全 文 ：园艺学报，2016，43 (8)：1555–1565.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0154；http：//www. ahs. ac. cn 1555
收稿日期：2016–06–07；修回日期：2016–08–10
基金项目：河南省科技计划项目（132102310255）；河南教育厅科学技术研究重点项目（12A220001）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：lby@hist.edu.cn）
木香薷叶表皮毛的类型、分布及腺毛的分泌过程
周秀梅，刘会超，李保印*
（河南科技学院园艺园林学院，河南新乡 453003）
摘 要：采用光学显微镜、扫描电镜及 Neu’s 试剂染色法结合荧光显微观察，研究了木香薷叶表皮毛
的类型、分布及腺毛分泌过程中外部形态的变化和分泌黄酮类物质的过程。结果显示：（1）木香薷叶表
皮有腺毛和非腺毛。腺毛包括盾状腺毛和头状腺毛。成熟的盾状腺毛头部较大，呈盾状，直径为（68.14 ±
0.84）μm。成熟的头状腺毛头部较小，呈半圆球形，直径为（17.57 ± 0.48）μm。非腺毛包括乳突状毛、
分枝状毛和管状毛。（2）叶片远轴面和近轴面均有表皮毛分布。腺毛在远轴面分布较多，近轴面较少；
盾状腺毛主要分布在远轴面，头状腺毛则两面均有分布。非腺毛在叶表皮两面均有分布，以叶脉周围、
叶片边缘和基部分布较多。（3）成熟腺毛的分泌物储存于其头部外皮下的间隙，随着分泌物的增加，外
皮凹陷或破裂，释放出分泌物，腺毛溃落。（4）盾状腺毛和头状腺毛均能分泌黄酮类物质，随着腺毛的
发育成熟，黄酮类物质逐渐积累于腺毛头部，随后释放出来。
关键词：木香薷；腺毛；分泌；黄酮类物质
中图分类号：S 685.99 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）08-1555-11

Type and Distribution of Trichomes on the Leaf Epidermis of Elsholtzia
stautonii and the Secreting Process of the Glandular Trichomes
ZHOU Xiu-mei，LIU Hui-chao，and LI Bao-yin*
（School of Horticulture and Landscape Architecture，Henan Institute of Science and Technology，Xinxiang，Henan 453003，China）
Abstract：The types，distribution of trichomes on the leaf epidermis and the change of external
morphorlogy during secreting process of the glandular trichomes on the leaf epidermis of Elsholtzia
stauntonii Benth. were investigated，and the fluorescence intensity change during the process of secreting
flavonoids were observed by means of optical microscopy，scanning electron microscope and fluorescence
nucriscipe with Neu’s reagent staining. The results showed that：（1）E. stauntonii possesses glandular
trichome and non-glandular trichome on the leaf epidermis and glandular trichome includes capitate and
peltate glandular ones. A maturing peltate glandular trichome had a larger and shield-shaped head，（68.14 ±
0.84）μm in diameter，while a matured capitate one had a smaller and hemispherical-shaped head with a
diameter of（17.57 ± 0.48）μm. Non-glandular trichome includes mastoid，ramose and tubular non-
glandular trichome.（2）Trichomes were distributed both on the abaxial and adaxial leaf epidermis of E.
stauntonii，the abaxial epidermis was with more glandular trichomes than the adaxial one，and the peltate
glandular trichomes were mainly distributed on the abaxial surface and the capitates were distributed in

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both surfaces of the leaves. While non-glandular trichomes were distributed on both leaf surfaces and more
were found around the veins，along the leaf margin and at the base of blade.（3）Secretions from the
glandular trichomes stored in the space between cytoderm of secretory cells and head cuticle. The pressure
to the head cuticle increased with the secretions accumulating，which led to the head cuticle depressed or
ruptured and the secretions released，at last the glandular trichomes broke down.（4）Both peltate and
capitate glandular trichomes can secrete flavonoids. With the glandular trichome development and
maturation，the flavonoids were accumulated gradually in the head，and then released to the external space.
Key words：Elsholtzia stauntonii；glandular trichomes；secretion；flavonoids

腺毛是植物叶片表皮上具有分泌功能的毛状体，其主要作用在于分泌挥发油，保护幼嫩组织免
受啃食及病毒和微生物的侵害等。唇形科植物的茎、叶和花等通常都着生具有分泌功能的腺毛（吴
姝菊 等，2012），且因腺毛能分泌挥发性物质而有香味（Giuliani & Bini，2008）。
木香薷（Elsholtzia stauntonii Benth.）为唇形科香薷属（Elsholtzia）直立亚灌木。产于中国甘肃、
河北、河南、陕西、山西等地（Flora of China Editorial Board，2013）。木香薷花顶生，由小花序组
成长 3 ~ 12 cm，偏向一侧的假穗状花序，每个小花序含有 5 ~ 10 朵小花。花冠紫色或白色，花期
8—10 月。早在 1905 年就被引种到北美（Tucker & Maciarello，1995；Kris，1997），在各地的一些
公园和园林中应用（Kris，1997；周秀梅 等，2014）。全株具香味，挥发油组分丰富（都恒青 等，
1989；Tuker & Maciarello，1995；谢亚雄 等，1998；郑尚珍 等，1999，2001；杨红澎 等，2009），
对一些仓储成虫有显著的熏杀作用（徐硕，2005；吕建华 等，2008；Lu & He，2010；Lu et al.，2012）。
地上部分水浸液具有化感作用（郑尚珍 等，2000；周秀梅 等，2011，2012a，2012b），乙醇提取物
中含有 4 种黄酮类物质（Kang et al.，2004）和 3 种被命名为木香薷素Ⅰ ~ Ⅲ（muxiangrineⅠ–Ⅲ）
的特有黄酮类物质（Zheng et al.，1999），具有抗肿瘤、抗炎、抗菌、抗病毒、抗阿尔茨海默病、降
血脂等多种多样的生物活性和药理功能（赵菲 等，2010）。为更好地开发利用木香薷，研究了其精
油最佳提取工艺（朱广龙 等，2012；师守国和李善菊，2014）以及最佳采收期和花期调控技术（龚
松，2014；孟宪玲 等，2014）。但是，有关木香薷叶表皮腺毛的研究报道极少，仅有朱广龙等（2011）
报道了其腺毛的形态发育规律，张洁等（2013）报道了包括木香薷和香薷在内的唇形科香薷属 30
种野生植物的叶表毛被特征。本试验中采用光学显微技术和扫描电镜技术研究了木香薷叶期、蕾期
和花期枝条上部、中部、下部叶表皮腺毛的种类、分布及分泌过程；采用徒手制片结合组织化学染
色和荧光显微技术，研究了木香薷叶表皮两种腺毛的黄酮类物质分泌过程，旨在丰富木香薷叶表皮
腺毛相关的基本理论知识，为进一步研究木香薷叶表皮腺毛的泌香和释香机理提供参考，为木香薷
精油及黄酮类物质提取时的合理取材提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验材料为处于叶期、蕾期和花期枝条上部、中部、下部的木香薷（E. stauntonii Benth.）叶片。
2012 年分别采河南科技学院（35.28°N，113.93°E）校园内栽种的木香薷植株处在叶期（图 1，
A）、蕾期（图 1，B）和花期（图 1，C）的一年生枝条，插于盛水的瓶中，带回实验室备用。
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图 1 木香薷叶期（A）、蕾期（B）和花期（C）枝条叶片取样节位、取样位点（D）
1 ~ 5 为近轴面取样位点，1’ ~ 5’为远轴面取样位点。
Fig. 1 Sampling node positions on the branches at leaf stage（A），bud stage（B），flower stage（C）and sampling sites（D）
1–5 for observing adaxial surface；1’–5’ for observing abaxial surface.

1.2 方法
1.2.1 木香薷叶表皮毛的扫描电镜观察
用自来水冲洗木香薷枝条，吹干叶表面水滴。分别取上部（从顶部数 2 或 3 节处）、中部（从
顶部数 5 或 6 节处）和下部（从顶部数 8 或 9 节处）的完整叶片（图 1，A）。在每片叶的 10 个位置
（图 1，D）处分别取 5 × 5 mm2 样品块。1、2、3、4、5 所示的 5 块用于叶的近轴面观察，对应位
置的另 5 块用于远轴面观察。并依顺序粘在样品台的导电胶上，用美国产的 FEI Quanta 200 扫描电
镜，在 15 kV 的真空模式下快速观察。每样块取 3 个清晰的视野拍照，90 个样叶块，共获得 270 张
视野清晰的照片。从每一样品的扫描电镜照片中分别选取 20 个头状腺毛和盾状腺毛，测量其长轴和
短轴的直径，求其平均值。根据扫描电镜照片提供的放大倍数换算后得到腺毛头部直径（μm），根
据扫描电镜照片分析归纳腺毛、非腺毛的种类及腺毛的分泌过程。
1.2.2 木香薷叶表皮毛的光学显微镜观察
在选取的每个枝条的上部、中部和下部分别取 1 片完整的叶片，于叶片 10 个位置处（图 1，D）
分别取 10 个面积约 25 mm2 的正方形小块，采用员梦梦等（2015）的方法徒手制片，观察并拍照。
1.2.3 木香薷叶表皮毛的荧光显微观察
在选取的每个枝条的上部、中部和下部分别取 1 片完整的叶片，按图 1，D 中所标部位徒手撕
下小块的叶表皮，外面朝上，放置于载玻片上，滴 1 滴 Neu’s 试剂（2–氨基乙基二苯基硼酸酯︰甲
醇 = 1︰99）后，盖上盖玻片（厚度 0.17 mm），用甘油︰水（15︰85）封片，冰箱中冷藏 12 ~ 24 h
后备用。因 Neu’s 试剂中的 2–氨基乙基二苯基硼酸酯（天津希恩思生化科技有限公司生产）能完
全溶解于甲醇中，叶表皮腺毛分泌的黄酮类物质也易溶于甲醇，因此，黄酮类物质中的 结构，
与 2–氨基乙基二苯基硼酸酯反应生成的化合物，在 Nikon80i 多功能研究型正置显微镜下，环境较
暗的室内，以 420 nm 蓝光为激发光源观察，能看到激发的柠檬黄色光，以 365 nm 紫外光为激发光
源观察，能看到激发的橘黄色或橘色荧光。荧光的强弱表明黄酮类物质的多少。大量制片、观察、
拍照，根据照片分析总结木香薷叶表皮腺毛分泌黄酮类物质的过程。

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2 结果与分析
2.1 木香薷叶表皮毛的类型
通过对木香薷不同发育时期、不同部位叶表皮光学显微镜和扫描电镜观察发现，其叶有两种类
型的表皮毛，即具有分泌细胞的腺毛（glandular trichome，gt）和没有分泌细胞的非腺毛（non-glandular
trichome，ngt）。腺毛包括盾状腺毛和头状腺毛。成熟的盾状腺毛具有 1 个短柄和 1 个由 8 个分泌细
胞组成的半球状的头，直径为（68.14 ± 0.84）μm（图 2，A）。形态刚建成的头状腺毛，由 1 个短柄
和 1 个椭圆形光滑的头部（图 2，B）组成；成熟的头状腺毛有 1 个短柄和 1 个带 2 个分泌细胞的直
径为（17.57 ± 0.48）μm 的头（图 2，C）。非腺毛包括乳突状毛（图 2，D）、分枝状毛（图 2，E）
和管状毛（图 2，F）。所有这几个类型的表皮毛均由多细胞组成，基部具一个由一组表皮细胞组成
的细胞基座（图 2，D ~ F）。















图 2 木香薷叶表皮毛的类型
A：成熟的盾状腺毛；B：刚完成形态发育的头状腺毛；C：成熟的头状腺毛；D：乳突状非腺毛；E：分枝状非腺毛；
F：管状非腺毛。pgt：盾状腺毛；cgt：头状腺毛；ngt：非腺毛；s：腺毛的柄。
Fig. 2 Trichome types of leaf epidermis of E. stauntonii
A：A mature peltate glandular trichome；B：A capitate glandular trichome just finished its morphilogical development；C：A mature capitate glandular
trichome；D：Mastoid non-glandular trichomes；E：A ramose non-glandular trichome；F：A tubular non-glandular trichome.
pgt：Peltate glandular trichome；cgt：Capitate glandular trichome；ngt：Non-glandular trichome. s：Stalk.

2.2 木香薷叶表皮毛的分布
木香薷不同发育阶段的枝条不同节位叶片两面的表皮上，腺毛的分布是不均一的，发育也是不
同步的（图 3）。
盾状腺毛主要分布在叶期、蕾期和花期枝条的上部（图 3，A、C、E）、中部（图 3，B、D、F）、
下部（图片未列出）节位叶片的远轴面（图 3，A ~ F），在叶的近轴面很少（图 3，G）甚至没有（图
3，H ~ L）。
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头状腺毛在叶期和蕾期枝条的上部、中部节位叶片的两面（图 3，A ~ D；G ~ J）及花期枝条上
部节位叶片的远轴面（图 3，E）均有分布，但在花期枝条的中部（图 3，F、L）和下部节位的叶片
（图片未列出）两面均未观察到。
非腺毛在 3 个发育时期枝条的上、中、下部节位叶片的近轴面（图 3，G ~ L）和远轴面（图 3，
A ~ F）均有分布，以在叶脉周围、叶片边缘和基部分布较多。多数是小的乳突状非腺毛（图 3，G、
H、I、K），少数为分枝状非腺毛（图 3，I、L）。在蕾期枝条上、中、下部（图片未列出）和花期枝
条中部叶片远轴面及叶期、蕾期枝条中部近轴面观察到一些多细胞、长而卷曲的非腺毛（图 3，C、
D、F、H、J），它们多数由幼叶表皮的乳突状非腺毛随着叶片的发育进一步发育而成，少数由分叉
状非腺毛发育而来。




























图 3 木香薷叶片两面毛的分布
cgt：头状腺毛；pgt：盾状腺毛；ngt：非腺毛。
Fig. 3 Distribution of trichomes on the leaf surfaces of E. stauntonii
cgt：Capitate glandular trichome；pgt：Peltate glandular trichome；ngt：Non-glandular trichome.

2.3 木香薷叶表皮腺毛分泌物质的过程
2.3.1 扫描电镜观察两种腺毛分泌物质的过程
木香薷的盾状腺毛和头状腺毛均能分泌精油。盾状腺毛刚完成形态发育时，头部（head，h）外
皮（有些学者称其为角质层）光滑、气球状，表面看不到缝线（sutures in head cuticle，sc）（图 4，
A），此时，分泌物开始在头细胞（head cell，hc）外壁与腺毛头部外皮之间的皮下间隙（角质层下
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间隙）内积累。随着腺毛的进一步发育，在盾状腺毛的头部外皮上现 4 或 8 条可见的缝线（图 4，
B ~ D），头部细胞分泌物继续转移到皮下空间，并在此处暂存。这些头部外皮未破裂的盾状腺毛（图
4，A ~ D）主要在叶期枝条上部节位的叶片远轴面观察到。随着盾状腺毛的进一步发育，大量分泌
物所产生的向外的压力增大，一些盾状腺毛的头部从外皮的中央部位开裂（图 4，E），一些腺毛从
极点处开裂，内部细胞之间的缝线（sutures between head cells，sh）明显可见（图 4，F），还有一些
盾状腺毛外皮沿缝线开裂（图 4，G）。这些开裂的腺毛多在枝条中部和下部老叶的远轴面观察到。
盾状腺毛头部外皮开裂的结果使分泌物溢出到头部外面。随后，头细胞完全崩溃（图 4，H），精油
释放出来，分泌过程完成。




















图 4 木香薷叶表皮盾状腺毛和头状腺毛分泌物质过程中的外部形态变化
A ~ H：盾状腺毛（A：头部气球状，光滑无缝；B：出现十字缝线；C：稍微倾斜，出现 8 条缝线，中央下陷；D：具有宽而下陷的缝线，
中心区凹陷；E：中央区域崩溃；F：一端崩溃；G：沿缝线开裂；H：完全开裂）。I ~ L. 头状腺毛[I：光滑，无缝线，半球形；
J：明显凹陷区（箭头所指）；K：大面积凹陷（上部箭头）或崩溃（下部箭头）；L：大面积崩溃（箭头）、破裂]。
h：腺毛头部；hc：腺毛头细胞；s：腺毛的柄；sc：头外皮上显示的缝线；sh：头细胞之间的缝线。
Fig. 4 SEM micrographs showing external morphological changes of peltate and capitate glandular trichomes
on the leaf epidermis of E. stauntonii in secretion proceess
A–H：The peltate glandular trichomes（A：A head appearing balloon-like，smooth and sutureless；B：A head with sutures in a cross shaped；C：
A slightly inclined head showing with eight sutures in head cuticle and sunken in the centre；D：A head with wider sunken sutures and concave region
in the centre；E：A head with collapsed center area；F：A head with a pole collapsed area；G：A head showing a cruciate opening along the sutures
in the head cuticle；H：A full opened head without the cuticle）. I–L：The capitate glandular trichomes[I：A head appearing spheroid，smooth and
sutureless；J：A head with marked depressed squared area（arrow）；K：A head with a larger squared depressed area（arrow in the upper）or a collapsing
area in the head cuticle（arrow in the lower）；L：A large area collapsed（arrow）].
h：Head；hc：Head cell；s：Stalk；sc：Sutures in head cuticle；sh：Sutures between head cells.
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头状腺毛刚发育成熟时，头部呈椭球形，光滑无缝（图 4，I）。细胞进入分泌期后，分泌物首
先在其顶部较薄的皮下空间积累。头部可见明显的凹陷区域（图 4，J），之后随着分泌物逐步积累，
对头部外皮的压力增加，头细胞及外皮均破裂，分泌物释放到头状腺毛外部（图 4，K、L）。分泌
物释放完毕后，头状腺毛脱落。
2.3.2 荧光显微镜观察两种腺毛分泌黄酮类物质的过程
盾状腺毛发育到成熟前期时，头部外皮上的缝线（sutures in head cuticle，sc）明显可见，头部
呈 8 细胞状（图 5，A、B）。此时腺毛经 Neu’s 试剂染色后，头部未呈现荧光（图 5，C 上部空箭头




























图 5 木香薷叶表皮腺毛分泌黄酮类物质的过程
A ~ E：盾状腺毛[A 和 B：头部外皮由缝线分为八细胞的盾状腺毛的俯视图（A）和侧视图（B）；C ~ E：420 nm 蓝光下未呈现柠檬黄色（空
箭头）和呈现柠檬黄色的头部（实箭头），荧光由弱到强]。F ~ L：头状腺毛[F：头部外皮与皮下空间；G：420 nm 蓝光下，头部（空箭头）
未见柠檬黄色荧光；H 和 I：365 nm 紫外光下，头部呈现不同亮度的橘黄色或橘色荧光；
J ~ L：420 nm 蓝光下，头部呈现由弱到强的柠檬黄色荧光]。
c：腺毛头部表皮；h：腺毛头部；hc：腺毛头细胞；sc：头表皮的缝线；ss：皮下间隙。
Fig. 5 Fluorescence microscope micrographs showing secretion process of flavonoids by the glandular
trichomes on the leaves epidermis of E. stauntonii
A–E：Peltate glandular trichomes[A and B：Vertical view（A）and side view（B）of a peltate trichome head with eight cells divided by the sutures
in head cuticle；C–E. No lemon yellow（empty arrow）and lemon yellow（solid arrow）fluorescence，showing flavonoids secreted and the
fluorescence from weak to strong，observed with epifluorescence under blue light]. F–L：Capitate glandular trichomes[F：Showing head cuticle and
subcuticular space. G：No lemon yellow（empty arrow），observed with epifluorescence under blue light；H and I：Yellow-orange or orange observed
with epifluorescence under UV light（365 nm）；J–L. Lemon yellow，from weak to strong，observed with epifluorescence under blue light].
c：Curcle；h：Head；hc：Head cell；sc：Sutures in head cuticle；ss：Subcuticular space.


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所指），表明此时尚无黄酮类物质生成。随着腺毛的进一步发育成熟，先在腺毛头部的四周出现微弱
的柠檬黄色荧光（图 5，C 下部实箭头所指），表明进入分泌初期，且分泌物中存在少量的黄酮类物
质；随后在头部中央的凹陷部位出现较明亮的柠檬黄色荧光（图 5，D），表明腺毛进入分泌期，分
泌的黄酮类物质逐渐增多；最后头部中央的柠檬黄色荧光更加明亮（图 5，E），表明腺毛进入分泌
盛期。
光学显微镜下，发育成熟的头状腺毛纵切面显示有两个头细胞（head cell，hc）。头部外皮（cuticle，
c）与头细胞外壁之间存在一定的间隙（subcuticular space，ss）（图 5，F），供头细胞分泌物暂存（图
5，F）。荧光显微镜下，头状腺毛发育到成熟前期时，柄细胞和头部（head，h）均未显现荧光（图
5，G），表明此时尚无黄酮类物质生成；随着腺毛成熟，进入分泌初期，头部与短柄的结合部位出
现较弱的橙黄色荧光（图 5，H），表明此时头状腺毛分泌物中存在少量黄酮类物质；随后橙黄色荧
光逐渐增强，且呈点状分布（图 5，I），说明黄酮类物质积聚于此。随着进一步发育，除腺毛头基
部外，头顶部也出现了较强的柠檬色荧光（图 5，J、K），表明分泌的黄酮类物质进一步增多；最后，
腺毛的整个头部均激发出强烈的柠檬色荧光（图 5，L），表明腺毛进入分泌盛期，黄酮类物质的含
量也达到高峰。
3 讨论
3.1 叶表皮腺毛的头细胞数和非腺毛的类型
观察发现，木香薷叶表皮具有分泌功能的头状腺毛、盾状腺毛和无分泌功能的非腺毛，成熟盾
状腺毛的头部分泌细胞横向扩展呈盾状，成熟的头状腺毛头部呈圆球形和半球形。这与朱广龙等
（2011）的研究结论一致；木香薷叶表皮成熟的盾状腺毛和头状腺毛的头部细胞数分别是 8 和 2，
与张洁等（2013）的报道一致，与朱广龙等（2011）的报道不完全一致。作者认为，即便木香薷叶
表皮盾状和头状腺毛的头部细胞数不全为 8 和 2，但在同类中的数量也占绝大多数。单细胞头部的
头状腺毛可能是头部细胞尚未分裂，即未发育成熟的头状腺毛。头部 4 细胞的头状腺毛也许存在，
但数量较少，不足以代表头状腺毛的头细胞数。张洁等（2013）观察到的中央凹陷的近无柄腺毛
（subsessile glandular trichomes），作者认为这仍然是进入分泌期的某个阶段头部中央凹陷的盾状腺
毛。
朱广龙等（2011）将木香薷叶表皮非腺毛分为单细胞乳头状毛、2 ~ 3 细胞管状毛、2 ~ 3 细胞
分枝状毛及多细胞的管状毛 4 种类型。作者认为其中的多细胞的管状毛和 2 ~ 3 细胞管状毛均为管
状毛，应该归为一类。而张洁等（2013）将香薷属植物叶表皮非腺毛分为单细胞毛、二细胞毛、三
细胞毛、多于 3 个细胞的单列毛及分枝毛 5 种类型。作者认为其中的多于 3 个细胞的单列毛及分枝
毛是按形状分类的，而单细胞毛、二细胞毛、三细胞毛则是按细胞数分类的且没有说明腺毛的形状，
显得在分类依据上不统一。据作者观察，叶期、蕾期和花期枝条上部的叶片近轴面，非腺毛大量存
在，且形态各异，多数为乳突状毛，包括较小而无分隔的乳突状毛，这类非腺毛应该是新发生不久
的，是张洁等（2013）认为的单细胞毛；较大的乳突状毛上有 1 ~ 3 横向分隔（图片未全部显示），
应该是张洁等（2013）认为的二细胞毛、三细胞毛和多于 3 个细胞的单列毛；及少数分枝状毛，即
朱广龙等（2011）发现的 2 ~ 3 细胞分枝状毛和张洁等（2013）发现的分枝毛。作者还在花期枝条
上部叶片远轴面观察到少量多细胞的管状非腺毛。作者认为，随着植株从叶期发育到蕾期和花期，
叶片进一步成熟，叶表皮上较早发生的乳突状和分枝状非腺毛也进一步发育成为长而卷曲的多细胞
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非腺毛。综合各个时期的观察和朱广龙等（2011）及张洁等（2013）的结论，将木香薷叶表皮的非
腺毛根据形态分为乳突状毛（包括单细胞、二细胞、三细胞及更多细胞）、分枝状毛和管状毛 3 类
较为合适。
3.2 叶表皮腺毛与非腺毛的分布
观察发现，盾状腺毛在 1 年生叶期、蕾期和花期枝条上、中、下节位的叶片远轴面分布较多（图
3，A ~ F），在较幼龄叶片的近轴面有少量分布（图 3，G）；头状腺毛在叶期和蕾期枝条不同节位的
叶片近轴面和远轴面均有分布，花期枝条中部和下部节位叶片的两面没有分布，可能的原因是：头
状腺毛随叶片的发生发育而发生发育，又随着叶片的衰老，破裂后脱落。非腺毛分布于不同发育阶
段叶片的两面，以幼叶较多；腺毛和非腺毛在叶表皮的分布不均一。这与朱广龙等（2011）的研究
结论不完全一致，可能的原因是受观察时取样的代表性和全面性所限制。
3.3 叶表皮腺毛的大小
叶表皮同一视野内存在不同形态的头状、盾状腺毛，表明腺毛发育不同步，这与员梦梦等
（2015）、吴姝菊等（2012）的看法一致。但成熟的盾状腺毛头部直径为（68.14 ± 0.84）μm，头状
腺毛头部直径为（17.57 ± 0.48）μm，这与同属植物香薷（E. ciliata）盾状腺毛头部直径为（60 ± 5）
μm，头状腺毛头部直径为（20 ± 2）μm（员梦梦 等，2015）有差异。可能的原因是物种不同或栽
培条件差异等。
3.4 分泌物的释放和黄酮类物质的分泌
叶表皮的盾状腺毛和头状腺毛分泌过程相似，即腺毛发育到一定阶段，腺毛头部细胞进入分泌
期，分泌物不断外泌并积累在头细胞外壁与腺毛头部外皮形成的皮下空间内，当分泌物积累到一定
程度时，腺毛头部呈光滑的球形或半球形。随着分泌物的进一步增多，腺毛头部外皮因无法承受来
自分泌物的压力而破裂，分泌物释放到外部环境中。当分泌物释放完毕后，腺毛头部皮层彻底崩溃、
衰亡，整个分泌过程完成，腺毛最终完成使命。这与 Naidoo 等（2013）的看法基本一致，但也不完
全赞同“分泌物释放到皮下空间后，头部细胞壁及腺毛头部外皮破裂”的说法。作者认为，直到皮
下空间积累的分泌物足够多、压力足够大时或者由外力碰击时，腺毛头部才会破裂，并释放分泌物。
木香薷腺毛分泌前期无荧光出现，随着腺毛发育成熟进入分泌期，在头状和盾状腺毛的头部出
现荧光，且随着腺毛的发育，荧光逐渐增强。这证实了木香薷腺毛中存在黄酮类物质，且头状腺毛
和盾状腺毛都是黄酮类物质分泌、积累和释放的场所。这与员梦梦等（2015）对香薷腺毛的组织化
学研究结果一致。本试验中仅用 Neu’s 试剂染色法对木香薷叶表皮两种腺毛分泌黄酮类物质的过程
进行了初步研究，并首次证实了这两种腺毛都能分泌黄酮类物质，至于木香薷腺毛对黄酮类物质分
泌、释放的机理以及所分泌黄酮类物质的具体种类和数量，还有待进一步研究。

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