全 文 ：Abstract Euryodendron excelsum H. T. Chang is an endangered
species from the family Theaceae endemic to China. It has been
reduced to one remnant population with less than 200 individuals in
Bajia region of Yangchun County, Guangdong Province. The species
is listed as a Grade Two endangered plant for state protection in the
Red Data Book of plants in China. A pot experiment was conducted to
investigate the effect of indigenous Arbuscular Mycorrhizal (AM)
inoculation on the seedling growth dynamics of E. excelsum under
non -sterilized soil conditions. The individual height, survival rate,
number of leaves and the content of photosynthetic pigments in the
leaves were recorded. Moreover, the dynamic life table and survival
curve of E. excelsum were also tabulated and analyzed. Results show
that AM inoculation of E. excelsum seedling not only can increase the
survival rate, but also may promote the height and leaves growth.
Furthermore, the content of photosynthetic pigments in the leaves was
increased after indigenous AMF inoculation, indicting the
improvement of photosynthesis. The seedlings which inoculated AM
have no obvious mortality during the first 48 weeks, while the survival
curve of the control treatment belongs to Deevey-III, suggesting a high
mortality rate in the early seedling growth stage. It is concluded that
AM inoculation can promote E. excelsum seedlings growth and
increase its environmental fitness. The research results could provide
a reference for the effective conservation and population recovery of
this critically endangered species.
Keywords Arbuscular mycorrhizal; dynamic life table; endangered
plant; Euryodendron excelsum; population recovery
非灭菌条件下丛枝菌根对猪血木幼苗
生长的影响
摘要 以猪血木幼苗为研究对象，在非灭菌条件下进行幼苗接种丛枝菌根的盆栽试验。 通过测定幼苗株高、叶片光合色素含量和
叶片数生长动态，结合动态生命表和株高增长动态分析方法，探讨了非灭菌条件下丛枝菌根对濒危植物猪血木幼苗生长的影响。
结果表明，与对照组相比，接种丛枝菌根提高了叶片光合色素的含量，显著提高了幼苗的存活率，促进幼苗的株高和叶片生长；动
态生命表分析表明，接种丛枝菌根的幼苗在生长初期的 48 周中无明显的危险死亡期；对照组幼苗存活率曲线为 Deevey-III 型，幼
苗在初期表现出较高的死亡率。故接种丛枝菌根能促进猪血木幼苗的生长，增强幼苗对环境的适应性，提高幼苗的存活率。研究结
果为该濒危物种的有效保护和种群恢复提供了理论依据。
关键词 丛枝菌根；动态生命表；濒危植物；猪血木；种群恢复
中图分类号 Q948.12 文献标识码 A 文章编号 1000-7857（2009）16-0019-07
申仕康 1，王 杨 2，王跃华 1
1. 云南大学生命科学学院，昆明 650091
2. 中国药科大学药学院，南京 211198
Effect of Arbuscular Mycorrhizal
Inoculation on Seedling Growth of
Euryodendron Excelsum Under
Unsterilized Soil Conditions
收稿日期： 2009-05-27
基金项目： 国家自然科学基金项目（30560017）；《科技导报》“博士生创新研究资助计划”项目（kjdb20090101-4）；国家基础科学人才培养科学基金项目
（J0730652）
作者简介： 申仕康，博士研究生，研究方向为保护生物学和丛枝菌根，电子信箱：ssk168@yahoo.com.cn；王跃华（通信作者），教授，研究方向为保护生物和
植物学等，电子信箱：wangyh58212@yahoo.com.cn
SHEN Shikang1, WANG Yang2, WANG Yuehua1
1. School of Life Science, Yunnan University, Kunming 650091,
China
2. School of Pharmacy, China Pharmaceutical University,
Nanjing 211198, China
研究论文（Articles）
科技导报 2009，27（16） 19
0 引言
丛枝菌根是丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi，
AMF）与植物的根系所形成的一种共生体，地球上 90%的维
管植物都能形成丛枝菌根[1-2]。 丛枝菌根不仅能提高植物吸收
养分的能力、促进植物的生长、增强植物的抗逆性（例如，抗
干旱、贫瘠和重金属污染等）和抗病性，还能提高土壤活性、
改善土壤结构和改良土壤理化性质， 促进生态系统向平衡的
方向演化，同时，丛枝菌根的存在还能影响植物群落中物种的
组成、物种多样性和群落的生产力等，在生物多样性的维持和
保护上发挥着巨大的作用[3-6]。 近年来的研究发现，丛枝菌根接
种能提高幼苗存活率、 促进濒危植物幼苗的生长和改善其濒
危现状，对濒危物种的保护和种群恢复具有重要意义[7-10]。
猪血木（Euryodendron excelsum H. T. Chang）隶属于山茶
科（Theaceae）猪血木，属多年生木本植物，为中国特有单型属
的珍稀濒危物种。 猪血木为高大乔木、叶具规则锯齿、排列成
多列等与杨桐属（Adinandra）和柃木属（Eurya）植物相区别，而
其他形态特征与这两属植物相似，其特殊的系统学位置使其
成为研究山茶科系统发育和形态演化的重要材料 [11]。 该物种
目前仅在广东省八甲镇有分布且个体数量稀少，按照最新的
调查报道，该物种现存植株不足 200 株 [12]，基于此，在《中国动
植物红皮书》中猪血木被列为二级保护植物，按 IUCN 的濒危
物种划分标准 ， 该物种被正式收录为极危种 （critically
endangered）[13]。猪血木残存种群分布区紧邻村庄，受当地人为
干扰严重，高强度的人为干扰不仅导致适合该物种生存的植
被和群落环境遭到破坏或消失， 还使得土壤环境严重退化，
造成土壤板结，影响土壤微生物区系，最终不仅影响猪血木
现存植株的正常生长，还给种群幼苗更新带来障碍。
为了揭示猪血木濒危的原因和机制，国内一些学者曾对其
资源分布、生物学及生态学特性、种群结构及动态、繁殖生物学
和保护遗传学等进行了研究[11-12,14-15]，有关猪血木的菌根生物学
特性方面的研究尚未见报道，同时，前期研究发现，自然条件猪
血木幼苗培育困难，可能与该植物根际微生物的共生相关[11]，野
外调查亦发现成年植株附近几乎没有猪血木幼苗生长，而幼苗
更新是物种保护和种群恢复的基础，鉴此，本研究在检测猪血
木植株受丛枝菌根感染的基础上 [16]，提出以下 2 个问题：① 丛
枝菌根接种能否提高幼苗的存活率？ ② 猪血木幼苗的生长动
态对丛枝菌根接种的响应如何？ 同时，为了提高研究结论在该
物种种群恢复中的实际应用价值，本研究采用非灭菌的土壤基
质，通过盆栽试验对猪血木幼苗接种 AMF，探讨非灭菌条件下
接种丛枝菌根对猪血木幼苗生长的影响，结合动态生命表分析
方法，研究丛枝菌根对猪血木苗期生长动态的影响，提出菌根
化技术在该濒危物种保护生物学中的应用潜力，为其有效保护
和种群恢复策略的制定提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
菌剂制备：猪血木目前仅在广东省八甲镇有分布，通过
采集由于“神山”而受当地居民保护的生境斑块中猪血木植
株旁根际 5~30 cm 深的土壤 （丛枝菌根真菌孢子密度为每
100 g 土 811 个），土样采集后带回实验室，按照 Fisher 等 [17]及
Moora 等 [18]描述的方法，将带 AMF 的根际土壤过 5 mm 筛除
去大块石头和粗枝后，播种玉米种子以保存和扩繁根际土壤
中的丛枝菌根真菌，待玉米根段丛枝菌根感染率达 80%以上
时（约 3 个月），以含有孢子、菌丝和被感染根段的玉米根际
土壤作为试验接种剂。
供试植株：将野外采集的猪血木种子经 0.5%的高锰酸钾
溶液消毒后于细沙中育苗，待其长至两片真叶时，挑选长势
较佳的幼苗进行移栽供试验所用。
容器和试验基质：容器为 15 cm×9 cm有底花盆，以红壤:腐
殖质: 河沙=2:1:1的比例配置土壤基质， 土壤基质的理化性质
是：有机质 9.46%，速效磷 21.66 mg/kg，速效钾 24.52 mg/kg，碱
解氮 29.43 mg/kg，pH值为 6.44。
1.2 方法
接种处理：试验设计接种（处理组）和不接种（对照组）两
种处理，每个花盆均装入土壤基质 1 200 g，每盆移栽植株 4
株。 采用穴蘸法对处理组进行接种，每盆接种菌剂 20 g，同时
按照 Fisher 等 [17]和 Moora 等 [18]的方法，在对照组中添加 20 g
菌剂的滤纸过滤，以保证对照组和处理组土壤中其他微生物
群落一致，两组幼苗均放入温室中生长。 每盆移栽幼苗 4 株，
两组均设 20 个重复，共移栽幼苗 160 株，温室条件为：温度
15~25℃，湿度 50%~70%，自然光照。
感染率检测：待幼苗生长 48周后，随机选取两组幼苗的部
分根段，采用碱解离-酸性品红染色法[19]进行菌根感染率检测，
AMF感染程度的计算采用 McGonigle等[20]改进的十字交叉法。
幼苗生长测定：为避免人为因素在幼苗移栽过程中导致
其死亡对试验的影响，幼苗生长测定从移栽后至幼苗适应土
壤基质时（即幼苗初步有新的叶芽出现，约 25 d）开始测定，
此时处理组幼苗为 62 株，共 16 盆；对照组为 50 株，共 13 盆。
由于保护幼株和后继研究的需要， 本文未对幼苗生物量、根
冠比和植株 N、P含量等生理生化指标进行测定 [21]。 本文测定
可以反映植株生长适合度的形态学指标， 如植株存活数、存
活植株的株高、叶片数、最大叶片的长度和宽度等，每 4 周测
定一次，连续检测 48 周；采用 Wellburn 的方法 [22]测定不同处
理下幼苗叶片的光合色素含量，包括叶绿素 a、叶绿素 b、总叶
绿素和类胡萝卜素含量 ，并计算叶绿素 a/叶绿素 b（Chl a/
Chl b）和类胡萝卜素 /总叶绿素（Car/Chl）的值；同时，在存活
植株数量和植株高度测量的基础上运用动态生命表的方法 [23]
和高度增长速率的方法 [24]，对不同处理条件下的幼苗生长动
态进行对比分析，其中，幼苗存活率以 48 周后存活植株数与
试验初始植株数的百分比表达， 高度绝对增长速率（Height
Absolute Growth Rate，HAGR） 和高度相对增长速率 （Height
Relative Growth Rate，HRGR）分别为
HAGR= Hi+1－HiTi+1－Ti
（1）
研究论文（Articles）
20 科技导报 2009，27（16）
HRGR= lnHi+1－lnHiTi+1－Ti
（2）
式中，Hi+1和 Hi 分别表示 Ti+1、Ti 时刻不同处理下植株的平均
高度。
1.3 数据分析
试验数据使用 SPSS 13.0 软件进行统计分析。 对不同处
理间进行单因素方差分析（one-way ANOVA），以确定不同处
理间幼苗生长对 AMF 接种的响应是否存在差异， 选择概率
为 0.05的显著性水平。 采用 Origina 7.0 软件制图。
2 结果与分析
2.1 丛枝菌根对幼苗侵染和光合色素含量的影响
猪血木幼苗在生长 48 周后，其菌根感染情况检测（表 1）
发现，处理组和对照组均有不同程度的侵染，对照组感染率
为 22.63±2.47%，处理组感染率为 46.74±3.43%，处理组的侵
染率显著高于对照组（F=83.644，P<0.05）。 在非灭菌条件下，
尽管对照组未接种丛枝菌根菌剂，但由于土壤中所含的土著
丛枝菌根真菌（AMF）孢子而使幼苗在一定程度上受到侵染，
而处理组幼苗则可能受土著 AMF和接种菌剂中 AMF的共同
侵染，从而使得其感染率高于对照组。
植物叶片中的光合色素是叶片光合作用的物质基础，光合
色素含量的高低在很大程度上反映了植物的生长状况和叶片
的光合能力。 叶绿素 a/叶绿素 b值（Chl a/Chl b）的变化，能反映
叶片光合活性的强弱，类胡萝卜素/总叶绿素（Car/Chl）值的高低
与植物对不同环境因子的响应有关，进而引起光合功能的改
变[25]。 接种 AMF的幼苗叶片叶绿素 a、叶绿素 b和总叶绿素含
量均高于对照组（表 1），表明接种 AMF提高了幼苗叶片的光合
能力。 而处理组幼苗类胡萝卜素含量、叶绿素 a/叶绿素 b和类
胡萝卜素/叶绿素（Car/Chl）值则略低于对照组（表 1），表明不同
处理光合色素组成存在差异，但处理组光能利用率较高。
表 1 AMF 接种对猪血木幼苗侵染和光合色素含量的影响
Table 1 Effects of AMF inoculation on the colonization rate and photosynthetic pigment content of
Euryodendron excelsum seedling
AMF
处理
AMF 感
染率/%
叶绿素 a
/（mg·g-1）
叶绿素 b
/（mg·g-1）
总叶绿素
/（mg·g-1）
类胡萝卜素
/（mg·g-1）
叶绿素 a/
叶绿素 b
类胡萝卜素/
叶绿素
接种
未接种
46.74
22.63
1.15
0.84
0.56
0.36
1.71
1.20
0.14
0.17
2.05
2.33
0.08
0.14
2.2 丛枝菌根对幼苗生长表型的影响
从猪血木幼苗叶片数的生长状况可以看出， 接种 AMF
的幼苗叶片数在试验期间均高于对照组，且在第 1 时段和第
2时段达到了显著差异（P<0.05）（图 1）；而从叶片长度和宽度
（图 2）来看，接种 AMF 的幼苗其叶长和叶宽均较对照组有所
提高，其中叶长在第 1~8时段（即 3-10 月)与对照组达到了显
著性差异（P<0.05），叶宽在第 2~5 时段（即 4-7 月）和第 7 时
段（即 9 月）与对照组达到了显著性差异，但在试验的后阶
段，由于对照组幼苗对生长环境的逐渐适应和猪血木叶片生
物学特性的限制， 接种 AMF 的猪血木幼苗与对照组并未表
现出显著性差异，故推测在幼苗生长初期，接种 AM菌剂的幼
苗可能通过增加叶片数和叶面积来增强光合效率，从而提高
幼苗对环境的适用能力和促进幼苗的生长发育。 在存活率方
面，幼苗生长 48 周后，处理组幼苗存活率可达 74.20%，而对
照组存活率仅为 24.00%，表明在非灭菌条件下丛枝菌根接种
可以显著提高猪血木幼苗的存活率（图 3和表 2）。
研究论文（Articles）
科技导报 2009，27（16） 21
表 2 猪血木幼苗的动态生命表
Table 2 Dynamic life table of Euryodendron excelsum in the seedling stage
处理 时段（月-日—月-日） 存活数 标准存活数 死亡数 致死力 日平均死亡率/%
处理组
0（03-18）
1（03-18—04-18）
2（04-19—05-18）
3（05-19—06-18）
4（06-19—07-18）
5（07-19—08-18）
6（08-19—09-18）
7（09-19—10-18）
8（10-19—11-18）
9（11-19—12-18）
10（12-19—01-18）
11（01-19—02-18）
12（02-19—03-18）
62
58
55
54
51
50
48
47
46
46
46
46
46
1 000
935
887
871
823
806
774
758
742
742
742
742
742
—
4
3
1
3
1
2
1
1
0
0
0
0
—
0.067
0.053
0.018
0.057
0.021
0.040
0.021
0.022
0
0
0
0
—
0.22
0.17
0.06
0.18
0.07
0.13
0.07
0.07
0
0
0
0
对照组
0（03-18）
1（03-18—04-18）
2（04-19—05-18）
3（05-19—06-18）
4（06-19—07-18）
5（07-19—08-18）
6（08-19—09-18）
7（09-19—10-18）
8（10-19—11-18）
9（11-19—12-18）
10（12-19—01-18）
11（01-19—02-18）
12（02-19—03-18）
50
29
22
21
19
15
14
13
12
12
12
12
12
1 000
580
440
420
380
300
280
260
240
240
240
240
240
—
21
7
1
2
4
1
1
1
0
0
0
0
—
0.545
0.276
0.047
0.100
0.236
0.069
0.074
0.080
0
0
0
0
—
1.40
0.80
0.15
0.32
0.70
0.22
0.23
0.26
0
0
0
0
研究论文（Articles）
22 科技导报 2009，27（16）
图 4 猪血木幼苗株高增长率动态
Fig. 4 Height growth dynamics of Euryodendron
excelsum seedlings
图 3 猪血木幼苗存活率曲线
Fig. 3 Survival curve of Euryodendron excelsum seedlings
猪血木幼苗植株高度增长率动态分析表明，幼苗在第 3~
7 时段（即 5-10 月），植株表现出较大的绝对增长速率，其中
处理组和对照组的绝对增长速率分别在第 7 和第 6 时段达
到最大值；而在第 8~11时段（即 11月到次年 2月），植株绝对
增长速率显著降低，到第 12 时段（即次年 3 月），幼苗表现出
快速增长趋势，在试验期间（即第 1~12 时段），幼苗的相对增
长速率变化则较为平缓，猪血木幼苗的这种株高增长变化趋
势可能是由其本身生长的季节性波动所决定，但是接种 AMF
的猪血木幼苗株高增长率明显大于对照组，尤其是其绝对增
长速率 （图 4）， 表明 AMF 接种能促进猪血木幼苗株高的生
长。
2.3 幼苗生长动态分析
幼苗生长动态是幼苗的生物学特性及其对环境适应性
的综合体现，猪血木苗期动态生命表（表 2）和存活率曲线（图
3）表明，处理组幼苗叶片生长动态好于对照组，处理组幼苗
存活率曲线趋于平缓，表明其在一个生长季节里无明显的危
险死亡期；对照组幼苗存活率曲线为 Deevey-III 型，幼苗生长
初期出现较大的死亡率，同时，从日平均死亡率亦可以看出，
在幼苗生长的前 24 周内， 对照组幼苗日平均死亡率呈现不
规则的波动，表明该时期为对照组的死亡危险期。 致死力在
幼苗期或幼树期统计时段的生命表中能正确反映幼苗生长
的实际情况，处理组和对照组的变化趋势基本一致，均表现
为幼苗生长初期致死力较大， 但随着幼苗的逐渐长大变壮，
其对不利外界环境的抵抗力和适应能力增强， 致死力下降，
并逐步在一个生长季节后期基本适应其生长环境。
3 讨论
幼苗期被认为是植物生活史最脆弱的时期，尤其是对一
些珍稀濒危物种而言，幼苗的生存和生长状况关系到该物种
的有效管理和保护 [23]。 猪血木是一个分布区极其狭窄的特有
濒危物种，其幼苗的数量和生长状况直接关系到该物种的生
存和发展。 实验表明，与对照组相比，接种丛枝菌根不仅能提
高猪血木幼苗的菌根感染率、显著提高幼苗的存活率。 同时，
从其株高和叶片生长状况等形态指标上亦表明，接种丛枝菌
根对幼苗苗期生长具有明显的促进作用，试验研究结果与前
人的研究相似，Barroetavena 等 [7]通过接种植株根际丛枝菌根
显著提高濒危植物 Astragalus applegatei 的存活率和促进其
植株生长，Fisher等[17]通过在温室条件下接种濒危植物Amorpha
crenulata 和 Jacquemontia reclinata 原生地根际混合 AMF 群落
发现，接种 AMF 后幼苗生长得到显著提高，Panwar 等 [8]研究
证明了 AMF 接种在干旱地区濒危物种种群保护和重建的可
行性，并提出将 AMF接种作为物种保护的一种工具。 尽管猪
血木在自然条件下是受 AMF 侵染的植物 [16]，但是由于当地高
强度的人为干扰，使得该濒危物种生存的植被和土壤结构受
到严重破坏，土壤有益微生物（如 AMF）群落也受到破坏，幼
苗自然更新困难。 故对猪血木进行菌根化育苗可以有效地扩
大幼苗数量，促进幼苗生长，提高幼苗对环境的适应性，增强
其生存能力，对该濒危植物的有效保护和种群重建具有重要
意义。
一些研究发现，在利用 AMF对植被进行恢复和种群重建
时，采用本地 AMF比外来 AMF 效果好。 Requena 等 [26]采用外
来 AMF 和本地 AMF 接种土著优势豆科植物 Anthyllis
cytisoides 幼苗，对西班牙南部一个半干旱沙漠地区的退化植
被进行恢复， 发现接种本地 AMF 在提高植株在半干旱沙漠
地区的定殖和存活能力、增加土壤的质量和肥力、促进自然
群落演替过程中氮的转移等方面效果最好。Caravaca等[27]用 4
种土著灌木对地中海盆地半干旱废弃农田的恢复研究也表
明， 本地 AMF比外来 AMF更能有效地使灌木在半干旱的退
化生态系统中成功定殖，同时，Sharma 等 [28]在研究 AMF 对濒
危药用植物 Curculigo orchioides 的生长效应时发现， 本地混
合的 AMF群落比分离的单种 AMF更有利于该物种的人工种
植和保护。 鉴于此，本研究采用猪血木原生地根际混合 AMF
群落经室内宿主植物扩繁， 获得较大接种势的 AMF 菌种作
为试验接种菌剂， 可以反应 AMF 对猪血木幼苗生长的具体
影响及其在幼苗培育和种群恢复中的应用潜力。
目前已经有大量关于 AMF 接种幼苗促进其生长的研究
报道，但是这些研究大部分处于实验室灭菌的土壤条件下进
研究论文（Articles）
科技导报 2009，27（16） 23
行，这在一定程度上限制了 AMF 在自然环境中的应用，而在
非灭菌条件下，接种丛枝菌根对植物生长的影响仅有少量报
道。 贺学礼等 [29]和吴强盛等 [30]在非灭菌条件下分别对小麦
（Triticum aestivum）和枳（Poncirus trifoliate）进行丛枝菌根接
种培育幼苗，结果发现，接种丛枝菌根亦能较好地促进植株
生长。 本试验探讨在非灭菌条件下接种丛枝菌根对猪血木幼
苗生长的影响，目的是为该极度濒危物种规模化就地保护和
迁地保护以及种群回归自然提供理论基础， 而灭菌条件下，
丛枝菌根对猪血木幼苗生长的具体影响和机制有待进一步
研究。 同时，尽管本研究接种 AMF 后，猪血木幼苗存活率和
生长状况得到了很大提高， 但是 AMF 接种对于该濒危植物
幼苗在自然条件下的生长效应亦有待检测和研究。
动态生命表可以准确地反映种群的消长规律，是种群生
态学研究中较为成熟的研究方法之一，有关幼苗生长的动态
生命表分析，国内已有相关研究报道 [23,31-32]。 本文对相同生长
条件下不同处理（接种 AMF 与不接种 AMF）的猪血木幼苗动
态生命分析，通过存活率曲线、日平均死亡动态和致死力所
描述的幼苗生长动态过程，不仅能直观反映接种丛枝菌根对
猪血木幼苗生长的促进作用，为该濒危物种的种群恢复提供
丛枝菌根接种幼苗的科学数据， 而且通过不同学科的结合，
丰富了菌根学和保护生物学的研究方法。
4 结论
实验表明，在非灭菌条件下，接种本地混合的 AMF 能提
高猪血木幼苗丛枝菌根的感染率， 提高幼苗的光合色素含
量、叶片数量及叶片面积，从而提高幼苗的光合能力和增强
幼苗的光合利用效率，促进幼苗的株高生长；同时，动态生命
表分析表明，AMF接种增强了幼苗对环境的适应性， 提高了
幼苗的存活率，从而有利于该濒危物种的有效保护和人工种
群恢复。
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（责任编辑 吴晓丽）
研究论文（Articles）
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