全 文 ：收稿日期: 2007-09-24　　修回日期:2007-11-27
基金项目:河南科技学院重点科研基金资助项目 (040112);湖南省林业科技重点基金资助项目 (01-18)。
作者简介:周建 (1977-), 男 , 湖南汉寿人 , 讲师, 博士研究生 , 从事园林树木研究。
紫玉兰幼树的光合特性
周　建 1 , 刘　弘1 , 齐安国 1 , 张　琳 2
(1.河南科技学院园林学院 , 河南新乡 453003;2.中南林业科技大学
经济林育种与栽培国家林业局重点实验室 , 湖南 长沙 410004)
摘要:通过对紫玉兰幼树不同生长阶段光合特性的测定与分析 , 结果表明:紫玉兰幼树的光饱和点和 CO2补偿点明显表现
出 C3植物的特点;净光合速率日变化呈双峰曲线 , 14:00出现 “午睡” 现象 , 在不同生长季节 , 净光合速率为生长盛期
>生长初期 >生长末期;通过对数据分析 , 影响净光合速率的主要因素为叶片温度 、 空气温度 、 光照强度等 3个因子;叶
绿素含量的季节变化为生长盛期 >生长末期 >生长初期。
关键词:紫玉兰;幼树;光合性能
中图分类号:Q945.78 文献标识码:A 文章编号:1001-389X(2008)01-0056-05
ThephotosyntheticcharacteristicsofseedlingsofMagnolialiliflora
ZHOUJian1 , LIUHong1 , QIAn-guo1 , ZHANGLin2
(1.SchoolofHorticultureandLandscapeArchitecture, HenanInstituteofScienceandTechnology,
Xinxiang, Henan453003, China;2.KeyLaboratoryofNon-woodForestProductofForestryMinistry,
CentralSouthUniversityofForestryandTechnology, Changsha, Hunan410004, China)
Abstract:PhotosyntheticcharacteristicsofseedlingsofMagnolialilifloraweredeterminedandanalyzedatdifferentgrowingstages.
Theresultsshowedthatthelightcompensationpoint, lightsaturationpointandCO2 compensationpointofsaplingsofM.liliflorawere
typicalofphotosyntheticpropertiesofC
3
plants.Thedailycourseofnetphotosynthesisrate(Pn)wasdoublepeakcurveandwhilethe
photosynthetic` siesta cameforthat14:00.Atgrowingstages, Pnshowedflourishingstage>initialstage>finalstage.Leavetem-
perature, airtemperatureandiluminancewerethemajorinfluencingfactorsforPnbasedonanalyzingthosemeasureddata.Thechlo-
rophylconcentrationatflourishingstagewashigherthanthatatfinalstage, andthatatfinalstagewashigherthanthatatinitialstage.
Keywords:Magnolialiliflora;seedlings;photosyntheticcharacteristics
紫玉兰 (MagnolialilifloraDesr.)又名木笔 、辛夷 , 为木兰科玉兰属落叶大灌木 , 树形姿态婀娜 , 叶
茂荫浓 , 先叶后花 , 花大而艳 , 临风摇曳 , 暗香浮动 , 孤植 、丛植 、 都很美观 , 是庭院 、 行道绿化 、 美
化 、香化的优良树种 。目前 , 关于紫玉兰特性研究主要集中于繁殖 [ 1-3]与栽培技术 [ 4] , 部分生理 [ 5]与遗
传特性 [ 6] , 而全面综合的光合生理特性研究则未见报道。
通过测定紫玉兰幼树光合日变化 、季节变化与叶绿素含量的季节变化 , 探讨相关生理 、生态指标及各
指标与光合速率的相关关系 , 为优化 、改进紫玉兰的栽培措施 , 提高苗木质量奠定生理基础。
1　材料与方法
1.1　材料
2006-2007年在河南科技学院盆景园进行试验 , 供试样树为 3年生的实生苗 , 自然条件下盆栽 , 盆
土量约 5 L, 常规管理。测定时选用 5株样树 , 每株样树分东南西北 4个方向 、 上下 2层选定 10个有代表
性的样叶。
1.2　测定方法
1.2.1　光合指标与相关因子　5月 12日 (生长初期)、 7月 30日 (生长盛期)、 10月 9日 (生长末期)
福建林学院学报　2008, 28 (1):56-60 第 28卷 第 1期
JournalofFujianColegeofForestry 2008年 1月
DOI :10.13324/j.cnki.j fcf.2008.01.005
为测定日期 , 采用美国 CI-301PS型 CO2分析仪器在 3个不同时段测定净光合速率 、 气温 、叶片温度 、 光
照有效辐射 、空气湿度 、 空气 CO2浓度 、 蒸腾速率 、 气孔导度 、 叶肉细胞间隙 CO2浓度 。 7:00开始测
定 , 每隔 1h测定 1次 , 至 17:00结束 。
8:00在进行光合测定的样树上按测定方位选取有代表性的样叶 , 用丙酮法测定叶绿素含量 [ 7] 。
1.2.2　统计分析　试验数据采用 Excel2003与 SPSS11.5进行统计分析 。
2　结果与分析
2.1　光合指标与相关因子的变化
2.1.1　环境因子的变化　5月 12日为干热晴天 , 空气湿度较低 (33.1%), 蒸腾速率高 (1.32μmol·
mol-1), 最高叶温和光照强度分别为 36.2 ℃、 1 349.23μmol· m-2·s-1;7月 30日空气湿度较大 (57.
9%), 蒸腾速率低 (0.22 μmol· mol-1), 最高叶温和光照强度分别为 36.94 ℃、 1 596.12 μmol· m-2
· s-1;10月 9日空气湿度和蒸腾速率处于前两者之间 , 日平均值为 39.4%、 0.69 μmol· mol-1 , 最高
叶温和光照强度分别为 32.56 ℃、 1 288.9 μmol·m-2· s-1。温度和光照强度在日变化中呈单峰曲线变
化 , 两者均在 17:00左右达到峰值。在季节变化中 , 叶面温度和光照强度变化趋势相同 (图 1), 生长盛期
>生长初期 >生长末期。
图 1　叶片温度与光合有效辐射的日变化
Fig.1　Diurnalvariationofleaftemperatureandphotonfluxdensity
2.1.2　净光合速率的变化　紫玉兰幼树净光合速率的日变化呈双峰型 (图 2)。一 天中两峰值大约在
10:00和 15:00 , 后者峰值较低 。 10:00以前 , 净光合速率逐步上升 , 形成第 1个波峰;10:00后 , 净
光合速率逐渐减弱 , 14:00达到最低值 , 出现 “午睡 ” 现象;14:00后 , 净光合速率先升后降 , 15:00
形成一个小波峰 。净光合速率在不同季节差异比较大 , 生长盛期最大 , 生长初期次之 , 生长末期最低。
图 2　叶片净光合速率的日变化
Fig.2　Diurnalvariationofnetphotosynthesisrateofleaves
2.1.3　叶片气孔导度的变化　叶片气孔导度是影响光合速率的一个重要因素 [ 8] , 紫玉兰的气孔导度大
致呈双峰曲线。一天中两峰值大约在 11:00和 15:00, 后者值较低。日变化中 , 随着气温与光照的增
57　第 1期 周建等:紫玉兰幼树的光合特性
强 , 叶片的气孔逐渐扩大 , 气孔导度不断上升 , 在 11:00左右形成一个峰值;11:00-14:00温度进一
步升高 , 受高温刺激 , 气孔逐步闭合 , 气孔导度逐渐降低 , 在此形成一个低谷 , 与植物 “午睡” 现象一
致;14:00的高温峰值过后 , 温度逐渐降低 , 叶片气孔重新开放 , 气孔导度先升后降 , 大约在 15:00形
成第 2个峰值 (图 3)。不同生长季节气孔导度变化的规律性较强 , 根据日平均值比较 , 生长初期 >生长
盛期 >生长末期 。
图 3　叶片气孔导度的日变化
Fig.3　Diurnalvariationofstomatalconductanceofleaves
2.1.4　叶片细胞间隙 CO2浓度的变化　叶片细胞间隙 CO2浓度也是影响植物光合作用的一个重要因
素 [ 9-10] 。受空气 CO2浓度 、 空气湿度 、气温等因素的共同影响 , 紫玉兰幼树叶片细胞间隙的 CO2浓度大
致呈 “W” 曲线。在日变化中 , 细胞间隙的 CO2浓度不断下降 , 大约在 12:00-14:00出现最低值 , 随
即出现反弹 , 先升后降 , 在 15:00出现一个小波峰 , 16:00后再次上扬。在季节变化中 , 生长初期和生
长盛期的细胞间隙 CO2浓度差异不大 , 规律性不明显 , 但生长末期的 CO2浓度明显高于前两者。
图 4　叶片细胞间隙 CO
2
的日变化
Fig.4　DiurnalvariationofintercelularCO2 concentrationofleaves
表 1　紫玉兰不同生长期叶绿素含量
Table1　LeafchlorophyllconcentrationofM.liliflora
indiferentseasons　　mg· g-1· FW-1
生长季节 叶绿素种类叶绿素 a 叶绿素b 总叶绿素
生长初期 0.68 0.33 1.01
生长盛期 1.06 0.49 1.55
生长末期 1.09 0.44 1.53
2.1.5　叶绿素含量的季节变化 　在不同的生长季节
分别测定紫玉兰叶绿素含量 (表 1), 结果表明:生长
末期叶绿素 a含量最高 , 生长盛期次之 , 生长初期最
低;叶绿素 b与总叶绿素的季节变化趋势相同 , 生长盛
期 >生长末期 >生长初期 。
2.2　不同时期叶光合速率对光照 、 温度与 CO2浓度
的响应
对叶片的净光合速率 (y)与光合有效辐射 、叶面温度 、细胞间隙 CO2浓度 (x)分别进行回归分析 ,
构建叶片光合速率与三者之间的数学模型。根据数学模型 , 精确判定紫玉兰幼树不同生长季节的光补偿
点 、光饱和点 、 最适宜温度与细胞间隙 CO2的状态 (表 2-4)。
58 福　建　林　学　院　学　报 第 28卷　
表 2　净光合速率与光合有效辐射的回归函数
Table2　RegresionfunctionbetweennetphotosynthesisrateandphotonfluxdensityofM.liliflora
生长季节 回归模型 光补偿点μmol· m-2· s-1
光饱和点
μmol· m-2· s-1
生长初期 y=-5E-06x2 +0.011 1x-0.931　R2 =0.516 3 87.32 1 110.00
生长盛期 y=-6E-06x2 +0.012 1x-0.752　R2 =0.527 5 64.24 1 008.33
生长末期 y=-9E-06x2 +0.012 8x-0.523　R2 =0.783 7 42.09 711.11
表 3　净光合速率与叶片温度的回归函数
Table3　RegressionfunctionbetweennetphotosynthesisrateandleaftemperatureofM.liliflora
生长季节 回归模型 t最适宜 /℃
生长初期 y=-0.024 4x2 +1.299 3x-13.180　R2 =0.443 9 26.60
生长盛期 y=-0.010 6x2 +0.641 5x-5.686　 R2 =0.470 7 30.25
生长末期 y=-0.019 1x2 +0.915 8x-7.952　 R2 =0.300 5 23.90
表 4　净光合速率与细胞间隙 CO2浓度的回归函数 1)
Table4　RegressionfunctionbetweennetphotosynthesisrateandintercelularCO2 concentrationofM.liliflora
生长季节 回归模型 CO2饱和点 / (μmol· mol-1)
生长初期 y=-0.000 7x2 +0.367 8x-46.298　R2 =0.341 7 262.43
生长盛期 y=-0.000 5x2 +0.365 6x-62.211　R2 =0.737 9 365.60
生长末期 y=-0.000 2x2 +0.097 4x-11.757　R2 =0.352 9 243.50
　　1)根据 Farquhar和 Sharkey的光合控制理论 , 光合速率最大时的浓度为 CO2 饱和点。
2.3　各因子对净光合速率的影响
净光合速率是多因子共同影响而形成的 , 是一个综合指标 , 不同因子对树木不同生长阶段净光合速率
的影响程度不一样。将紫玉兰生长初期 、 盛期 、 末期的净光合速率 y与气温 (X1)、 叶片温度 (X2)、 光
照有效辐射 (X3)、空气湿度 (X4)、空气 CO2浓度 (X5)、 蒸腾速率 (X6)、 气孔导度 (X7)、叶肉细胞
间隙 CO2浓度 (X8);等观测数据进行多元线性分析 , 利用相关系数判断各因子与净光合效率的相关性 ,
同时根据标准回归系数的绝对值判断各因子的影响程度 , 结果见表 5。
表 5　紫玉兰光合速率与各因子的相关系数
Table5　CorrelationcoeficientbetweennetphotosynthesisrateandeveryfactorofM.liliflora
生理指标 X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8
y(5.22) -0.025 -0.173 0.612 0.210 0.239 0.113 0.415 -0.171
y(7.30) 0.233 0.184 0.625 -0.068 0.023 0.366 0.342 0.260
y(10.9) 0.081 -0.137 0.166 0.593 -0.660 -0.131 0.661 -0.273
　　多元回归方程表明 (表 5-6):紫玉兰在生长初期 , 气温 、空气 CO2浓度 、叶温 、空气湿度、 气孔导度 、
叶肉细胞间隙 CO2浓度与光合速率呈负相关 , 其它因子呈正相关。在各因子中 , 气温 、叶温 、光合有效辐射影
响最大 , 空气相对湿度 、空气 CO2浓度 、叶肉细胞间隙 CO2浓度次之 , 蒸腾速率 、气孔导度影响最小。
表 6　紫玉兰光合速率与各因子的多元回归方程
Table6　MultipleregressionequationbetweennetphotosynthesisrateandeveryfactorofM.liliflora
生长季节 多元回归方程 标准回归系数b1 b2 b3 b4 b5 b6 b7 b8
生长初期 y=26.175-0.348X1-0.25X2 +0.004X3 -0.044X4
-0.023X5 +0.134X6 -0.003X7 -0.019X8
-1.443-1.109 0.988 -0.47 -0.571 0.032 -0.058-0.419
生长盛期 y=-70.329-0.279X1-0.807X2 +0.01X3 +0.118X4
-0.149X5 -0.709X6 -0.007X7+0.14X8
-0.861-2.507 2.525 0.536-3.097-0.133 -0.082 0.559
生长末期 y=8.152-0.05X1 -0.107X2 +0.000X3-0.034X4
-0.016X5 +0.04X6 +0.0189X7+0.001X8
-0.827-4.723-2.594 -0.392-0.144 0.023 3.114 0.075
　　生长盛期 , 气温 、叶温 、 蒸腾速率 、空气 CO2浓度 、 气孔导度与净光合速率呈负相关 , 其它因子成
正相关 。在各因子中 , 空气 CO2浓度 、 叶温 、光合有效辐射影响最大 , 空气相对湿度 、 叶肉细胞间隙 CO2
59　第 1期 周建等:紫玉兰幼树的光合特性
浓度次之 , 蒸腾速率 、气孔导度 、影响最小。
生长末期:空气相对湿度 、叶温 、 气温 、 光合有效辐射 、 空气 CO2浓度与净光合速率呈负相关 , 其
它因子成正相关 , 其中以叶温 、气孔导度 、 光合有效辐射影响最大 , 气温 、空气 CO2浓度 、空气相对湿
度次之 , 蒸腾速率 、 叶肉细胞间隙 CO2浓度影响最小。
3　结论与讨论
生长初期 , 光补偿点为 87.32 μmol· m-2· s-1 , 光饱和点为 1 110.00μmol·m-2· s-1 , 光合作用
最适宜温度为 26.6 ℃, CO2补偿点为 262.43 μmol·m-2;生长盛期 , 光补偿点为 64.24 μmol· m-2·
s-1 , 光饱和点为 1 008.33 μmol· m-2· s-1 , 光合作用最适宜温度为 30.25 ℃, CO2补偿点为 365.6
μmol· mol-1;生长末期 , 光补偿点为 42.09 μmol· m-2·s-1 , 光饱和点为 711.11 μmol·m-2·s-1 , 光
合作用最适宜温度为 23.90 ℃, CO2补偿点为 243.5 μmol· mol-1。试验结果表明 , 紫玉兰幼树对生态
条件适应性强 , 表现出了典型的 C3植物的光合特征。
许多研究观察到 , C3植物易出现光合 “午睡 ” 现象 [ 11-13] , 其实质为光照强度高于光饱和点 , 高光强
导致叶片温度升高 , 增强叶片蒸腾作用 , 引起叶片失水过多 , 当水分供应不充足 , 植物体多关闭气孔减少
水分散失 , 并造成胞间二氧化碳摩尔分数降低 , 迫使光合速率下降[ 8] , 这种现象被称为 “光抑制” [ 14] 。
紫玉兰幼树光合速率在中午明显下降 , 呈双峰曲线变化 , 即 “午睡” 现象 , 主要是受光照强度的影
响 。此外 , 从 10:00-14:00, 光合速率逐步降低 , 其中 11:00-13:00气孔导度 、 气孔间隙 CO2浓度
降低 , 表明气孔也是影响光合速率的重要因素 , 13:00-14:00两者却回升 , 表明存在其他影响光合速
率的非气孔因素 。总之 , 从日变化的叶温 、气温 、 光照来看 , 在 14:00左右接近峰值 , 表明高温 、 高光
强 、低湿度是紫玉兰幼树 “午睡” 现象的主导因素 。
从生长初期到末期 , 紫玉兰的叶绿素 b含量 、总叶绿素呈现单峰曲线变化 , 先升后降 , 而叶绿素 a含
量呈上升状态 , 变化趋势与马褂木相似 [ 15] 。与光合速率变化相比 , 生长盛期的叶绿素含量最高 , 其光合
速率最高;生长初期的叶绿素含量低于生长末期 , 其光合速率却高于生长末期 , 这种情况应该由其他因素
所引起 , 如生长初期的温度和光照较高 , 可能激活光合系统 , 增强叶绿素的反应活性 , 提高光合速率。
多个因子共同对净光合速率产生影响 , 但各自的影响程度有差异 [ 9] 。根据净光合速率与 8个常见因子的
回归分析与比较 (取各因子 3个季节回归系数绝对值的平均值), 其影响程度排序为叶片温度 >光照有效辐
射 >空气温度 >气孔导度 >空气 CO2浓度 >空气相对湿度 >叶肉细胞间隙 CO2浓度 >蒸腾速率 。在各个生长
阶段 , 都比较明显地反映出上述排序规律 , 特别是叶片温度 、空气温度 、光照有效辐射等 3个因子的影响程
度远大于其他的影响因子 , 更进一步证明高温 、高光强是紫玉兰幼树 “午睡” 现象的主导因素。
参考文献
[ 1] 李艳 , 王青 , 李洪艳 , 等.3种玉兰的组织培养 [ J] .植物生理学通讯 , 2005, 41 (5):633.
[ 2] 杨理兵.紫玉兰嫁接技术 [ J] .湖南林业 , 2006 (11):18.
[ 3] 魏建根.紫玉兰嫩枝扦插繁殖试验 [ J] .安徽农业 , 2004 (1):15-16.
[ 4] 黄廷福.辛夷丰产栽培技术 [ J] .湖北林业科技 , 2001 (2):59-60.
[ 5] 傅大立 , 李芳东 , 赵天榜.玉兰属 5树种生理指标的对比研究 [ J] .林业科学 , 2003, 39 (1):44-49.
[ 6] 王亚玲 , 李勇 , 张寿洲 , 等.几种玉兰亚属植物的 RAPD亲缘关系分析 [ J] .园艺学报 , 2003, 30 (3):299-302.
[ 7] 朱广廉 , 钟海文 , 张爱琴.植物生理学实验 [ M] .北京:北京大学出版社 , 1990:51-54.
[ 8] 李文瑞 , 冯金朝 , 江天然 , 等.沙冬青几种光合特性的季节性变化的研究 [ J] .植物学报 , 1999, 41 (2):190-193.
[ 9] LarcherW.PhysiologicalPlantEcology[ M] .Berlin:SpringerVerlag, 1995:223-237.
[ 10] KozlwskiTT, PallardySG.PhysiologyofWoodyPlants[ M] .SanDiego:AcademicPress, 1997:237-258.
[ 11] 许大全 , 徐宝基 , 沈允刚.C3植物光合效率的日变化 [ J] .植物生理学报 , 1990, 16 (1):1-5.[ 12] 许大全 , 丁焕根 , 苏丽英 , 等.红豆草和苜蓿的光合效率比较研究 [ J] .生态学报 , 1991, 11 (1):89-91.
[ 13] 许大全 , 沈允刚.植物光合效率的日变化 [ J] .植物生理学报 , 1997, 23 (4):410-416.
[ 14] 许大全 , 张玉忠 , 张荣铣.植物光合作用的光抑制 [ J] .植物生理学通讯 , 1992, 28 (4):234-243.
[ 15] 陈辉 , 阮宏华 , 胡海波 , 等.鹅掌楸光合性能的测定与分析 [ J] .南京林业大学学报:自然科学版 , 2003, 27 (1):
72-74.
(责任编辑:江　英)　　
60 福　建　林　学　院　学　报 第 28卷