全 文 ：第 3卷第 1期
19 8 3年 5月
山 西 农 业 大 学 学 报
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峋子对苹果幼树生育影响的研究 ·
王 有 年
(园 艺 系
[提要 ]本文研究了毛叶水构子 、 水构子与 M。的枝条组织解剖构造和砧木对甜黄魁 、 金
冠及红星苹果幼树枝 、 叶 、 果实的生长动态 、 树体大小 、 叶片组织解剖构造和叶内氮 、 磷、
钾养分含量的影响以及外界条件的作用 。 研究结果证明 , 毛叶水构子和水构子是苹果的极矮
化砧 , 嫁接在构子和 M 。上的苹果幼树生育期有显著差异 , 这种差异与砧木的组织解剖构造
有一定相关性 , 同时证明饲子较M 。抗旱 。
毛叶水拘子 ( C o t o n e a s t e r s u b m u l t i f l o r u s P o p o v . ) 和水拘子 ( C o t o n e a s t e r
m ul t i f lo
r
us B un ge
.
) 属于普薇科 、 苹果亚科 、 构子属野生植物 , 嫁接苹果 后 具 有
矮化 、 早 果 作 用 〔 ` ’ 〔 2 ’ 。 五十年代 , 王中英 、 宁夏灵武园艺场等曾进行砧木 调 查 试
验 , 观察了毛叶水构子和水拘子的生物学特性 〔 a ’ 〔` ’ 。 六 十 年代 , 通过调查发现在山
西晋城 、 陵川等地利用拘子作苹果矮砧后确有矮化效应 〔 “ 〕 。 七十年代 , 张文善 、 园林
局北京植物园和王中英等的研究证明 , 拘子无论是采用枝接或芽接苹果后 , 其成活率为
87 一 95 % , 开花结果不但早于海棠或山荆子 ,’ 而且也早于 M g矮砧 。 水构子上嫁接的 金
冠苹果八 年 生 幼 树 , 一般株产 50 一 70 斤 , 平均株产 64 . 5斤 , 十四年生幼树 , 一般株产
96 一 1 90 斤 , 平均株产 143 斤 , 且拘子砧上的苹果具有着色早 、 色泽鲜艳 、 含糖量高及硬
度大 、 皮厚 、 味浓等特点 〔 “ ’ 〔 7 ’ 〔 ” ’ 。 以后又报导 了有关拘子砧木繁殖 、 矮化早果及其生
产效应的研究 〔” 〔 ` “ ’ 。但大都是静态的资料 , 有关拘子及其组织解剖构造差异对苹果品
种生育动态 、 树体生长势和叶片的组织解剖构造与叶内养分含量的影响 , 尚缺乏系统研
究 , 国内外未见报导 。 本试验目的是为了进一步探讨构子对苹果品种 , 在年周期内生长
发育的影响 , 砧木组织解剖构造差异与苹果品种生育的关系和影响苹果幼树生育动态的
主要外界因子 。
一 、 材料和方法
试验于 1 9 7 9一 198 1年在山西农业大学试验果园进行 。 试验地海拔 7 9 9 . 6米。 年平均
气温 10 . 2℃ , 1 月份平均低温 一 1 3 . 3℃ , 绝对最低温度 一 2 6 . 6℃ , 7 月 份 平 均 高 温
30
.
1℃ , 绝对最高温度 38 . 5℃ , 平均气温 日较差 1 4 . 7℃ , 年平均降雨量 4 39 . 3毫 米 , 多
集中聆秋季 , 年平均蒸发量 1 30 . 6毫米 , 最大出现在春季 。 无霜期 1 38 一 1 81 天 。
果园地势平坦 , 壤土 , P H值 7 . 2 , 20 厘米土层内有机质含量 1 . 2 % 。 果园管理 条件
一般 , 行间种植绿肥 。
. 本文在王中英副教授指导下完成 . 完稿后承蒙河北农大曲泽洲 , 杨文衡教授及山西果树所朱文勇副研究员审阅 ,
谨此 致谢 .
试材砧木为毛叶水拘子 、 水拘子和 M。 , 接穗品种为甜黄魁 、 金冠和红星 , 随 机 取
生长正常的不 同砧穗组合 4 一 6 年生的苹果幼树共计 36 株 , 株行距 1 X Z 米 , 试验地四
周均空有保护行。 果树栽植为南北行 。
每年定期观察物候期。 定期测定毛叶水构子上金冠 、 红星 , 水拘子上甜 黄 魁 、 金
冠 、 红星和 M 。上甜黄魁 、 红星苹果幼树上全部枝 、 叶和果实的生长动态 〔 ` ” ` ’ 2 ’ 。枝条
生长动态 , 包括全部发育枝 、 短枝和果台副梢 , 自萌芽后每 7 天测量一次枝条的加长和
加粗生长 , 直到枝条的加长和加粗生长完全停长为止 。 叶片生长动态 , 用透明方格法对
发育枝 、 短枝和果台倒梢基部第 3 片叶和中部第 8 片叶 , 自展叶后每 2 天测量一次叶片
的生长量 , 直到叶片完全停长为止。 果实生长动态 , 自落花后果实开始膨大时 , 每 7 天
测量一次果实的纵径和横径 , 直到果实采收为止 。 在测量枝条 、 叶片和果实生 长 的 同
时 , 定期测定20 厘米和 40 厘米土层内的含水量 、土温及气温 ` 工吕 ’ 〔 ’ ` ’ 。对毛叶水拘子水拘
子和M 。上的苹果叶片进行养分含量测定 “ 后 ’ “ “ ’ 。 用凯氏半微量定氮法测全氮 、 用钒钥
黄比色法测全磷 , 用四苯硼钠重量法测全钾。 对毛叶水拘 、 子水拘子和 M 。的一年生枝和
不同砧木上甜黄魁苹果叶片进行组织解剖构造分析 〔” ’ 〔 ’ 日 ’ 〔” ’ 〔 2 6 ’ 。 枝条完全停长后 ,
每种矮砧随机各取同令 5 株树 , 在每株树上相同部位各取 2 个一年生枝 , 用滑动切片机
制片 。 叶片完全停长后 , 随机在各种砧木上的 5 株同令甜黄魁树冠四周取新梢中部的第
8 片叶 , 在叶片中部取 1 0毫米宽的叶样制片 , 在 x o x 4 、 一6 x 4 、 1 6 x 10 、 16 x 4 o倍的
光学显微镜下 , 用目镜测微尺和镜台测微尺测量计算枝 、 叶内组织各部的大小 、 比例和
百分数 。 测定结果均用邓肯氏新复极差测验法 ( D u n 。 a n , 5 m u l t i p xe : a n g e t e s t ) 进
行显著性测验和枝条组织解剖构造与树体生长势的相关分析 。
二 、 试验结果
( 一 ) 物候期
在太谷地区 , 毛叶水拘子和水拘子上苹果品种均比 M 。上的年周期内生长时间短 。一
般相差可达 10 一 15 天 。 例 如 水拘子上甜黄魁 , 花芽 4 月 6 日膨大 , 10 日萌芽 , 18 日现蕾 ,
28 日初花 , 5 月 3 日盛花 , 5 月 12 日落花 , 新梢停长期 8 月 5 日 , 1 1月初落叶。 M 。 上
甜黄魁花芽 4 月 4 日膨大 , 8 日萌芽 , 15 日现蕾 , 26 日初花 , 5 月 1 日盛花 , 5 月 10 日
落花 , 新梢停长期 8 月26 日, 1 月上 、 中旬落叶 ( 表 1 )
扣 不遨暇矽上村黄悠毕决嘟粼覆
丁万万了奋顶育 ,两丁下不不试万 -笑 衡矛遂毛 撼 本 瑙 拟 诵 男 灭 箱 时勇誉叮夏期 喇期牛誉叮亨粤才了始不纂袅绷 袅不草拿霸章期
龙芳蓄牙期芯磨芳大书矮砧
栅除翠黔紧
吟队绘黑紧紫影黔片绎禽咒一篇绘
(二 ) 新梢生长动态
不同矮砧上苹果发育枝加长生长的时间为1 1 0一 1 4天 。其中平均水构子上甜黄魁1 1 0
天 , M 。上甜黄魁 13 天 , 水构子上金冠 143 天 , 毛叶水构子上金冠 1 38 天 , 水拘子上红星
1 39 天 , 毛叶水构子上红星 1 37 天 , M 。上红星 1 4 天 。
在第一次新梢加长生长高峰期间 , 水拘子上甜黄魁新梢加长生长量占全年总生长量
的8 8 . 9 2% , M 。上甜黄魁占68 . 9 % ( 图 l ) , 水拘子上金冠占8 7 . 5 4 % , 毛叶 水 构 子
上金冠占64 . 12 % ( 图 2 ) , 水构子上红星占63 . 58 % , 毛叶水拘子上红星占 63 . 54 % ,
M 。上红星占 7 3 . 8一% ( 图 3 ) 。
— 水拘子-一 吟
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图 1不同矮砧上甜黄魁苹果发育枝生长动态
O矛夕口勺了2
引刻声
图 2不同矮砧上金冠苹果发育枝生长动态 图 3不同矮砧上红星苹果发育枝生长动态
发育枝加长生长的最终生长量 , 平均水拘子上甜黄魁 24 . 18 厘 米 , M 。 上 甜 黄 魁
52
.
8 厘米 , 水构子上金冠 68 . 42 厘米 , 毛叶水拘子上金冠 7 1 . 91 厘米 , 水 拘 子 上 红 星
6 3
.
73 厘米 , 毛叶水构子上红星 65 . 31 厘米 , M 。上红星 6 9 . 10 厘米 。
短枝加长生长的时间为 52 一87 天 , 其中平均水拘子上甜黄魁 65 天 , M 。上甜 黄 魁 76
天 , 水拘子上金冠 75 天 , 毛叶水拘子上金冠 52 天 , 水拘子上红星 61 天 , 毛叶水拘子上红
星 58 天 , M 。上红星8 7天 。 短枝加长生长以 5 月中 、 下旬生长量较大 , 但生长比较平稳 ,
起伏不甚显著 。
短枝加长生长的最终生长量 , 平均水拘子上甜黄魁 1 . 74 厘米 , M 。上甜黄 魁 3 . 70 厘
米 , 水拘子上金冠 2 . 4 厘米 , 毛叶水拘子上金冠 1 . 36 厘米 , 水拘子红星 2 . 48 厘 米 , 毛
叶水构子上面红星 1 . 72 厘米 , M , 上红星 2 ` 35 厘米 。
果台副梢加长生长的时间 , 水构子上甜黄魁 1 06 天 , M 。上甜黄魁 1 18 天 。 果台 副 梢
加长生长高峰出现的时间比发育枝加长生长高峰出现的时间要早 。 至 6 月 17 日 , 水拘子
上甜黄魁的果台.副梢生长量占全年总生长量的 8 9 . 12 % , M 。上甜黄魁仅占 6 6 . 81 % ( 图
图 4不同矮砧上甜黄魁果台副梢生长动拼
4 )
。 果台副梢平均最终加长生 长 的 生 长
量 , 水拘子上甜黄魁 2 7 . 12 厘米 , M 。 _匕甜黄
魁 2 8 . 7 0厘米 。
发育枝 、 短枝和果台副梢的加粗生长均
与加长生长同时进行 , 但加粗生 长 比 较 平
稳 , 波动幅度不大 。 加粗生长均迟于加长生
长 1一 3 周结束。
( 三 ) 叶片生长动态
发育枝基部叶片急速生长的时间出现在 5月中旬 ,有较明显的生长高峰 , 5 月下旬至
6 月初停止增长 。 发育枝基部叶片的平均生长 日数以及平均最终叶面积 , 除水拘子上 的甜
黄魁明显少于 M 。 .上的甜黄魁以外 , 不同矮砧上的金冠和红星苹果品种 之间相 比 , 大 体
上接近 。
发育枝中部叶片急速生长的时间出现在 5 月下旬 , 有明显的生长高峰 , 5 月底至 6 月
中旬停止增长 。 发育枝中部叶平均生长 日数 , 水拘子及毛叶水拘子上的品种均少 于 M 。
上的同龄品种 。 毛叶水拘子和水构子上的红星平均为 19 天 , 显著少于 M 。上红星 25 天 。
平均最终叶面积 , 水拘子上甜黄魁 25 . 0 厘米 2 , 显著小于 M 。上甜黄魁 29 . 71 厘 米 2 , 水
拘子上红星 1 3 . 3 厘米 2 , 均显著小于 M 。上红星 1 9 . 0 厘米 “ 和毛叶水拘 子 上 红 星 1 7 . 50
厘米 , ( 表 2 ) 。
表 2 不同矮砧对苹果发育枝叶片生长的影响 日 . 厘米 2
生长延续 期 平均生长天数 平
均最终叶面积 平均长
平均生长天数 平均
最终 平均日长 量期延长生续日量
甜黄魁 水构子
M ,
10一 2 8
8— 3 6 ;:
12
.
6 0
15
_
9 0 ::
1 8— 3 8
18— 4 0 ::
叶面积
2 5
.
0 0
2 9 7 1 ::
金 寇 水松子毛叶水构子
10一 2 4
8— 2 4 ::
1 8
.
0 0
17
.
5 0 ::
10一 3 0
12一 3 2 ::
2 3
`
0 0
2 5 5 0 ::
红 星
水柑子
毛叶水构子
M ,
8- 2 2
8— 2 2
1 2一 2 0
15
15
! 6
2 5
5 0
50
4 8
5 0
4 1
10— 2 8
1 2— 2 6
16一 3 4
:;
13
.
3 3
1 7
.
5 0
1 6 0 0
;:
短枝基部叶的增长量较小 , 增长高峰不明显 。 除水拘子上金冠 6 . 50 厘米 2明显小于毛
叶水拘子上金冠 8 . 5厘米 2 以外 , 其余不 同矮砧上的甜黄魁和红星品种之间相比 , 基 本 相
同 , 生长天数也大体接近 “
短枝中部叶的急速生长时间出现在 5 月中 、 下旬 , 有较明显的生长高峰 。 短枝中部 叶
的平均生长日数 , 水构子和毛叶水构子上的品种均少于M 。上的品种 。 水拘子上 红 星 15
天 , 毛叶水拘子上红星 17 天均显著少于M 。上红星 19 天 。 平均最终叶面积 ,水构子上红星
9
.
2 5厘米 2 均显著大于毛叶水构子上红星 7. 0 厘米 “ 和 M。上红星8 . 0 5厘米 “ , 水拘子上金
冠 8万。。厘米 2显著大于毛叶水构子上金冠 6 . 0 厘米 ’ ( 表 3 ) 。
表 3 不同矮砧对苹果短枝叶片生长的影响 日 . 厘米 2
品 种 生 长延续期 平均生长天数 平均最终叶面积
平 均
日长量
0
.
4 7
0 4 8
生 长延续期 平均生长天数 平均最终叶面积
甜黄魁 水构子
M ,
8— 2 8
1 0一 3 0 ;: ::
8一 3 8
14— 3 6 ::
1 5
.
2 1
1 6
.
5 0
平 均日长量
0
.
6 6
0 66
金 寇 水构子毛叶水税子
1 0一 22
1 0一 2 4 :: :
’
:: :;
1 2— 2 2
1 0一 2 0 :; i
· “ 。
匕 ` 0 0
红 星
水构子
毛叶水构子
M ,
6一 Z e
6一 Z j
10一 2 2
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0
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15一 2 2
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,
6 2
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,
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0
_
4 5
果台副稍基部叶的生长有较明显的高峰 , 以 5 月上 、 中旬的增长量最大 , 5 月底停止
增长。 果台副梢基部叶生长时间及平均最终叶面积 , 水拘子上甜黄魁与M 。上同令 品 种
相比 , 大体接近 。
果台副梢中部叶的生长 , 有明显的高峰 , 以 5 月中 , 下旬的增长速度较快 , 增长量最
大 、 6 月初停止增长 。 果台副梢中部叶生长时间 , M 。上甜黄魁与水拘子上同令品种 差
异不显著 , 平均最终叶面积 , 水构子上甜黄魁 1 9 . 0 厘米 2则显著大于 M 。上同令甜黄魁
1 3
.
5 0厘米 “ ( 表 4 ) 。
表 4 不同矮砧对果台副梢叶片生长的影响 日 ·厘米 ,
中 部 叶
品 种
甜黄魁 水 构 子
M .
生 长 平均生 平均最终 平 均长天数 叶面积 日长量
生 长 {平竭生 }均墓终叶 {平 _ 均燮巡 }.兰竺{竺{里竖 }理兰早-
2 2一 3 4 } “ 8 } ` 9
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2 0一 3 2 ! 2 6 ! 1 3 · S U { 0 · 5 2
( 四 ) 果实生长动态
水拘子上甜黄魁 , 5 月 12 日落花后幼果加速膨大 。 果实发育过程中 ,
生长高峰 , 出现在 6 月 17 日 , 当时果实纵向
生长量占总纵向生长量的 67 . 87 % , 以 后 纵
向生长量逐渐减少 , 至 7 月 15 日停止纵向生
长 。 果实横向生长和纵向生长同时进行 , 5
月2 7日有一次小的生长高峰 , 当时的横向生
长量占总横向生长量的2 2 . 7 8 % , 6 月 3 日
横向生长减弱 , 出现低潮 , 至 6 月 1。日横向
生长出现第二次高峰 , 以后横向生长逐渐减
弱 , 至 7 月 15 日 , 果实的横向生长与纵向生
长同时停止生长。 果实生长的时间65 天 , 水
系讨哟 一 找荟
纵向生长有一次
诱那眯沂钧
图 6 水构子上甜黄魁果实生长动态
1 5 5
构子上甜黄魁平均果实最终横径为 6 .32厘米 ,纵径为 5 . 7 厘米 , 7 月 17 一 19 日采收 (图 5 ) 。
( 五 ) 一年生技解剖构造
毛叶水构子 、 水拘子和M g一年生枝的组织解剖测定结果 , 水拘子平均枝的棋截 而 积
为 1 1 1 0 0 9 7 6 . 2 5微米 2 , 其中皮部而积平均为 4 5 9 58 0 4 . 1 7微米 “ , 占枝横截面积的 4 1 . 4 0 % ,
木质部面积平均为 6 1 7 9 9 4 5 . 4 微米 2 , 占枝横截面积的 5 5 . 67 % , 髓部面积平均 为 3 2 5 2 2
6
.
6 9微米 2 , 占枝横截面积的2 . 93 % ; 毛叶水拘子平均枝的横截面积为4 9 0 5 0 7 0 . 07 微米 2
其中皮部面积平均为 18 0 5 0 7 5 . 18 微米 2占枝横截面积的 3 6 . 80 % ,木质部面积平均为 3 0 0 6
72 2
.
6 7微米 2 , 占枝横截面积的6 1 . 30 % , 髓部面积平均为 9 32 72 . 2 微米 “ , 占枝横截面
积的1 . 90 % ; M g平均枝的横截面积为 1 7 36 0 8 2 5 . 75 微米 2 , 其中皮部面积平均为 7 9 8 1 18
8
.
09 微米 么 , 占枝横截面积的 4 5 . 97 % , 木质部面积平均为 82 2 5 70 5 . 81 微米 2 占枝横截面
积的4 7 . 38 % , 髓部面积平均为 1 1 53 93 1 . 87 微米 2 , 占枝横截面积的 6 . 65 % ( 表 5 ) 。
表 5 矮砧一年生枝解剖构造与各部比率 微米 2 · %
氛z矮 砧 _ . _ _ _ _ _ _ } _ }皮部面积占枝 1 } 木质部面积占 ,枝横截面积 , 皮部面积 l横截面积 (%〕 ! 木质部面积 I枝横截面积 (% l) 髓部面积
! 1 2 1 1 2 {
髓部面积横截面积 (
水构子
毛叶水构子
M .
t 1 10 0 9 7 6
.
2 4 6
4 9 0 5 0 7 0
。
0 6 8
1 7 3 6 0 8 2 5
.
7 5 0
4 5 9 5 8 0 4
.
16 8
18 0 5 07 5
.
18 4
7 9 8 1 18 8
.
0 9 3
4 1
.
4 0
3 6
.
8 0
4 5
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a
b
b
6 1 7 9 9 4 5
.
4 4 4
3 0 06 7 2 2
.
6 6 7
3 2 2 5 7 0 5
.
8 1 1
5 5
.
6 7
6 1
.
3 0
4 7
_
3 8
3 2 5 2 2 6
.
6 8 9
9 3 2 7 2
.
2 17
1 1 5 3 9 3 1
_
8 7 0
::
60
_
6 5 a
栏内均数分离用邓肯氏新复极差测验 , 显著性在 5 %水准 。
木质部组织解剖测定结果 ,水拘子木质部中平均每个导管横截面 积 为 3 0 7 . 48 微米 ’ ,
平均每平方毫米中的导管数 5 14 个 ,平均每枝中的导管总数为 3 1 7 6个 , 平均每枝中的 总 导
管横截面积为9 7 65 56 . 48 微米 2 , 导管面积占木质部面积的 1 5 . 80 % , 毛叶水拘子木 质 部
中平均每个导管横截面积 2 8 . 32 微米 “ , 平均每平方毫米 中的导管数 5 4 个 , 平均每枝中
的导管 总数 共 1 6 3 6个 , 平均每枝中总导管横截面积为 37 35 3 1 . 52 微米 2 , 导管面积占木
质部面积的 12 . 42 % ; M 。木质部中平均每个导管横截面积为 5 8 3 . 71 微米 2 , 平均每 平 方
毫米中的导管数 38 5个 , 平均每枝中的导管总数 3 1 6 7个 , 平均每枝中总导管横截面 积 为
1 84 8 60 9
.
57 微米 2 , 导管面积占木质部面积的 2 . 47 % ( 表 6 ) 。
表 6 不同矮砧一年生枝导管比较 微米 , ·个
平均每种导 ,平均每平方 4平均枝内管横截面积 }毫米中导管数 I导管总数 平均全部导管总横截面积 平
均木质部面 积
导管面积占木质部面积 (% 〕
3 17 6
16 36
3 16 7
9 7 6 5 5 6
.
4 8
3 7 3 5 3 1
.
5 2
18 4 8 6 0 9
_
57
6 17 9 9 4 5
. 盛 4 3
3 0 0 67 2 2
.
6 6 7
8 22 57 0 5
_
8 1 1
Z
15
.
8 0 b
x 2
.
4 2 b
2 2
.
4 7 a洲Z 栏内均数分离用邓肯氏新复极差测验 , 显著性在 5 %水准 .( 六 ) 叶片解剖构造
水拘子 、 M 。和海棠上甜黄魁苹果叶片组织解剖测定结果 , 水构子上甜黄魁苹果的平
均叶片厚度 2 38 . 3 微米 , 其中平均栅栏组织厚度 1 5 1 . 67 微米 , 栅栏组织厚度占叶片厚度
的 63 . 64 % , 平均海绵组织厚度 70 . 67 微米 , 海绵组织厚度占叶片厚度的 2 9 . 65 % , 平 均
表皮厚度 1 6 . 0 微米 , 表皮厚度占叶片厚度的 6 . 71 % 多 M 。上甜黄魁苹果的平均叶片厚度
2 4 0
.
5 6微米 , 其 中平均栅栏组织厚度 14 9 . 2 2微米 , 栅栏组织厚度占叶片厚度的 62 . 03 % ,
平均海黄组织厚度 7 6 . 34 微米 , 海绵组织厚度占叶片厚度的 3 1 . 73 % ,平均表皮厚度 1 5 . 0
微米 , 表皮厚度占叶片厚度的 6 . 24 % ; 海棠上甜黄魁苹果的平均叶片厚度 1 8 1 . 0 微米 ,
其中平均栅栏组织厚度 1 03 . 60 微米 , 栅栏组织厚度占叶片厚度的 57 . 24 % , 平均海 绵组
织厚度 60 . 0 微米 , 海绵组织厚度占叶片厚度的 3 . 15 % , 平均表皮厚度 1 7 . 40 微米 , 表
皮厚度占叶片厚度的 9 . 61 % ( 表 7 ) 。
表 7 不同砧木对甜黄魁苹果叶片解剖构造的影响
;皮度表厚砧 木 }叶片厚度 栅栏组织
1 2 }汗 汉
a 1 1 5 1
.
67
栅栏组织厚度 珠娘幻 全亘
占 厚 度叶片厚度〔% )
Z 不瓜一}
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6 l a瑞
水构子
M
,
海 棠
2 38
.
3 3
2 4 0
.
56
1 8 1
_
0 0
Z
: 栏内均数分离用邓肯氏新复极差测验 , 显著性在 5 %水准 .
( 七 ) 叶片养分含且
水拘子 、 毛叶水构子和M 。上苹果品种叶片中的氮 、 磷 、 钾养分含量测定结果 , 含氮
量最高的是 M 。上甜黄魁 2 . 20 % ,依次是毛叶水拘子上金冠 2 . 19 % , 毛叶水构子上 红 星
和M 。上金冠均为 2 . 15 % , M . 上红星 2 . 08 % , 水拘子上金冠 2 . 06 % , 水 构子 上 红 星
2
.
08 %
, 水构子上金冠 2 . 06 % , 水构子上红星 2 . 04 % , 水拘子上甜黄魁 1 . 94 % 多 含 磷
量最高的是毛叶水构子上红星 0 . 1 89 % , 表 8 不同矮化砧木对苹果养分含量的影响
依次是 M 。上甜黄魁 。 . 18 5% 毛叶水拘子上
金 冠 0 . 1 8 2 % , M 。 上 红 星 0 . 1 6 9 % , 水
拘子上红星 0 . 1 61 % , M . 上金冠。 . 1 60 % ,
水拘子上甜黄魁。 . 1 45 % , 水拘子上 金 冠
0
.
14 4% ; 含钾量最高的 是M . 上 甜 黄 魁
1
.
58 5%
, 依次是水拘子和毛叶水拘 子 上
金冠 均 为 1 . 47 7% , M 。 上 金 冠 1 . 45 3%
毛叶水构子上 红 星 1 . 3 28 % , M .上 红 星
1
.
25 3%
, 水拘子上甜黄魁 1 . 179 % , 水构
子上红星 1 . 1 62 % ( 表 8 ) 。
( 八 ) 树体大小
不 同矮砧对苹果幼树树体高度 、 冠径
品 种 矮 砧 叶 干 物 质
N % Z P % Z K %
甜 黄魁 水 峋 子 1 . 9 4 C 0 . 1 4 5 E 1 . 17 9
M . 2
.
2 0 A 0
.
1 5 5 A B 1
.
5 8 5
金 寇 水 构 子 2 . 0 6 B 0 . x 4 4 E 1 . 4 77
毛叶水构子 2 . 1 9 A 0 . z s z B 1 。 4 7 7
M , 2
.
1 5 A 0
.
1 6 o D 1
.
4 5 3
红 星 水 构 子 2 . 0 4 B 0 . z 6 1 D 1 . 1 6 2
毛叶水构子 2 . 15 A 0 . 18 9 A 1 . 3 2 8
M . 2
.
OS B 0
.
1 6 o C 1
。
2 5 3
Z
: 栏内均数分离用邓肯氏新复极差测验 . 显 著 性在
1%水准 .
以及新梢节间长度等影响均有显著差异 。 田间调查结果 ,平均树体高度 ,水构子上甜黄魁
124 厘米 , M . 上甜黄魁 20 8厘 米 , 水拘子金冠 1 32 厘米 , 毛叶水构子上金冠 1 12 厘米 , 水
拘子上红星 1 37 厘米 , 毛叶水拘子上红星 1 31 厘米 , M .上红星 1 4 5厘米 ; 平均冠径 , 水梅
子上甜黄魁 62 . 9厘米 , M 。上甜黄魁 7 5 . 1厘米 ,水拘子上金冠 50 . 7厘米 , 毛叶水构子上金
冠 4 6 . 8厘米 , 水构子上红星 7 3 . 8厘米 , 毛叶水拘子上红星 7 1 . 4厘米 , M . 上红星 76 . 4 厘
米 ; 平均新梢节间长度 , 水拘子上甜魁黄 1 . 59 厘米 , M 。上甜黄魁 1 . 91 厘米 , 水构 子 上
金冠 1 . 59 厘米 , 毛叶水拘子上金冠 1 . 62 厘米 , 水构子上红星 1 . 81 厘米 , 毛叶水拘子上红
星 1 .7 6厘米 , M 。上红星 1 . 97 厘米 。 说明水构子 、 毛叶水构子上苹果品种的树体 高度 、
冠径以及节间长度均显著小于 M 。上的同龄品种 。
三 讨 论
不 同矮砧对苹果品种生育的影响有显著差异 。拘砧上的苹果幼树 ,年周期内的生长时
间较短 〔 2 “ ’ , 一般萌芽生长要迟于 M 。 _ L同令品种 , 但新梢停长的时间则明显早于 M 。 上
同令品种 , 明显缩短生长期 。 三种矮砧中 , 以毛叶水拘子减少苹果新梢的生长期最多 ,
水拘子次之 , 但两种拘子之间的差异不显著 , M ,上苹果品种的生长期最长 ( 表 9 ) 。
由于缩短了生长期 , 相应减少了枝条生长量 , 矮砧上苹果发育枝生长所需 日数与发育枝
的平均最终长度之间存在正相关 ( r ~ 0 . 7 1 1 7介带 ) 。
表 9 不同矮砧对苹果枝条生长的影响 日 ·厘米
品 种 矮 砧 发 枝 枝 短 枝
最长生 平均生 五 均 平均生 平均 最长生 平均生 平均 平均生 平均长日数 长日数 长 度 长日数 粗度 长日数 长日数 长度 长日数 粗度
甜黄魁 水 构 子
:;: :;:
艺4 . 18 1 2 4
::;: {
。 7
): ; ::
1 7 4 0
.
4 6
M . 5 2
.
8 8 1 4了 8 0 8 2 () . 54
金 一 寇 水 构 子
::: ::;
6 8
.
4 2
:::
J
.
8 4
:: {一 : :: ): : :;M , 7 1 . 9 2 0 . 8 5.
红 “
}
水 构 子 1 5 4 1 3 9 6 3 . 7 3 1 5 2 0 . 8 5 64 6 1 2 . 4 8 7 6 0 . 4 1
! 毛叶水构子 1 4 1 1 37 6 5 . 3 1 1 5 1 0 . 8 5 6 O 5 8 1 7 2 7 O 0 . 4 2
} M
. 1 6 3 14 4 6 9
.
1 0 1 6 0 0
.
8 5 9 5 8 7 2
.
3 5 9 4 0
.
4 0
构砧上苹果品种的第一次生长高峰出现的时间较早 。 毛叶水构子和水构子上的红星
苹果发育枝第一次加长生长高峰出现在 5 月中旬一 6 月中旬 , 而M 。上红星出现 在 6 月
中 、 下旬一 7 月中旬 ( 图 3 ) 。 发育枝加粗生长的时间也随矮砧种类的不同而有差异 。
毛叶水柯子和水构子上苹果发育枝均比M 。减少加粗生长日数 。 各矮砧上苹果发育 枝 、
短枝和果台副梢加粗生长结束的时间均迟于加长生长 。
毛叶水构子和水拘子均比M 。显著减少红星苹果发育枝中部叶和短中部叶的生长期 ,
(表 2 、 3 ) ,拘砧上红星苹果的叶片生长速度快 、停止生长早 、全年的同化工作日长 , 减少
养分消耗 , 有利于光合产物的及早贮备 。 因此拘砧上的苹果品种极易形成花芽 。 同时 ,
拘砧上的苹果品种结果后对生长的影响非常明显 。 例如水拘子上甜黄魁 , 由于其果实生
长与枝条生长 同时进行 , 而且前期生长高峰出现的时间也大体一致 , 因此果实和种子的
发育对枝条的生长有明显的抑制作用 。 1 9 80 年因开花结果较多的甜黄魁苹果发育枝平均
最终生长量 , 还不及其 1 9 7 9年少量开花结果树时的 二 分 之一 。 结果后对新梢生长动态
的影响也很显著 。 水拘子上甜黄魁苹果发育枝加长生长高峰出现在 5 月下 旬一 6 月 中
旬 , 与M 。上甜黄魁第一次生长高峰基本相同 , 但 1 9 8。年 因 开花结果消耗了大量养分的
水拘子上甜黄魁苹果发育枝 , 没有出现第二次高峰 , 而 且 比M 。上甜黄魁发育枝早停止
生长 21 天 。 M 。上少量开花结果的同令甜黄魁则有明显的第二次生长高峰 , 出现在 7 月下
旬一 8 月初 ( 图 1 ) 。 所以 , 除了必须强调幼树开花早果的树体营养基础外 ( 必须保证
5 8
有一定的枝叶营养生长量 )
果 、 树体合理负载量问题 ,
体早衰 ( 表 10 ) 。
, 同时从构砧上苹果幼树开花结果之时起 , 就要注意疏花疏
注意促发一定的营养生长量 , 增强枝根两极交换势 , 防止树
矮化 、 早果及 树体 的 生长势和矮砧
组织解剖构造有关 〔 2 “ 〕 〔 2 ” 〔 2 2 〕 厂2 ” 〔 2 峨 ’
c Z ” 〕 〔 2 7 〕 〔 2 “ 〕 〔 2 . 〕 〔 ” ” 〕 。 矮砧枝条组织解
剖测定结果和统计分析证明 , 矮砧枝皮率
与红星树体生长势呈负相关 , 但其相关的
程度 , 三种矮砧有显著差异 ( 水拘 子 r =
一 0 . 9 4气 毛叶水 拘 子 r 二 一 0 . 8 7 , M 。 r 二
一 0 . 9 2 带 ) , 这说明矮砧枝皮率并不是唯
表 10 开花结果对矮砧上甜黄魁苹果生长的影响
年份 矮砧 树 令 开花结果情况 新 梢 新 梢
长 度 粗 度
19 7 9 水构子
:
少量开花结果 5 2 . 2 8
: ::M , 无花 · 果 6 0 . 7 9
1 9 8 0 水均子 5 10 4个花芽开 24 . 18
M 9 5 花结果 5 2 . 8 8 0 . 7 8
4 ,个花芽开花 0 . 9 9结果
一与树体生长势有关的因素 。 矮砧木质部中导管面积所占木质部面积的百分率与红星树
体生长势呈正相关 ( r 一 0 . 8 9 5 , 辛 ) , 其相关的程度 , 三种矮砧没有显著差异 ( 水 .拘 子 r
= 0
.
96 9杆 , 毛叶水拘子 r 一 。 . 96 2 ` 气 M 。 r = 。 . 9 6 8 . , ) 。 矮砧枝条组 织解剖构造中 , 与
树体生长势主要相关的因素是木质部内导管面积所占木质部面积的百分率 , 极矮化砧毛
叶水柯子 ( 12 . 4 2 % ) 和水拘子 ( 1 5 . 5% ) 均显著小于 M . ( 2 2 . 4 7 % ) 。
不同砧木对苹果叶片的组织解剖构造有显著影响 〔 . ” 〔 ’ 2 ’ 。 水拘子和 M 。上的甜黄魁
苹果叶片平均厚度和叶内栅栏组织厚度均显著比乔砧海棠上的同令苹果叶片 及 叶 内 的
栅栏组织厚而发达 。 矮砧上苹果叶片较厚 , 所以生产的果实含糖量高。 蔡石 勋 等人 的
研究证明 , 叶片厚度与果实含糖量存在一定的正相关 r ~ 0 . 7 5 2 4 气 矮砧上苹果叶 内栅
栏组织厚而发达 , 叶绿素含量必然增多 , 因为叶肉内大量叶绿体存在砖栅栏 组 织 中 ,
从而提高了叶片的光合效率。 A o g su t in e ( 19 7 6 ) 的 研 究 结 果 表 明 〔 . “ 〕 , 高光合效
率与叶绿素含量之间有密切的相关 ( r 一 0 . 69 ) , 而高光合效率与高叶绿素含量又与高
R U D P ( 二磷酸核酮糖 ) 竣化酶活性有相关 , 梭化酶活性决定了叶片的梭化效率。 高的
狡化效率 与 叶 子 较厚 , 叶内部气室较大 , 栅状细胞较长有相关 , 这些相关现象又说明
梭化效率与气体的扩散有关系 , 由于增加细胞间隙 C O Z的含量 , 提高了光合速率 , 最终
导致光合产物增加 , 促进花芽形成 。 从而可 以看出 , 矮化早果性也反映在苹果叶片组织
解剖构造上 。
毛叶水拘子和 M . 上苹果叶内的氮 、 磷 、钾养分含量均较高 , 水构子上苹果叶内的含
量较低 , 反映了砧木间吸收的差异 。 水构子上甜黄魁苹果叶内的氮 、 磷 、 钾养分含量极
显著低于其它各砧穗组合 , 似乎是 由于大量开花结果所造成 , 拘砧上苹果 品种 开 花结果
后 , 不但生长期和枝生长量显著缩短并减少 , 养分含量也有急降的趋势 。 水构子 .上金冠
由于过早开花结果而消耗了大量营养物质 , 叶内氮、 磷 、 钾养分含量也较低 。 毛叶水拘
子上红星 , 开花结果很少 , 因此叶内氮 、 磷 、 钾养分含量均较高 。 显然 , 有必要特别强
调构砧上苹果幼树的土肥水管理问题 , 以保证营养供应 。
矮砧上各苹果品种在年周期内的生育活动受外界气温和土壤温 、 湿度的影响 。春季日
均气温达 1 5 . S O C时 , 苹果各品种新稍迅速生长 , 生长高峰主要出现在` 20 一2 5 . 5 O C之间 ,
秋季日均温降到 15 “ C以下 , 生长逐渐停止 。 气温对土温有影响 , 地表下 20 we 4 o厘米的土
温动态与气温大体上趋于一致 , 所 以矮砧上苹果地上部开始生长 、 生长高峰和停止生长
的主要因素是气温 。 在新梢迅速生长期间 , 气温均能满足新梢生长的要求, 5 月均温为
18
. 了“ C , 6 月为 2 2 . 2 ” C , 7 月为 2 3 . 6 ” C , s 月为 2 1 . 4 “ C 。 在此期间 , 新梢生 长 动 态
与气温和土温的周期变化没有相关性 。
影响新稍生长动态的限制因素是土壤湿度 。 构子具有比M g抗早的特点。春夏季节 ,
果园未能及时灌水 , 在土壤干早情况下 , M g上苹果新梢生长量明显减少 , 并发生 萎 蔫
落叶现象 , 但拘子上的苹果新梢有一定的增长量 , 且叶片浓绿 ,没有萎蔫落叶 , 表现了较
强的抗早性 。 土壤相对含水量在 5 % 以上时 , 土壤水分基本上能保证构子上红星苹果新梢
迅速生长的需要 , 土壤相对含水量低于 5 % 时 , 新梢生长就减弱 ( 图 6 ) 而在 5 月中下
旬土壤较干早的条件下 , M 。上红星苹果新梢的迅速生长 出现较明显的低谷 ( 图 3 、 5
月 2 0 日至 6 月 3 日期间 ) 。 在 5 一 8 月份生长期间 , 土壤相对含水量的周期变化与苹果
新梢生长动态呈正相关 ( r = 。 . 5 12 . ) 。 在 这期间 , 果园土壤相对含水量保持在 5 一 80
% 之间 , 就能满足柯砧上苹果新梢生长的需要 ( 图 6 ) 。
从毛妓 `乞 殊
厂气
, 心眯泪压
和二索去丛
上权 f 之
建钾彼嵘
脚 功
目 刀
二` 习
璐 才
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加 盯
旧 朴
砧 忍
浮 口
口 幻
帕 口
日 夕
` 日
州l州J侧|引川刁日.|翻
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图 6 水构子上红星苹果新梢生长与外界条件的关系
四 结 论
1
、 毛叶水拘子和水构子是苹果的极矮化砧 , 嫁接苹果后 ,除具有矮化 、早果作用外 ,
还具有比M 。显著减少苹果品种生育期的特点 。
2
、 矮砧上苹果幼树发育枝生长所需日数与最终生长长度间呈正相关
( r , 0
.
7 1 1 6
·
)
。
3
、 矮砧枝条组织解剖构造与树体生长势密切相关 。矮砧枝皮率与树体生长势呈负相
关 , 但主要取决于枝内导管面积所占木质部面积的百分率 , 导管面积所占百分率与树体
生长势呈正相关 ( r = 。 . 8 9 5二 ) 。
4
、 水拘子和M . 上甜黄魁苹果叶片和叶内栅栏组织厚度均显著高于海棠上的 同令甜
6 0
黄魁苹果叶片和叶内栅栏组织厚度 。
5
、 构子较 M g抗旱 。 苹果新梢生长动态受外界条件的影响 , 在 5 一 8 月份 生长 期
间 , 关键因子是土壤湿度 , 土壤相对含水量的周期变化与新梢生长动态呈正相关 ( r =
0
.
5 1 2 4 争 )
。
6
, 可利用拘子发展盆栽苹果 。 利用拘子建园时必须栽大苗 、 壮苗 ( 有分枝 ) 并要认
真加强定植后最初三年的管理 , 保证树体具备一定的营养基础 。 同时拘砧上苹果品种自
开花结果之时起 , 就要注意促发一定的营养生长量和合理负荷量间题 , 防止树体早衰 。
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C o t o u e a s t e r m u l t i f l o r u s B u u g e a u d M g ) o n t h e g r o w t h r h y t h m o f s h o o t s
,
l e a v e s a n d
f r u i t s o f t h r e e d i f f e r e n t y o u n g a p p l e t r e e s ( T i a u h u a n g k u i
, G o l d e n D e l i e i o u s a n d
S t a r k i n g )
, a n d t h e i n f l u e n e e o f t h e t h r e e r o o t s t o e k s o n t r e e s i z e
,
f o l i a r a n a t o m i e
5 t r u e t u r e
, a n d t h e n i t r o g e n , p h o s p h o r u s a n d P o t a s s i u m e o n t e n t s i n a p p l e l e a v e s w e r e
b e i n g i n v e s t i g a t e d a t t h e o r e h a r d o f S h a n x i A g r i e u l t u r a l U n i v e r s i t y d u r i n g t h e y e a r s
1 0 7 9一 2 9 5 1 , w i t h t il e e f f e e t s o f e n v i r o n m e n t a l e o n d i t i o n s a n d t h e e o r r e l a t i o n b e t w e e n
t h e a n a t o m i e a l s t r u e t u r e o f r o o t s t o e k s a n d t h e v i g o u r o f t r e e s b e i n g s t u d i e d a t t h e
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T h e r e s u l t s s h o w e d t h
a t b o t h C o t o n e
a s t e r s u b m u l t i f l o r u s P o P o v a n d C o t o n e a s t e r
m u l t i f l o r u s B u n g e a r e t h e m o s t d w a r f i n g r o o t s t
o e k s f o r a p p l e t r e e s
, a n d h a v e , i n
a d d i t i o n
,
t h e a d v a n t a g e o f d
r o u g h t r e s i s t a n e e
.
S i g n i f i e a n t d i f f e r e n e e h a s b e e n f o u n d
i n g r o w i n g s e a s o n b e t w e e n y o u n g a p p l e t r e e s o n t h e m e n t i o n e d C o t o n e a s t e r s a n d
t h o s e o n M o
.
T h e d i f f e r e n e e 1 5 b e l i e v e d t o h a v e a e e r t a i n e o r r e l a t i o n w i t h t h e a n a
-
t o m i e a l s t r u e t u r e o f t h e r o o t s t o e k s
.
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