全 文 ：多花含笑的花部数量变异研究
*
朱云凤1，郝佳波1，2，司马永康1，2，徐 亮1，2，韩明跃1，马惠芬1，2
(1. 云南省林业科学院，云南 昆明 650201;2. 国家林业局重点开放性实验室云南珍稀濒特森林植物保护和繁育实验室;
云南省森林植物培育与开发利用重点实验室，云南 昆明 650201)
摘要:为了更好地掌握多花含笑花部数量特征及其变异的特点，采用直接计数和数理统计的方法对昆明树木园
内随机采集的 9 株多花含笑 54 朵花进行了花部数量观察和分析。结果表明，花枝节间、花序梗和花梗的数量无
变异，均为 1 节，花梗缩短不明显; 花被片、花被片分轮、最内轮花被片、其他轮花被片、雄蕊和心皮的数量
有变异，花被片 9 ～ 17 片，3 ～ 5 轮，最内轮 1 ～ 5 片，其他轮 3 ～ 5 片; 雄蕊39 ～ 70 枚，心皮 19 ～ 46 枚。其中，
最内轮花被片数的变异系数最大，达到 51. 20 %; 其他轮花被片数的变异系数最小，为13. 87 %。多花含笑花部
数量变异主要发生在株间，该研究结果为优良观赏单株存在的可能性及其选择提供了科学依据。
关键词:多花含笑; 花部数量特征; 变异
中图分类号:Q 949. 747. 1 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2012)06 － 0058 － 05
Floral Numerical Variation of Michelia floribunda
ZHU Yun-feng1，HAO Jia-bo1，2，SIMA Yong-kang1，2，XU Liang1，2，HAN Ming-yue1，MA Hui-fen1，2
(1. Yunnan Academy of Forestry，Kunming Yunnan 650201，P. R. China;2. Yunnan Laboratory for Conservation of Rare，
Endangered ＆ Endemic Forest Plants，Public Key Laboratory of the State Forestry Administration;Yunnan Provincial Key
Laboratory of Cultivation and Exploitation of Forest Plants，Kunming Yunnan 650201，P. R. China)
Abstract:The floral numerical variation of 54 flowers from 9 plants of Michelia floribunda in Kunming Arboretum
were observed． The results show that the numbers of fewer floral parts are not varied and those with more floral parts
are varied． There is no numerical variation in floral brachyblast internodes，peduncle and pedicle and average is
one． The numbers of tepals，tepal whorls，the innermost whorl tepals，other whorl tepals，stamens and carpels are
varied． The numbers of tepals are from 9 to 17，those of tepal whorls from 3 to 5，those of the innermost whorl te-
pals from 1 to 5，those of other whorl tepals from 3 to 5，those of stamens from 39 to 70 and those of carpels from
19 to 46． The most coefficient of variance is 51. 20% which belongs to the numbers of the innermost whorl tepals，
and the least one is 13. 87% which belongs to the numbers of other whorl tepals．
Key words:Michelia floribunda;floral parts;numerical variation
多花含笑(Michelia floribunda ) 为木兰科(Mag-
noliaceae) 含笑属(Michelia) 常绿乔木树种，为优良
的用材、芳香油与园林观赏植物。分布于中国云南、
西藏、四川、重庆、贵州、广西、湖南和湖北以及
缅甸、老挝、越南和泰国，生长于海拔1 300 ～2 700
m的林中［1 ～ 5］。目前关于其分类与地理分布［1 ～ 6］、
园林开发［7］、造林技术［8］和化学成分［9］等方面的研
究报道很多，但有关其花部数量变异的研究尚未见
第 41 卷 第 6 期
2012 年 12 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 41 No. 6
Dec. 2012
* 收稿日期:2012 － 10 － 13
基金项目:国家自然科学基金项目 (30660154，31060096)、国际木兰学会资助项目 (Supported by the Foundation of The Magnolia
Society International)。
第一作者简介:朱云凤 (1982 －) ，女，云南陆良人，研究实习员，硕士研究生，主要从事植物学和遗传育种方面的研究。
通讯作者简介:司马永康 (1967 －) ，男，云南永平人，研究员，博士，主要从事木兰科植物分类学、植物资源和保护生物学研究。
报道。本项研究探讨了多花含笑的花部数量变异及
其变异式样，旨在为多花含笑的分类学、形态学和
园林植物开发等研究提供理论依据。
1 研究材料及方法
研究材料为随机采自栽培于昆明树木园的 9 株
多花含笑。每株随机采集 6 朵花，共 54 朵花。观
察并记录 54 朵花的花部数量性状，包括花枝节间、
花序梗、花梗、花被片、花被片分轮、最内轮花被
片、其他轮花被片、雄蕊和心皮的数量。并对所得
数据用 EXCEL和 SPSS软件进行统计分析，讨论花
部数量变异特点及其生物学意义。
2 结果与分析
2. 1 花部数量的变异范围
通过观察发现，多花含笑的花枝节间、花序梗
和花梗的数量无变异，均为 1 节，花梗缩短不明
显。花被片、花被片分轮、最内轮花被片、其他轮
花被片、雄蕊和心皮的数量有变异，见表 1。
表 1 花部数量变异统计
Tab. 1 Statistics of floral numerical variation
花部 样本数 最小值 最大值 平均值 标准差 变异系数 /%
花被片数 54 9 17 12. 833 1. 978 15. 42
花被片轮数 54 3 5 3. 629 0. 524 14. 46
最内轮花被片数 54 1 5 2. 537 1. 298 51. 20
其他轮花被片数 54 3 5 3. 925 0. 544 13. 87
雄蕊数 54 39 70 53. 518 8. 546 15. 97
心皮数 54 19 46 33. 814 6. 687 19. 78
从花部数量变异统计结果 ( 表1) 可看出，在
观察项目中，数量变化最大的是最内轮花被片，变
异系数达 51. 20 %; 其次是心皮的数量，变异系数
达 19. 78 %; 接下来依次是雄蕊、花被片和花被片
轮的数量，变异系数分别是 15. 97 %、15. 42 %、
14. 46 %; 而其他轮花被片的数量变异相对最小，
变异系数为 13. 87 %。
其他研究者曾分别报道了大果木莲 (Manglie-
tia grandis )、多脉含笑 (Michelia coriacea ) 和云
南含笑 (Michelia yunnanensis ) 等种类花部结构的
变异系数［10 ～ 12］。多花含笑与它们相比，其变异系
数更接近云南含笑和多脉含笑的变异系数 ( 表2) ，
大于大果木莲的变异系数。表明多花含笑、多脉含
笑和云南含笑的这些花部结构数量较大果木莲变异
更大，这可能与它们的分布范围大小有关; 同时，
这些变异也可能是来源于含笑属和木莲属 (Man-
glietia) 植物的属间差异，含笑属植物可能较木莲
属植物处于更强烈的分化过程中，比木莲属植物更
为进化，但这些推断尚需对含笑属和木莲属其他植
物进行更多的研究来证明。
表 2 木兰科 4 种植物的花部数量变异系数比较
Tab. 2 Comparison of 4 species of Magnoliaceae floral numerical variation coefficient
种名 花被片 /% 雄蕊 /% 心皮 /% 作者( 年代)
多脉含笑 Michelia coriacea 10. 05 12. 02 16. 76 唐浩君(2012)
云南含笑 Michelia yunnanensis 16. 70 23. 03 18. 55 Hao ＆ Sima (2012)
大果木莲 Manglietia grandis 3. 45 ～ 9. 41 0. 08 ～ 0. 09 0. 10 ～ 0. 15 徐亮等(2006)
多花含笑 Michelia floribunda 15. 42 15. 97 19. 78 朱云凤等( 本文)
2. 2 花部数量变异式样
分别以 54 朵花的花被片、花被片分轮、最内
轮花被片、其他轮花被片、雄蕊和心皮的数量绘制
其频数分布的直方图，以反映多花含笑花部各结构
的数量变异式样 ( 见图1 ～ 5)。由图 1 ～ 5 可知，
在 54 朵花中，花被片数以 12 片为最多，共 14 朵，
95第 6 期 朱云凤等: 多花含笑的花部数量变异研究
17 片为最少，共 1 朵; 轮数以4 轮为最多，共 32
朵，5 轮为最少，共 1 朵; 其他轮花被片数以4 片
为最多，共 38 朵，5 片为最少，共 6 朵; 最内轮
花被片数以 1 片和 4 片最多，各 16 朵，5 片为最
少，共 2 朵; 雄蕊数以56 ～ 60 枚为最多，共 18
朵，61 ～ 65 枚和 66 ～ 70 枚为最少，各 4 朵; 心皮
数以 31 ～ 35 枚为最多，共 15 朵，16 ～ 20 枚和 46
～ 50 枚为最少，各 2 朵。
图 1 花被片数分布图
Fig. 1 The Distribution histogram of the number of tepals
图 2 轮数分布图
Fig. 2 The Distribution histogram of the number of tepal whorls
2. 3 花部数量的株间差异
对 9株多花含笑的观察数据进行方差分析 ( 表
3) 可以看出，所有花部数量性状的株间变异都远大
于株内变异，而所有花部数量性状的 Sig. 值都小于
等于 0. 01，表明他们株间的变异均极显著。说明多
花含笑花部性状的变异主要发生在株间，在同一居
群中，不同单株能表现出不同的变异类型。显然，
这些研究结果为多花含笑优良单株选育提供了理论
基础和科学指导。
图 3 各轮花被片数分布图
Fig. 3 The Distribution histogram of the numbers of
tepal from different whorls
图 4 雄蕊数分布图
Fig. 4 The Distribution histogram of the number of stamens
图 5 心皮数分布图
Fig. 5 The Distribution histogram of the number of carpels
06 西 部 林 业 科 学 2012 年
表 3 多花含笑花部数量变异的方差分析
Tab. 3 Analysis of variance
花部
株内
自由度 均方
株间
自由度 均方
F Sig.
花被片数 45 0. 82 8 21. 33 26. 06 0. 000
花被片轮数 45 0. 19 8 0. 74 3. 85 0. 002
最内轮花被片数 45 1. 31 8 3. 82 2. 93 0. 010
其他轮花被片数 45 0. 11 8 1. 34 12. 04 0. 000
雄蕊数 45 12. 47 8 413. 81 33. 19 0. 000
心皮数 45 11. 65 8 230. 73 19. 80 0. 000
2. 4 花部器官的异步演化
一个有机体的不同器官和不同部分的演化速度
是不同的，因而造成同一类群具有许多原始特征的
同时，又具有许多进化特征的现象。这种同一类群
具有不同演化级性状的现象称为特化交叠、镶嵌进
化或异步演化。在绝大多数情况下，特别在被子植
物的较原始类群中，异步演化表现得最为明
显［10，13 ～ 14］。
木兰科一直被公认为一类相对而言较原始或最
原始的类群［14 ～ 15］，在多花含笑的花部数量上也可
得到证实，如具有多心皮的雌蕊，每个雌蕊具 19
～ 46 枚心皮。正如前面所认为的那样，在多花含
笑和其他木兰科植物的花部器官中，就可观察到异
步演化。
同已报道的同属木兰科的云南含笑、多脉含笑、
大果木莲、鹅掌楸 (Liriodendron chinense) 和焕镛
木 (Kmeria septentrionalis) 相比较 ( 表4)［10，13，16］，
多花含笑的所有花部数量特征较大果木莲都是进化
的。与鹅掌楸相比，多花含笑的雄蕊数量特征是原
始的，但其花被及心皮的数量特征又是进化的; 与
焕镛木相比，多花含笑的花被片及心皮的数量特征
是原始的，但其雄蕊的数量特征又是进化的; 与云
南含笑和多脉含笑比较，多花含笑的心皮数量特征
是原始的。
因此，由花部数量特征 ( 表4) 可知，在这4
种木兰科植物中，多花含笑、多脉含笑与云南含笑
的进化特征较多，这与其他研究认为含笑属在木兰
科中较为进化的观点是一致的［10，17 ～ 23］。
表 4 木兰科 5 种植物的花部数量特征比较
Tab. 4 Comparison of floral numerical features from 5 species of Magnoliaceae
种 花被片 雄蕊 心皮 作者( 年代)
多花含笑 Michelia floribunda 9 ～ 17 39 ～ 70 19 ～ 46 朱云凤等( 本文)
多脉含笑 Michelia coriacea 6 ～ 8 58 ～ 98 13 ～ 26 唐浩君等 (2012)
云南含笑 Michelia yunnanensis 5 ～ 10(17) 38 ～ 93 7 ～ 14 Hao ＆ Sima (2012)
大果木莲 Manglietia grandis 9 ～ 12 138 ～ 195 23 ～ 104 徐亮等(2006)
鹅掌楸 Liriodendron chinense 9 ～ 12 29 ～ 63 70 ～ 240 黄双全等(1998)
焕镛木 Kmeria septentrionalis ♂2 ～ 6，♀6 ～ 17 81 ～ 152 3 ～ 8 曾庆文等(2001)
3 结语
多花含笑的花枝节间 1 节，花序梗 1 节，花梗
1 节，而花梗缩短不明显。花被片 9 ～ 17 片，3 ～ 5
轮，最内轮 1 ～ 5 片，其他轮 3 ～ 5 片; 雄蕊39 ～
70 枚，心皮 19 ～ 46 枚。多花含笑的花被片数量曾
经报道为 11 ～ 13 片［2 ～ 3，5 ～ 6］、12 ～ 15 片［1］或 9 ～ 12
片［4］，但本项研究调查结果为 9 ～ 17 片。已报道的
花被片数量变异范围较小，可能是由于观察样本数
量太少的缘故，多花含笑实际的花被片数量变异范
围可能比已观察到的变异范围大得多，今后有必要
在增加观察样本数量的基础上，对更多居群进行观
察研究，以进一步掌握其变异范围。
多花含笑的花部数量变异范围及变异系数，也
与其他研究者的相关结果一致，在一定程度上进一
步证明了含笑属植物在木兰科植物中较为进化的观
点。多花含笑花部数量变异主要发生在株间，这一
结果为优良观赏单株存在的可能性及其选择提供了
可靠的科学依据。
16第 6 期 朱云凤等: 多花含笑的花部数量变异研究
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