗存活变化与气候条件变化的相互关系 ,揭示醉
香含笑和金叶含笑的幼苗在南京地区露地苗圃内的
生长发育规律 ,为其苗圃育苗养护管理措施的合理
制定提供科学依据。
1　材料和方法
选用树种为醉香含笑(Michelia macclurei Dandy)
和金叶含笑(M.foveolata Merr.ex Dandy)。其中醉
香含笑种子来源于广西壮族自治区资源县 ,金叶含
笑种子来源于贵州省黎平县。
实验地点在江苏省南京市江浦 ,该地区位于北
纬32°02′,地处亚热带北缘 ,年降雨量约 1 000 mm 。
土壤类型为未经过改良的粘重水稻田土 ,是江苏新
建苗圃中最常见土壤类型 ,该土壤具有通气性差 ,易
板结 ,持水力强的特点。
2001年秋天将所收集的种子作温室层积湿沙
藏处理 ,翌年 3月 30日播种。播种后盖草并及时浇
水 ,光照和水分管理条件相同 ,出苗后生长期间未作
遮光处理 。醉香含笑的千粒重为118 g ,播种后第38
天开始出苗 ,出苗率 72.25%。金叶含笑的千粒重
为54 g ,播种后第 38天开始出苗 ,出苗率为 26.5%,
经历约60 d苗基本出齐 。待苗出齐后分别选 4 垄
苗作记数统计 ,得出 2树种幼苗的基数 。随后每隔
3个星期定期统计存活幼苗的个体数量 ,并记录每
天的温度和降雨情况。如遇长期干旱无雨则浇透
水。经过 7次统计 ,至 10月 26日 ,幼苗进入休眠状
态为止。
对所收集的数据运用动态生命表的研究方法进
行统计分析处理[ 2 ,3 , 5] ,编制生命表中的存活数 nx ,
nx为田间直接计数得出实际存活数 ,其他数据是以
存活数 nx为依据计算得出 。其中标准存活比率 lx
为 x期开始时的标准存活数 ;死亡数dx为从 x到
x+1的死亡数;死亡率 qx为从 x 到 x +1的死亡率;
致死力 kx表示各年龄段的死亡力指标 。
2　结果与分析
2.1　醉香含笑幼苗期动态生命表
从编制的醉香含笑幼苗期动态生命表中可见
(见表 1),醉香含笑幼苗在第 1 、第 2时段的标准存
活比率 l x下降较快 ,标准存活比率由起始的 1 000
依次下降为 838和 674 ,2个时段的递减数量均超过
160;同时 ,相对应的死亡率 qx和致死力 kx也较高 ,
其中第 2时段的死亡率 qx升高了 20%,致死力 k x升
高了 23.2%。第 3时段的存活比率 l x下降趋缓;相
应的死亡率 qx和致死力 k x开始降低。醉香含笑苗
期总死亡率为 46.1%,而前 3个统计时段的死亡率
已经高达 42.9%。从第 4 时段起 ,标准存活比率 lx
变化幅度较小 ,变化幅度在 10以内 ,相应的死亡率
qx和致死力 k x较低 ,和第 1 、2阶段相比 ,死亡率 qx
分别降低了 27和 32倍 ,致死力 k x分别降低了 30和
36倍 ,田间幼苗存活个体数在第 4时段后处于较为
稳定的生长状态。
2.2　金叶含笑幼苗期动态生命表
从金叶含笑幼苗期动态生命表中可见(表
表 1　醉香含笑幼苗期动态生命表(2001年)1)
Table 1　The dynamic life table of Michelia macclurei Dandy in the seedling stage(2001)1)
时段 x
Time interval
存活数 nx
Survival
individuals
标准存活比率 l x
Standard
survival rate
死亡数 dx
Mortality
individuals
死亡率 qx
Mortality
rate
ln nx ln l x
致死力 kx
Killing
power
0(06-02) 4 015 1 000 8.298 6.908
1(06-02-06-22) 3 363 　838 652 0.162 8.121 6.731 0.177
2(06-23-07-12) 2 707 　674 656 0.195 7.904 6.513 0.218
3(07-13-08-04) 2 293 　571 414 0.153 7.738 6.347 0.166
4(08-05-08-27) 2 258 　562 35 0.015 7.722 6.332 0.015
5(08-28-09-14) 2 245 　559 13 0.006 7.717 6.326 0.006
6(09-15-10-07) 2 224 　554 21 0.009 7.707 6.317 0.009
7(10-08-10-26) 2 163 　539 61 0.027 7.679 6.290 0.027
　1)lx=(n x/ no)×1 000;dx=n x-nx +1;qx=(l x-l x+1)/ lx;kx=ln lx-ln l x+1
41第 2 期　　　　　　　　　　　　郝日明等:醉香含笑和金叶含笑幼苗期的动态生命表
表 2　金叶含笑幼苗期动态生命表(2001年)1)
Table 2　The dynamic life table of Michelia foveolata Merr.ex Dandy in the seedling stage(2001)1)
时段 x
Time interval
存活数 nx
Survival
individuals
标准存活比率 l x
Standard
survival rate
死亡数 dx
Mortality
individuals
死亡率 qx
Mortality
rate
ln nx ln l x
致死力 kx
Killing
power
0(06-02) 3 240 1 000 8.083 6.908
1(06-02-06-22) 2 534 　782 706 0.218 7.838 6.662 0.246
2(06-23-07-12) 2 031 　627 503 0.198 7.616 6.441 0.221
3(07-13-08-04) 1 575 　486 456 0.225 7.362 6.186 0.255
4(08-05-08-27) 1 432 　442 143 0.091 7.267 6.091 0.094
5(08-28-09-14) 1 404 　433 28 0.020 7.247 6.071 0.020
6(09-15-10-07) 1 369 　422 35 0.025 7.222 6.045 0.026
7(10-08-10-26) 1 324 　408 45 0.033 7.188 6.011 0.034
　1)lx=(n x/ no)×1 000;dx=n x-nx +1;qx=(l x-l x+1)/ lx;kx=ln lx-ln l x+1
2),金叶含笑幼苗在第 1 、第 2和第 3时段标准存活
比率 l x下降较快 ,标准存活比率由起始的 1 000依次
下降为787 、627和 486;尤其是第 1时段急剧减少了
218;同时 ,相对应的死亡率 qx和致死力 kx较高;金叶
含笑苗期的总死亡率为 59.1%,而前 3 个统计时段
的死亡率已经高达 51.3%。从第 4时段起标准存活
比率 l x变化幅度较小 ,相应的死亡率 qx和致死力 kx
也较低 ,和前 3 个时段相比 ,死亡率 qx降低了 20倍
左右 ,致死力 k x降低了 24倍左右 ,田间幼苗的存活
个体数在第4时段后处于较为稳定的生长状态 。
2.3　2种含笑的存活曲线
以标准存活比率 l x为纵坐标 ,统计时段 x 为横
坐标 ,绘制出醉香含笑和金叶含笑幼苗的存活曲线
(图 1), 2 种含笑的存活曲线类型属于 Deevey Ⅲ
型[ 2] ,表明幼苗早期死亡率较高 。比较而言 ,金叶含
笑幼苗早期死亡率更高一些 ,高出醉香含笑的 40%
左右 。金叶含笑在第 4时段死亡数明显下降 ,
—○— 醉香含笑 Michelia macclurei Dandy
—□— 金叶含笑 M.foveolata Merr.ex Dandy
0:06-02;1:06-02-06-22;2:06-23-07-12;3:07-13-08-04;
4:08-05-08-27;5:08-28-09-14;6:09-15-10-07;7:10-08-10-26
图 1　醉香含笑和金叶含笑幼苗的存活曲线
Fig.1　Survival curves of Michelia macclurei Dandy
and M.foveolata Merr.ex Dandy seedling
而醉香含笑在第 3时段死亡数明显下降。
3　讨　　论
1)醉香含笑和金叶含笑幼苗的早期死亡率特别
高。前 3个统计时段的死亡率分别高达 42.9%和
51.3%,占苗期死亡率的 93.1%和 86.8%。醉香含
笑和金叶含笑的幼苗早期死亡率和致死力较高与幼
苗本身的适应能力和环境气候变化有关 。在时段 1
(6月 2日-6月 22日)的前一个星期(6月 2 日-6
月7日),遇到持续干旱无雨天气 ,尽管及时浇水 ,但
由于未作遮阳处理 ,高温加速表土变干 ,导致了部分
幼苗枯死;6月 8日后转为持续阴雨天气 ,特别是 6
月19日进入梅雨季节以后 ,土壤水分处于饱和状
态 ,幼苗颈腐病发病率高 ,根系易腐烂 ,导致幼苗死
亡。在时段 2(6月 23 日-7月 12日),大多数幼苗
已具有3 ～ 4片真叶 ,能够进行光合作用;到7月 8日
出梅前 ,本时段幼苗的死亡原因主要是颈腐病。时
段3(7月 13日-8月 4日),幼苗的死亡率已大大降
低 ,导致幼苗死亡的原因是出梅后的高温干旱少雨 ,
尤其是7月 28日-8月 3日持续出现 35℃的高温天
气 ,对未作遮阳处理且根系较浅的幼苗影响较大。
时段 4(8月 5日 -8 月 27日),尽管在盛夏时节 ,但
幼苗地上部分已长出 7片真叶 ,根系较为发达 ,幼苗
对外界不利环境的抵抗能力大大增强 ,死亡率明显
下降 ,并一直稳定在较低水平 。
2)醉香含笑种子的千粒重(118 g)是金叶含笑
种子千粒重(5 4 g)的2倍多 , 其种子出苗率
(72.25%)明显高于金叶含笑种子出苗率(26.50%)。
醉香含笑种子本身生物学特点 ,反映出其幼苗抗性
42　　　　　　　　　　　　　　　　　　　植 物 资 源 与 环 境 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 13 卷
较强 ,能够比金叶含笑早 3个星期降低其死亡率。
本研究通过较大的统计样本 ,定量化的数据 ,较
为精确地反映了幼苗的存活与死亡的变化规律 。从
2树种的动态生命表的比较看 ,醉香含笑从第 3时
段 、金叶含笑从第 4时段开始可以转入较为粗放的
管理阶段 ,这样既可以降低其栽培养护的管理成本 ,
又不影响其成苗率。
动态生命表是种群生态学研究中较为成熟的研
究方法之一 ,可以较为准确地反映种群的消长规律 ,
国内已见研究报道[ 6] 。由于所观察个体经历了同样
的环境条件 ,其结果有较强的可比性。从动态生命
表中可以获得的重要信息有:存活曲线和致死力 ,其
中以标准存活比率 l x对时段 x 所作的存活曲线 ,能
够比较直观地表达所研究的同生群(cohort)的存活
过程 。以死亡率 qx对统计时段 x 作图能直观地表达
所研究同生群的死亡过程 。
作幼苗期或幼树期统计时段的生命表 ,选致死
力 k x指标较能正确反映幼苗期生长实际情况 ,随着
幼苗的逐渐长大变壮 ,抵抗不利外界环境的能力增
强 ,致死力下降 ,并逐步趋于稳定在一个较低水平 。
幼苗动态生命表可以反映幼苗在自然条件下的
生长发育规律特点 ,进一步能够分析影响生长发育
规律的主要环境因素和幼苗自身特点 ,能够为有针
对性地制定苗期栽培管理措施提供科学依据 ,最终
可以借助苗期动态生命表所揭示的幼苗生长发育规
律 ,科学地建立观赏苗木的田间育苗的标准化栽培
技术体系 。就醉香含笑和金叶含笑而言 ,从动态生
命表中可以看出 ,出苗早期由于苗弱 ,根系浅 ,生存
能力较弱 ,必须加强田间养护管理 ,在此期间如能采
取适当遮阳 、勤除杂草 、保持土壤湿度等养护措施 ,
可有效地提高成苗率 。到了 8月份前后 ,随着幼苗
根系的发育 ,叶片数逐渐增多 ,幼苗根系的吸水能力
和叶片的光合作用能力逐渐增强 ,抵抗不良环境的
能力显著提高 ,此时可以采取较为粗放的管理措施 ,
以便降低成本。
近年来 ,观赏苗木的生产逐渐成为热门产业 ,苗
木生产产业化 、标准化的呼声日益提高。但目前观
赏苗木的生产与栽培普遍较为粗放 ,缺乏科学栽培
技术的指导。在不熟悉树种生态习性和生长发育规
律的情况下 ,存在一些盲目引种 、盲目栽培的现象 ,
并导致了种植的失败 ,这不仅导致了宝贵的植物资
源的浪费 ,也浪费了大量的人力和物力资源。本研
究通过对醉香含笑和金叶含笑幼苗动态生命表的研
究 ,科学地揭示了其幼苗期的生长发育规律 ,为其苗
期栽培管理措施的制定提供了理论依据 。
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43第 2 期　　　　　　　　　　　　郝日明等:醉香含笑和金叶含笑幼苗期的动态生命表