全 文 ：书南洋楹 5 个无性系苗木光合作用特性研究
*
徐 双 刘 英 曾炳山 范春节
(中国林业科学研究院热带林业研究所，广东 广州 510520)
摘要 采用 Li-6400 便携式光合作用测定仪，对南洋楹( Paraserianthes falcataria) A1、A8、B7、B8、D1 共 5
个无性系苗木进行光合生理特征测定，探究其日净光合速率、日蒸腾速率特性及叶片位置与日平均净光合速
率的关系。结果表明: 南洋楹日净光合速率曲线与日蒸腾速率曲线在多云条件下均呈现单峰式，最高峰出现
在 10: 00—12: 00 时; 不同无性系苗木叶片位置对日平均净光合速率的影响不同，A1、A8、B7、B8 无性系的上
层叶片与中层叶片的日平均净光合速率显著高于下层叶片，而 D1 无性系苗木不同位置叶片的日平均净光
合速率无显著差异。
关键词 南洋楹; 光合作用; 叶片位置
中图分类号:S718． 43 文献标识码:A 文章编号:1006 － 4427(2014)05 － 0019 － 05
Ｒesearch on Photosynthetic Characteristics of Five Different Clonals
of Paraserianthes falcataria
XU Shuang LIU Ying ZENG Bingshan FAN Chunjie
(Ｒesearch Institute of Tropical Forestry，Chinese Academy of Forestry，Guangzhou，Guangdong 510520，China)
Abstract Photosynthetic indexes of five clonals of Paraserianthes falcataria were studied by Li-6400 photo-
synthetic system． And the relationship between leaf position and daily average net photosynthetic rate were dis-
cussed in this article． The results showed that the diurnal variations of net photosynthetic rate and evaporation rate
of these five clonals all exhibited“single peak curve”in cloudy days，which appeared at 10:00 am—12:00 am．
The influence of leaf position on daily average net photosynthetic rate were different among different clonals． The
upper and middle leaf of A1，A8，B7 and B8 seedlings had much higher average daily net photosynthetic rates than
the lower leaf． However，leaf position of D1 seedlings did not show any influence on daily average net photosynthet-
ic rate．
Key words Paraserianthes falcataria;photosynthesis;leaf position
南洋楹(Paraserianthes falcataria)，别名仁仁树或仁人木，是含羞草科(Mimosaceae)南洋楹属常绿乔木树
种，原产马来西亚的马六甲和印度尼西亚的马鲁古群岛，巴布亚新几内亚和所罗门群岛亦有天然分布，是世
界著名的热带速生用材树种，具有经营周期短、经济效益显著的特点，是我国热带和南亚热带地区优质工业
用材林基地建设的优良树种［1-2］。
光合作用是指绿色植物吸收太阳光能，将 CO2 和 H2O合成为有机物并释放氧气的过程
［3］。植物生长的
实质是净光合作用的结果，绿色植物的根、茎和叶 90%以上的干物质来自叶片的光合作用产物［4］。所以，对
植物进行光合作用方面的研究具有重要意义。目前，国内对南洋楹的研究主要集中于快速繁殖技术［5］、优
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* 基金项目:国家林业行业专项面上项目“南洋楹无性系和灰木莲种源家系选育”(201304113)。
第一作者:徐双(1988-)，女，硕士研究生，研究方向为生物化学与分子生物学，E-mail:xushuang1212@ gmail． com。
通信作者:曾炳山(1967-)，男，研究员，主要从事林木组培快繁与转基因研究，E-mail:b． s． zeng@ vip． tom． com。
良种源 /家系选择［6-7］、结瘤固氮［8-9］、抗寒抗旱生理特征［10-12］、扦插技术以及优树选择标准［13-14］等。但是，有
关南洋楹日光合作用特性方面的研究还未见报道。
本研究对南洋楹 A1、A8、B7、B8、D1 共 5 个无性系苗木的光合作用与蒸腾作用日变化规律进行研究分
析，以期了解不同南洋楹无性系光合作用与蒸腾作用的日变化规律，探讨了叶片位置对光合作用的影响，为
进一步筛选高产优良无性系奠定基础。
1 研究方法
1． 1 试验材料
将南洋楹 A1、A8、B7、B8、D1 无性系组培苗各 50 株于 2012 年 6 月 1 日移栽至广东省广州市中国林业科
学研究院热带林业研究所苗圃内，生长时间为 80 d;5 个无性系中，A1、A8 无性系为速生品种，B7、B8 无性系
为耐寒品种，D1 无性系为抗病虫品种。
采用 8 cm ×12 cm的营养杯排列成苗床，以 60%黄心土、10%的珍珠岩、30%的沙壤土(当地土质)混合
装杯，苗床宽度为 80 cm，长度 6 ～ 8 m。
1． 2 光合作用参数测定方法
从 A1、A8、B7、B8、D1 无性系移栽苗木中分别选择 3 株生长健壮、无病虫害的苗木，在 2012 年 8 月 20 日
多云天气下，采用 Li-6400 便携式光合作用测定系统进行光合作用参数测定，包括:叶温、光照强度、参比室
CO2 浓度、样品室 CO2 浓度、参比室 H2O 浓度、样品室 H2O 浓度。测定时间分别为 8:00、10:00、12:00、
14:00、16:00、18:00 时。
每株植株，由顶端向下，从第一片成熟功能叶片起，对连续 3 片叶片(上层叶片、中层叶片、下层叶片)进
行光合作用参数的测定，每片叶片重复测量 3 次。南洋楹每一片小叶不足以覆盖整个叶室(光合速率测定
仪 Li-6400 叶室为 2 cm ×3 cm)，测定时，选取长为 3 cm的中轴方向区，做好标记(16:00、18:00 时测定要将
复叶展开)，然后放入叶室中测定光合速率各参数;该光合作用测定区域的叶片面积采用叶面积仪 CI-203 测
定。
1． 3 统计分析
μ1． 3． 1 环境因子日变化曲线绘制 利用 Excel 软件绘制环境 CO2 浓度(μmol·mol
－1)、环境 H2O 浓度
(μmol·mol －1)、叶片温度(℃)、光照强度(μmol·m －2·s － 1)的日变化曲线。
1． 3． 2 日净光合速率与日蒸腾速率曲线 利用 Excel 软件统计数据并绘制南洋楹 5 个无性系净光合速率
(μmol CO2·m
－2·s － 1)和蒸腾速率(mol H2O·m
－2·s － 1)日变化曲线图。
1． 3． 3 不同叶位叶片日平均净光合速率显著性分析 采用日平均光合速率为参数，比较南洋楹 5 个无性系
不同叶位叶片日固定 CO2、积累有机物能力大小。计算公式如下:
不同叶位叶片日平均净光合速率 =(A8:00 + A10:00 + A12:00 + A14:00 + A16:00 + A18:00)/6
式中，A8:00、A10:00、A12:00、A14:00、A16:00、A18:00分别为某位置叶片不同时刻的净光合速率。
利用 Excel软件统计数据，利用 SPASS软件对不同叶位叶片日平均净光合速率进行显著性分析和邓肯
多重比较。
2 结果与分析
2． 1 环境因子日变化
植物某一时刻的光合作用速率和蒸腾作用速率与环境中的 CO2 浓度、H2O 浓度、植物叶片温度、光照强
度有着密切的关系。由图 1 可以看出，10:00—12:00 时，5 个无性系叶片温度、环境 H2O 浓度均达到峰值;
相反地，环境 CO2 浓度在 10:00—14:00 时达到最低值。8:00—18:00 时，光照强度日变化为单峰曲线，
10:00—12:00 时达到峰值。
2． 2 不同无性系净光合速率的日变化
南洋楹不同无性系净光合速率日变化曲线与图 1 中光照强度日变化曲线相似，A1、A8、B7、B8、D1 无性
系苗木在多云天气下，日净光合速率曲线为典型的单峰式(图 2-A)。上午随着光照强度的增加，净光合速率
不断增加，到 12:00 时，除 D1 外，其余无性系均出现最高峰，12:00 时之后，净光合速率逐渐减小。尽管不同
无性系的日净光合速率曲线均为单峰式，但其日净光合速率峰值存在差异，大小排序为:A8 ＞ B8 ＞ B7 ＞ D1
02 徐 双等: 南洋楹 5 个无性系苗木光合作用特性研究
＞ A1。
图 1 环境因子日变化
图 2 南洋楹 5 个无性系日净光合速率曲线(A)和日曲线(B)
不同小写字母表示在 α = 0． 05 水平上差异显著。
图 3 南洋楹 5 个无性系不同位置叶片日平均净光合速率
2． 3 不同无性系蒸腾速率的日变化
南洋楹不同无性系蒸腾速率日变化曲线与图 1 中
光照强度日变化曲线相似。由图 2-B 分析可知，南洋
楹 A1、A8、B7、B8、D1 无性系的日蒸腾速率曲线为典
型的单峰曲线，上午随着光照强度的增加，蒸腾速率不
断增加，10:00—12:00 时出现最高峰;12:00 时之后，
蒸腾速率逐渐减小。不同无性系苗木的日蒸腾速率峰
值大小顺序为:A8 ＞ B8 ＞ B7 ＞ D1 ＞ A1。
2． 4 叶片位置与日平均净光合速率间的关系
A1、A8、B7、B8、D1 无性系苗木不同位置叶片日平
均净光合速率的方差分析与邓肯多重比较结果显示
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(图 3):叶片位置对日平均净光合速率的影响存在显著差异(P ＜ 0． 05)。A1 无性系不同位置叶片间日平均
净光合速率差异显著;A8、B7、B8 无性系上层叶片和中层叶片的日平均净光合速率显著高于下层叶片，前两
者间差异不显著;而 D1 无性系不同位置叶片的日平均净光合速率差异不显著。
3 讨论
绿色植物所进行的光合作用都具有自身的特性，且受到各种环境因素和遗传特性方面的影响。植物净
光合速率日变化曲线主要分为两种:单峰型和双峰型［15］。南洋楹 5 种无性系苗木在多云天气下的净光合速
率与蒸腾速率日变化曲线均为单峰型，多云天气时光合作用和蒸腾作用没有典型的“午休”现象。目前研究
报道的净光合速率日变化曲线为单峰型的植物有核桃(Juglans regia)［16］、银杏(Ginkgo biloba)［17］、喜树
(Camptotheca acuminata)［18］等。净光合速率日变化为双峰式的植株种类较多，该类植物具有典型的“午休”
现象，包括:长白落叶松(Larix olgensis)、日本落叶松(L． kaempferi)和兴安落叶松(L． gmelinii)［19］，紫叶桃
(Prunus persica‘Atropurpurea’)、美人梅(P． blireana cv． Meiren)、紫叶李(P． ceraifera cv． Pissardii)［20］、四川
桤木(Alnus cremastogyme)［21］、云锦杜鹃(Ｒhododendron fortunei)［22］等。另外，一些植株在不同天气或生长条
件下，净光合速率日变化特征发生变化，为单峰式或双峰式。银杏净光合速率的日变化在强光、高温和干燥
的晴天呈双峰式，在多云天气下呈单峰式［17］。在晴天条件下喜树日变化为双峰曲线，具有典型的午休特征;
阴天时则为单峰曲线［18］。在高温、干燥、强光天气下，植物蒸腾速率显著升高，植物通过关闭气孔防止水分
大量流失进行自我保护，导致二氧化碳吸收受阻，光合作用也随之减弱，出现“午休现象”，光合作用日变化
曲线即为双峰式。
所有绿色植物的日光合速率曲线呈现日变化，是因为影响植物光合作用的主要环境因子如光照、温度和
CO2 浓度等在一天中呈现明显的日变化，这种变化因植物种类、生长状态和环境因子的不同而异
［23］。南洋
楹不同无性系苗木光合作用日变化曲线均为单峰式，但光合作用峰值存在差异，这与刘雅荣等［24］研究的 4
种杨树(Populus)、赵宗方等［25］研究的不同品种梨树、杨建民等［26］研究的短枝型苹果树与普通苹果的光合作
用特性所得出的结论一致。这种差异是由各无性系、品种的遗传特性所决定的，也是对弱光逆境适应的结
果［25-26］。
南洋楹不同无性系苗木叶片位置的日平均净光合速率差异显著。A1、A8、B7、B8 无性系，上层叶片与中
层叶片的光合作用能力显著高于下层叶片，这与关军锋等［27］对山楂(Crataegus pinnatifida)的研究结果一致，
山楂树冠由外、中向内各层光照强度呈下降趋势，光合速率显著降低。这种差异主要与叶片位置、叶片年龄
有关［4，28-29］。不同节位叶片因叶龄和所处位置获得的光照不同，其光合作用特性和新陈代谢能力也有差异。
植株不同节位的叶片实际上代表了叶片的不同生长发育阶段，从茎顶部到茎基部表现出一个发育梯度［30］。
上层叶片受到的光照强度更大，且叶龄较小，具有较大的净光合速率;而下层叶片受到遮挡，有效辐射减小，
且叶龄较大，新陈代谢能力减弱，净光合速率减小。所以，A1、A8、B7、B8 无性系不同位置叶片光合作用的差
异是由叶龄、叶片内参与光合作用的酶活性与数量、所获得的有效光照等因素决定的;而 D1 无性系不同位
置叶片的日平均净光合速率无此规律，其原因有待进一步研究。
参考文献
［1］ 潘志刚，游应天． 中国主要外来树种引种栽培［M］． 北京:北京科学技术出版社，1994:414-417．
［2］ 徐英宝，郑永光． 广东省城市林业优良树种及栽培技术［M］． 广州:广东科技出版社，2005:110-112．
［3］ 萧浪涛，王三根． 植物生理学［M］． 中国农业出版社，2005:124-125．
［4］ 王红霞，张志华，玄立春． 果树光合作用研究进展［J］． 河北农业大学学报，2003(z1):49-52．
［5］ 胡新颖，罗锐，黄少伟，等． 南洋楹组织培养技术研究［J］． 广东林业科技，2011，27(6)32-36．
［6］ 郑永光，周小珍，陈红跃，等． 南洋楹优良种源 /家系选择的研究［J］． 华南农业大学学报，2004，25(3):31-33．
［7］ 晏姝，胡德活，韦如萍，等． 南洋楹优树选择标准研究［J］． 林业科学研究，2011(2):272-276．
22 徐 双等: 南洋楹 5 个无性系苗木光合作用特性研究
［8］ 黄维南，蔡克强，蔡龙祥，等． 南洋楹的结瘤固氮研究［J］． 亚热带植物通讯，1987(2):5-10．
［9］ 黄维南，蓝谷，蔡尤祥，等． 南洋楹根瘤菌的分离和特性［J］． 热带亚热带植物学报，1998，6(3):216-220． ．
［10］ 韦如萍，胡德活，王润辉，等． 自然低温条件下南洋楹抗寒生理研究［J］． 广东林业科技，2008，24(1):10-16．
［11］ 杨海燕，郑永光，陈红跃． 水分胁迫下南洋楹苗期不同种源叶片 SOD活性变化研究［J］． 广东林业科技，2012，28(2):
26-31．
［12］ 杨海燕，郑永光，陈红跃． 多种源南洋楹幼苗水分胁迫下脯氨酸含量变化研究［J］． 广东林业科技，2012，28(3):15-20．
［13］ 晏姝，韦如萍，胡德活，等． 南洋楹扦插试验研究［J］． 广东林业科技，2011，27(2):38-41．
［14］ 晏姝，胡德活，韦如萍，等． 南洋楹优树选择标准研究［J］． 林业科学研究，2011，24(2):272-276．
［15］ Schulze E D，Hall A E． Stamatal responses，water loss and CO2 assimilation rates of plants in contrasting environments［C］∥
Lange O L，Nobel P S，Osmond C B，et al． Physiological Plant EcologyⅡ． Encycl Plant Physiol(NS)． Berlin Heideberg:Spri-
ngerVerlag，1982，12B:181-230．
［16］ 张志华，高仪，王文江，等． 核桃光合特性的研究［J］． 园艺学报，1993，20(4):319-323．
［17］ 陶俊，陈鹏，佘旭东． 银杏光合特性的研究［J］． 园艺学报，1999，26(3):157-160．
［18］ 冯建灿，张玉洁． 喜树光合速率日变化及其影响因子的研究［J］． 林业科学，2002，38(4):34-39．
［19］ 赵溪竹，姜海凤，毛子军． 长白落叶松、日本落叶松和兴安落叶松幼苗光合作用特性比较研究［J］． 植物研究，2007，27
(3):361-366．
［20］ 刘弘，马杰，李保印． 三种彩叶植物的光合特性日变化研究［J］． 河南职业技术师范学院学报，2004，32(2):33-35．
［21］ 朱万泽，王金锡，薛建辉，等． 四川桤木光合生理特性研究［J］． 西南林学院学报，2001，21(4):196-204．
［22］ 金则新，柯世省． 云锦杜鹃叶片光合作用日变化特征［J］． 植物研究，2004，24(4):447-452．
［23］ 李新国，许大全，盂庆伟． 银杏叶片光合作用对强光的响应［J］． 植物生理学报，1998，24(4):354-360．
［24］ 刘雅荣，刘奉觉，王爽，等． 四种杨树苗木的生长与光合作用特性的研究［J］． 林业科学，1983，19(3):269-276．
［25］ 赵宗方，凌裕平，吴建华，等． 梨树的光合特性［J］． 果树科学，1993，10(3):154-156．
［26］ 杨建民，王中英． 短枝型与普通型苹果叶片光合特性比较研究［J］． 中国农业科学，1994，27(4):32-36．
［27］ 关军锋，高林森，郝保春，等． 山楂幼树开花结果期叶片的光合速率［J］． 华北农学报，1993(S1):89-92．
［28］ 文晓鹏，罗允，樊卫国，等． 板栗光合生理研究———I．板栗品种的光合性能及影响因子［J］． 贵州农学院学报，1994，13
(2) :39-44．
［29］ 陶汉之，王镇恒． 我国茶树光合作用研究进展及发展趋势［J］． 茶叶科学，1995，15(1):1-8．
［30］ 路丙社，白志英，董源，等． 阿月浑子光合特性及其影响因子的研究［J］． 园艺学报，1995，26(5):287-290．
32广 东 林 业 科 技 2014 年第 30 卷第 5 期