全 文 ：鹅 掌 楸 苗 期 动 态 生 命 表 3
方炎明 3 3 　曹航南　尤录祥　(南京林业大学 ,南京 210037)
【摘要】　报道了鹅掌楸在苗圃播种后的出苗率和幼苗存活率 ,根据定期观察数据编制了苗期动态生命表. 结果
表明 ,4 个种源的出苗率都很低 (1. 64 %～3. 05 %) ,比其各自的饱满种子率低得多 ;天然种源的出苗率高于栽培
的种源 ,但前者的出苗数占饱满种子数的比例却低于后者. 至一个生长季以后 ,幼苗存活率仅占出苗数的 16 %
～27 % ,而黄山种源与庐山种源的交配后代则高达 60 % ,明显地高于其亲本和其它种源. 种子大小对于出苗率
和幼苗存活率没有直接影响. 最后讨论了遗传因素和生存环境对幼苗存活的影响 ,并认为种子和幼苗适合度低
是鹅掌楸致濒的重要原因之一.
关键词 　种子 　幼苗 　存活率 　动态生命表 　鹅掌楸
Dynamic seedling life table of L iriodendron chinense. Fang Yanming , Cao Hangnan and You Luxiang ( N anjing
Forest ry U niversity , N anjing 210037) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10 (1) :7～10.
The emergence and survival rates of L iriodendron chinense in a seedling nursery were investigated , and dynamic life
table was complied based on the periodical observation data. The result shows that the emergence rates of four kinds of
provenance were quite low (1. 64～3. 05 %) , much lower than those of their full2seeds. The emergence rate of natural
provenance was higher than that of cultivated provenance , but the rate of seedlings to full2seeds for the natural prove2
nance was lower than that for the cultivated one. After a growth season , the rate of seedling survival to emergence was
16～27 % , whereas that of the later generation of mating by Huangshan and Lusha provenance was 60 % , significant2
ly higher than that of their parents and other provenance. The size of seeds had no direct effect on seedling emergence
and survival. The effect of genetic and environmental factors on seedling survival was also discussed. It is suggested
that the low fitness of seeds and seedlings is one of the important factors causing the species being endangered.
Key words 　Seed ,Seedling ,Survival rate ,Dynamic life table , L iriodendron chinense.
　　3 国家自然科学基金资助项目 (39391500) 和江苏省“九五”科技攻
关项目 (BE96350) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1996 - 02 - 08 收稿 ,1996 - 08 - 26 接受.
1 　引 　　言
　　鹅掌楸是绿化树种和工业用材造林树种 ,也是国
家二级保护植物 ,但其生育力很低[1 ] . 种子和幼苗期
被认为是植物生活史周期中最脆弱的阶段[6 ] ,关系到
种群的生存和发展. 因此 ,研究种子和幼苗的适应能力
及其影响因子具有较高的理论和应用价值. 关于种子
和幼苗的实验生态学研究有较多的报道[3 ,4 ,8 , ,13 ,14 ] ,
生态环境、遗传因子和种子大小对于种子萌发率[3 ] 、
萌发时间[11 ,13 ,14 ] 、生长率及生物量 [5 ,7 ,9 ] 、竞争能
力[12 ]有一定的影响. 但这些研究多以草本植物为材
料 ,天然木本植物种群的种子和幼苗适应生态学研究
相对薄弱. 因此 ,本文选择珍稀树种鹅掌楸天然和人工
群体为材料 ,采用动态生命的方法[10 ] ,研究其苗期适
合度 ,旨在探索遗传品质、环境因子和种子大小对幼苗
存活的影响.
2 　材料与方法
　　研究的种源为 :1) 浙江安吉龙王山种源 ;2) 浙江遂昌九龙
山种源 ;3)安徽黄山种源 ;4)贵州松桃北寨种源 ;5) 黄山种源 ×
庐山种源的交配后代. 其中 ,1) 和 4) 种源的种子采自当地天然
居群 ;2)种源的种子来自浙江松阳林科所的人工居群 ;3) 种源
的种子来自安徽沙河集林科所的人工居群 ;4) 种源的父本为南
京林业大学校园行道树 ,母本为沙河集人工居群.
　　1993 年 10 月收集各种源的种子 ,于 1994 年春季播种. 控
制授粉于 1993 年 5 月在安徽沙河集林科所进行 [2 ] . 播种地点
在南京市尧化门张华苗圃. 播种前用 50 ℃温水浸泡 24h ,使种
子吸胀. 条播 ,每条约 80～100 粒种子 ,条间距 15cm ,并在苗床
上盖草. 播种日期为 3 月 19 日 ,按常规苗圃管理措施管理 ,定
期观察记录.
3 　结果与分析
3 . 1 　种子的一般情况
　　为确定种子在苗圃播种后的出苗率 ,播种前测定
了种子 (翅果)的千粒重和饱满种子比例. 根据各种源
的播种量、饱满种子比例和千粒重等参数 (表 1) 可以
估计种子数及饱满种子数. 播种约 45d 后种子开始出
苗 ,将草垫揭开 ,60d 后绝大部分幼苗已出土.
应 用 生 态 学 报 　1999 年 2 月 　第 10 卷 　第 1 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 1999 ,10 (1)∶7～10
表 1 　鹅掌楸各种源的播种量与千粒重
Table 1 Weight of 1000 samaras and sowed seed quantity of L . chinense
种　源
Seed source
播种量
Seed quantity
(g)
饱满种子率
Full samara rate
( %)
千粒量
Weight of 1000 seeds
(mg)
种子数
Seed quantity
饱满种子数
Full seed quantity
遂昌 Suichang 250 4. 38 30. 0 8333 364
安吉 Anji 200 13. 24 17. 8 11236 1488
黄山 Huangshan 150 7. 00 14. 7 10204 714
松桃 Songtao 250 14. 76 26. 0 9615 1419
3 . 2 　不同种源的出苗率
　　播种 60d 后种子出苗率 (表 2) 都很低 ,为 1. 64 %
～3. 05 %不等 ,同它们各自的饱满种子率相比低得多.
尽管如此 ,各种源间出苗率差异却很显著 ,这正如它们
的饱满种子率有显著差异一样. 种子的出苗率与饱满
种子率有一定关系 (表 1 和表 2) ,种子饱满程度越高 ,
种子出苗率也越高. 遂昌种源的饱满种子率低于黄山
种源 ,但两者的出苗率几乎相等.
　　出苗数占饱满种子数的比例 ,可视为种子在储存
表 2 　不同鹅掌楸各种源的种子出苗率
Table 2 Seedling emergence rate of L . chinense seed sources
种　源
Seed source
出苗期
Sum of
seedlings
出苗率
Emergence rate
( %)
出苗数占饱满
种子的比例
Percentage of
seedlings to
full seeds
( %)
遂昌 Suichang 140 1. 68 38. 94
安吉 Anji 243 2. 16 16. 33
黄山 Huangshan 167 1. 64 23. 39
松桃 Songtao 293 3. 05 20. 65
黄山×庐山 107 - -
Huangshan ×Lushan
表 3 　不同鹅掌楸种源苗期动态生命表
Table 3 Seedling dynamic life2tables of L . chinense seed sources
种　源
Seed2source 日　期Date 年龄间隔 x - l
Specific stage
间隔天数 Dx
Days
活到 x 天的
个体数 Nx
Sum of survival
individuals
活到 x 天
的比率 lx
Survival rate
间隔期内
死亡数 dx
Sum of specific
mortality
每天平均
死亡率 qx
Mean mortallity
rate
遂昌 Suichang 3. 17～5. 17 0～61 61 140 1. 0000
5. 17～5. 28 61～72 11 102 0. 7286 38 0. 0247
5. 28～6. 11 72～86 14 69 0. 4929 33 0. 0231
6. 11～6. 22 86～97 11 66 0. 4714 3 0. 0040
6. 22～7. 04 97～109 12 57 0. 4071 9 0. 0114
7. 04～8. 15 109～151 42 32 0. 2286 25 0. 0104
8. 15～9. 03 151～168 17 32 0. 2286 0 0
9. 03～12. 06 168～260 92 32 0. 2286 0 0
安吉 Anji 3. 17～5. 17 0～61 61 243 1. 0000
5. 17～5. 28 61～72 11 195 0. 8025 48 0. 0180
5. 28～6. 11 72～86 14 161 0. 6626 34 0. 0125
6. 11～6. 22 86～97 11 149 0. 6132 12 0. 0068
6. 22～7. 04 97～109 12 113 0. 4650 36 0. 0201
7. 04～8. 15 109～151 42 66 0. 2716 47 0. 0099
8. 15～9. 03 151～168 17 64 0. 2534 2 0. 0018
9. 03～12. 06 168～260 92 57 0. 2346 7 0. 0012
黄山 Huangshan 3. 17～5. 17 0～61 61 167 1. 0000
5. 17～5. 28 61～72 11 119 0. 7126 48 0. 0261
5. 28～6. 11 72～86 14 103 0. 6168 16 0. 0096
6. 11～6. 22 86～97 11 94 0. 5629 9 0. 0079
6. 22～7. 04 97～109 12 78 0. 4671 16 0. 0142
7. 04～8. 15 109～151 42 48 0. 2874 30 0. 0092
8. 15～9. 03 151～168 17 47 0. 2814 1 0. 0012
9. 03～12. 06 168～260 92 45 0. 2695 2 0. 0005
松桃 Songtao 3. 17～5. 17 0～61 61 293 1. 0000
5. 17～5. 28 61～72 11 244 0. 8328 49 0. 0152
5. 28～6. 11 72～86 14 232 0. 7918 12 0. 0035
6. 11～6. 22 86～97 11 223 0. 7611 9 0. 0035
6. 22～7. 04 97～109 12 143 0. 4881 80 0. 0299
7. 04～8. 15 109～151 42 56 0. 1911 87 0. 0145
8. 15～9. 03 151～168 17 53 0. 1809 3 0. 0032
9. 03～12. 06 168～260 92 47 0. 1604 6 0. 0012
黄山×庐山 3. 17～5. 17 0～61 61 107 1. 0000
Huangshan ×Lushan 5. 17～5. 28 61～72 11 97 0. 9065 10 0. 0085
5. 28～6. 11 72～86 14 90 0. 8411 7 0. 0052
6. 11～6. 22 86～97 11 77 0. 7193 13 0. 0131
6. 22～7. 04 97～109 12 73 0. 6822 4 0. 0043
7. 04～8. 15 109～151 42 72 0. 6729 1 0. 0003
8. 15～9. 03 151～168 17 72 0. 6729 0 0
9. 03～12. 06 168～260 92 64 0. 5981 8 0. 0012
8 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
过程和出土前的存活率. 它与种子的大小有一定关系.
种子大小 (重量) 的次序是种源遂昌、松桃、安吉和黄
山 ,出苗数占饱满种子的比例的大小次序分别是种源
遂昌、黄山、松桃和安吉. 因此 ,种子大小与种子存活率
之间无明显的正相关关系 ,说明还有其它因子影响种
子存活. 松桃和安吉种源的种子来自天然居群 ,而遂昌
和黄山种源的种子来自人工居群. 来自天然环境的种
子存活率低 ,来自人工环境的种子存活率较高. 来自天
然居群的两个种源中 ,种子大的 ,存活率高 ;来自人工
居群两个种源中 ,种子大的 ,存活率也较高. 因此 ,决定
种子存活因子是多方面的 ,首先决定于来自天然居群
还是人工居群 ;其次决定于种子大小.
3 . 3 　苗期存活
　　动态生命表 (表 3) 、存活曲线 (图 1)和平均每天死
亡率曲线 (图 2) 表明 ,天然种源幼苗的早期 (出苗后
25d)存活率高于栽培的种源 ,松桃和安吉种源分别为
0. 7918 和 0. 6626 ,而黄山和遂昌种源分别为0. 6168和
0. 4929. 在一个生长季后 ,北部的黄山和安吉种源高于
南部的遂昌和松桃种源. 危险死亡期 (死亡率最高时
期)也反映出天然和栽培种源间的差别 ,栽培的遂昌和
黄山种源危险死亡期出现在播种后第 61～72d ,天然
种源发生在播种后第 97～109d. 从总体上看 ,4 个种源
幼苗的最终存活率相当低 ,仅有0. 16～0. 27. 以庐山种
源为父本 ,黄山种源为母本 ,其交配后代的苗期存活率
图 1 　存活率曲线
Fig. 1 Survival rate curve.
Ⅰ.黄山 ×庐山 Huangshan ×Lushan , Ⅱ. 松桃 Songtao , Ⅲ. 安吉 Anji ,
Ⅳ. 遂昌 Suichang , Ⅴ. 黄山 Huangshan. 下同 The same below.
图 2 　平均每天死亡率
Fig. 2 Mean daily mortality.
几乎都高于其它种源 ,在生长季末 ,为 0. 60 ,危险死亡
期发生在播种后第 86～97d. 所有种源的苗期存活曲
线均为 Deevey Ⅲ型[10 ] (图 2) ,说明幼苗死亡事件主要
发生在幼苗早期.
4 　讨 　　论
4 . 1 　种子大小与出苗率
　　种子大小反映了干物质储备的量 ,对于幼苗成长
是非常重要的[6 ,12 ] . 在一种萝卜属植物中 ,种子大小
对于出苗率有强烈的影响[12 ] . 但鹅掌楸种子大小对于
出苗率的影响力是不明显的 ,因为出苗率首先取决于
是天然种源还是栽培种源 ,其次才与种子大小有一定
关系.
4 . 2 　遗传品质与种子出苗率和幼苗存活率
　　遗传变异对于种子幼苗的适合度有影响[8 ] . 本试
验的 4 个地理种源的天然分布区彼此隔离 ,因而彼此
间有一定的遗传差异 ,但不能确定遗传品质的优劣. 黄
山 ×庐山的交配后代 ,其遗传基础比双亲更宽. 它与其
母本黄山种源相比 ,前者种子出苗率更高 ,幼苗存活率
也始终高于后者. 来源于天然群体的种源 (松桃和安吉
种源)早期幼苗存活率高于来自人工群体的种源 (遂昌
和黄山种源) ,表明遗传多样性程度越高 ,幼苗早期适
合度也越高. 因此 ,遗传品质对于种子出苗率和幼苗存
活率有强烈的影响.
4 . 3 　环境与种子出苗率和幼苗存活率
　　环境对种子出苗率及幼苗存活率有深刻的影
响[3 ,4 ,13 ] .黄山和安吉两种源原产地在北亚热带 ,而遂
昌和松桃两种源原产中亚热带 ;松桃种源原产西部 ,其
余的原产东部. 因此 ,从种源的原产地气候来看 ,黄山
和安吉两种源更接近播种地 ,而松桃种源的差别最大.
从一个生长季以后各种源的存活率差别来看 ,可说明
环境对幼苗存活有一定的影响. 在生命表的第 260d ,4
个种源的最终存活率次序是种源黄山 (0. 2695) > 安吉
(0. 2346) > 遂昌 (0. 2286) > 松桃 (0. 1604) ,这是因为
黄山和安吉种源原产地环境条件与南京更较近 ,松桃
和遂昌种源原产地环境条件与南京相差甚远.
4 . 4 　适合度指标
　　植物适合度可区分为生殖适合度和生存适合
度[6 ] .种子和幼苗的存活能力属生存适合度分量. 从
播种到出苗这一阶段 ,适合度指标是出苗率 ;从出苗到
一个生长季以后 ,适合度指标是该时期的存活率. 把两
个阶段综合起来考虑 ,则综合的适合度指标是两者之
乘积. 根据上述计算法得出 4 个种源的参考性适合度
指标. 它们依次分别是种源安吉 ( 0. 0051) > 松桃
91 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　方炎明等 :鹅掌楸苗期动态生命表 　　　　
(0. 0049) > 黄山 (0. 0044) > 遂昌 (0. 0038) . 这些数字
表明只有 3. 8～5. 1 ‰的种子能存活到一个生长季以
后. 因此 ,该树种的适合度是相当低的.
　　综合前述 ,可以认为 ,虽然不同种源鹅掌楸的种子
出苗率和幼苗存活率有所差异 ,但所有的种源数值都
很低 ,表明该树种生存适合度低 ,进而在很大程度上影
响了居群的生存与发展. 因此 ,种子与幼苗适合度低可
能是鹅掌楸致濒的重要因子之一. 在林业生产上有必
要针对鹅掌楸的苗期适应能力低的特点加强苗期管
理.
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作者简介 　方炎明 ,男 ,36 岁 ,博士 ,副教授 ,主要从事植物学和
植物生态学方面的教学和科研工作 ,在国内外发表学术论文 20
余篇.
01 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷