全 文 ：云南 植 物 研 究 1 9 5 9 ; 11 ( 2 ) : ] 8 7一 1 9 2
Ae ta B o ta n i
e a Yu n n a n ie a
长江三角洲石莽带属植物的精油成分
及其与系统发育的关系
张少艾
( !几海农学院农学系 )
徐炳声
(复 lr 大学生物系 , _}几海 )
摘要 本文运用色谱 / 质讲 / 计算机联用方法 , 对长江三角洲地 区石葬华属 M os la s 种植物
进行分析比较 , 发现这 5 个种在精油成分的组成 仁基本可分为两个类型 : 一个类型含有大量
的香荆芥酚和其他单菇类化合物 , 倍半菇成分很少 , 酚酷类化合物几乎没有 ; 另一个类型则
在精油中含有大量的倍半菇和酚酪类化合物 。 笔者在化学分子水平 上探讨了它们的种间亲缘
关系和可能的演化途径 。
关抽询 石莽芋属 , 精油成分 ; 系统发育
F u ,it a〔 , 〕曾对石葬芋属M 。 : al 一些种的精油成分进行了分析 , 并根据精油成分对这
个属进行了分类和系统发育的研究 。 笔者在进行了长江三角洲地区石莽芋属植物群体的
变异式样的研究〔 2 〕之后 , 又分析了这些植物的精油化学成分 , 目的在于为揭示它们的
种间亲缘关系和可能的演化途径提供进一步的资料 。
一 、 材 料 和 方 法
材料 1 9 8 5年秋在野外采集石莽芋属 ( M os la ) 的种子 , 次年春天播种于复旦大学
校园内实验地 。 1 9 8 6年八 、 九月间 , 采集刚显蕾的植株的嫩枝及 叶 , 晾干后作为提取精
油用 。
用于播种的种子如下 : 石葬芋M os la : 。 。 b : 。 ( lT lu bn . ) c . Y . w u e o H . w . iL ,
采自杭州植物园内荒地 ; 苏州莽芋M . : 。 oc h 。 二。哪 15 M at su da , 采自苏州灵岩山山坡 ;
小鱼仙草 M . dl’ 。 , t h 。 : 。 (B u hc 一 H a m . ) M ax im . , 采自无锡惠山脚下竹林边草丛 ; 石
香蕾M . c h f n e n s i s M a x i rn . , 采 自苏州灵岩山坡 ; 杭州莽芋M . h a n g e }l o 二 e n s i s M a t s u d a ,
采自杭州葛岭山坡 。
方法 称取材料巧克 (干重 ) , 水蒸汽蒸馏 5 小时 , 所得精油用无水硫酸钠干燥 。
油样不经处理 , 直接进行气相色谱 / 质谱分析 。
仪器 F了n n i叩 n M八 厂f 4 5 1 0 , G C / M 分 D S联用仪 , 数据处理使用 I N C O S系统 , 各分
离组分首先通过 N IH / E P A /M SD C计算机谱库 ( 美国国家标准局 N BB L BI R A R Y谱库 )
进行检索 , 并参考文献〔 3 , “ 〕对质谱图加以确定各成分 。
( 9 8 7
一 0 9一 0 8收稿
南 卞{, t 物 研 1 1卷
色谱柱 S E 一 5连石英毛细管柱 ; 汽化温度2 4小 C ; 柱温 80 一2 伊 C ; 进样量 1 微升一 ; 电
离方式 F丁; 离子源温度 20 O c ; 倍增电压 I OS OV : 发射电流 0 . 2 m A 。
一 今七 _里一一 、 二卜l / .、
1
. 石香蔫盯 。 : / a 。 爪n 。 : : 行 , 精油含量 4 % (干重 ) 。 从精油中共分离出28 个成分 ,
其中已鉴定出 1 4个主要成分 , 约 占精油含量的 98 % (表 1 ) 。
2
.杭州算夸;刀 . l/ 二口。八。 二 。二 称 , 精油含量 2 . 9% (干重 ) 。 从精油中共分离出 ZR个
成分 , 其中已鉴定出 1 4个主要成分 , 约占精油含量的 98 % (表 1 ) 。
3
. 苏州莽芋盯 . 、 。 o 。 八。 、 。二行 , 精油含量 1 . 8 % (干重 ) 。 从精油中共 分 离 出 2 6个
成分 , 其中已鉴定出 1 个主要成分 , 约占精油含量的 96 % (表 1 ) 。
4
. 小鱼仙草盯 . 肖 。耐 h 。 ]’(1 , 精油含量 1 . 3% (干重 ) 。 从精油中共分离出 3 7个成分 ,
其中己鉴定出 12 个成分 , 约 占精油含量的 98 % (表 1 ) 。
5
. 石莽芋盯 . : 。 。 l,r a , 精 油含量 2 . 8% (干重 ) 。 从精油中共分离出45 个成分 , 其中
已鉴定出13 个成分 , 约占精油含量的 98 % (表 1 ) 。
三 、 讨 论
从上述结果可以看出 , 灯 . 。 几`二二行 和肘 . h二g o h 。 二en : l’s 的精油化学成分极为相
似 , 都是以香荆芥酚 ( c o 1’\r 、 r 川 ) 为主要成分 , 占50 %左右 , 其次是另外一些单菇类化
合物 , 而倍半菇成分很少 , 只有约 5 % 。 这两个种的主要区别在于倍半菇的组成不同 。
对 . o hl’ : 。 sn l’s 的倍半赌以单环的 a 一石竹烯 ( a 一 c ar y叩 h y le 二 ) 为主 , 而M . h o qnt o h 。 -
二 en : i : 则以双环的 a 一香柠檬烯 ( 。 一 b e r g a m o t c ne ) 为主 。
万 . : 。 oc lo/ 二 。二八 的精油以甲基丁香酚 ( 。 et h y l e t l只c n 。 ! ) 为主 要 成 分 , 占45 %左
右 , 其次是一些单裕化合物 , 占 32 %左右 , 倍半菇成分约为 19 % 。 M . sc ab : a 以按叶油
素 c( i n c ol 。 ) 为主要成分 , 占4 %左右 , 其它单菇类化合物占36 %左右 , 倍半猪成分约为
18 %
。 这两个种在精油成分上较为相似 。
灯 . dl’ 。耐 h 。 : 。的精油成分与上述 4 种显著不同 , 它以倍半菇为主要成分 , 约占62 % ,
其次是一些酚醋类化合物 , 约 32 % , 单菇类化合物的含量很小 , 不到 5 % 。
因为提取精油所用的材料采自于同一实验地的栽培群体 , 并且是处于同一个发育时
期— 显蕾初期 , 因而排除了环境因子和不同的发育阶段对精油成分的影响 。 所以可 以认为上述不同种之间精油成分的差别是植物本身的生物学特性即遗传性的不同所造成 ,
而精油化学成分的相似性在一定程度上反映了这些种之间亲缘关系的远近 。 从实验结果
很容易看出 , M . e人公。 e n s ` s和M . h a n夕e h o o e n s f s 的关系相当密切 , M · s o o e h o 二 e , , s “`
和M . : ca 阶 a 较为接近 , 而M . d2’ 朋 ht er a则与众不同 , 说明它是一个比较独特的种 。
F uj 议a 〔 , 〕曾对本属的一些种进行了精油成分的分析。 笔者所作的 M . o hl’ ne ns l’s 的精
油成分分析结果和他的基本一致 。 M . : 。 。 。 h口二 。 。 : 2’s , M . h an g o h口二召” “ l’s 和 M · 击 “ n -
ht er
a 则是他所未涉及到的种 。 F时iat 提到了两个精油主要成分不同的种 : M . l o n c 。 。 ~
2 期 张少艾等 :长江三角洲石莽草属植物的精油成分及其与系统发育的关系9 8 1
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bl e
表 1石莽芋属5 种植物精油化学成分
Th e eh em ia o l eo m p o n en士, o f t l一e e , : e n t ia l 0 11 f r o m M o s la
化 合 物
C o m p o u n d s
含 量 C o n t e n t s (% )
石 香 莆 杭州算芋 苏 州算芋 石 葬 芋 小鱼仙草
M
.
e hi o e n s ”` M
.
h a n g o h o脚 e n : ￡5 M . 0 0 0 e h o脚 e ” s` 5 M
.
s e a b r a M
.
d i
a ” t h e r a
a 一侧 柏烯 d 一 th u j e o e
算 等登 o r th o d e” e
龙脑烯 l ) o r n e n e
日一月桂烯 日一 m y r e n e
日一旅烯 日一 p i n e n e
柠檬烃 l im o n e n e
对伞花烃 P一 c y m e n e
按叶油素 d n e ( ) le
a 一侧柏醇 a 一 t h u jy lo le o l , 0 1
芳 樟醉 l in a l lo l
(近似 于芳樟醇的一种单
花醉 C 2 o H l s o )
松 油醇 一 ( 4 ) t e r p i n e n o l一 ( 4 )
香叶醇 g e r o n i d
柠檬醛 e it r a l
侧 柏酮 t h u j o n e
二氢香芹酮 d ih y d r o e a r v o n
香芹酮 c a r v o n
香荆芥酚 e a r v a e r o l
百里香酚 th y m o l
丁香酚 e u g e n o l
甲基 T 香酚 m e th y l e u g e n o l
乙酸香叶酚 g e r a n y la e e士a t e
榄香醋素 e lo m i c i n e
细辛脑 a s a r o n e
芹菜脑 a p io le
薛萝脑 d i ll a p io l e
沽把烯 c o P a e n e
a 一香柠檬烯 仪 一 b e gr a m o t e n e
橙花烯 n e r o l id e n e
a 一石竹烯 a 一 e o r y o p五y ! Ie n e
任石竹烯 卜 e a r y o p h y l le” e
倍半香茅烯 s e : q u i e i t r o : e ll e n e
红没药烯 b i、 a b o l e n e
丫一杜松烯 Y一雌 icl n朋。
(一三环倍半菇烯 C 1 5 I J Z礴)
(一 单环倍半蔽烯 C 1 5于王2一)
0
.
6 0
.
5
0
。
5
0
.
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.
8
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,
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0
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.
6
0
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5
0
.
5 2
.
5
本表化合物名称参考北京 日用化学研究所编订 , 英汉香料技术词汇 , 北京 : 科学技术出版社 , 1 9了码。
一幸丁 牢r ,i 物 研 岁己 1 1 2三
z
` ,
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` , 加1: 、 、 { ,: 1 . 和灯 . 厂, , , ,: 、 、 , , z` , z , \ l· 、 ` ; 〕 前者主要成分为按叶 油 素 ( ;片6 0一 8 0% ) , 后
者主要成分为 卜侧柏酮 ( } 一而 冲 、 , 占75 % ) 。 这两个种现已被许多分类学家作为盯 .
、 · l()/ 厂帕勺异名而归并 。 木文所示的精油与 F帅扭的 盯 . /川 2。阳 a/ t a 含有同样的主要成分 ,
即按叶油素 , 不同的是前者的按叶油素含量较少 , 而另外含有较多的乙酸香叶酷 (卿一 r洲 -
: ! : ,。 〔 、 }: 、 } ( 、 ) 、 香叶醇 ( ; 〔 、 。飞: 1`。 ) ! ) “ 葵化合物 , )仁牙者则没有 。 而 M . 户: 、。 e t ,、 l a t a 的精油成分与
本研究中的盯 . 、 。 、 b厂。 迥然不同 。 很显然 , 对 . 、 。而 , a作为一个广布种 , 在长时期对不
冈环境的适应中 , 在精油化学成分 _ }: 已有了分化 , 并在遗传上得到了固定 , 是属于化学
宗性质的 。 但这些化学宗的外部形态极相似而不可区分 , 往往被分类学家 视 为 同 一个
种 。 价 1川 : L 依据精油的不同成分而建立的许多种 , 实际土只相当于化学宗的水平 。 可以
推测 , 石莽子属内其它的广布种可能也存在着化学宗分化的情形 。
石算 ; ,;属这 5 个种依其精汕化学成分的结构 , 大致可分为三大类 , 即单菇类化合物
(包括一些酚化介物 ) , 酚酪类化介物 , 及倍半菇化合物 , 它们的形成模式见 F t,i i士a 〔 ` 〕
的文章 。
F: ; 11, a 〔 1 〕认为这些化合物的形成过程是不可逆的 。 如果真是这样 , 那么可以假定在
形成过程 中处于起始地位的化合物要比处于终端的化合物来得原始 些 。 B a ct 一 S m il l〔 5 〕
认为以具有酚类为特征而缺少常见酚类的分类群在演化上是进步的 , 而具有许多常见酚
类的分类群则要古老一些 , 并 _「1.和许多其它类群有亲缘关系 ” 。 盯 . 。 !l’ 二二 l’s 和对 . h a 。刀一
。
h 。 二 c , , 、 八 的精油中含有较多的原始化合物 (在形成过程处于起始地位的化合物 ) , 如
芳樟醇 ( 11, l、 , ! 0 。) I) 、 松油醇 。 (、 ,一 p i r: ; 。。1) 、 对伞花烃 (。 一 e y rn e : c )等 , 并且是以常见酚类香
荆芥酚为主要成分 , 因而我们认为这两个种是比较古老的分类群 。 相比之下 , 其它 3 个
种因为含有较多的终端产物 , 例如万 . : 。 ab : a 含有大量的按叶油素 、 香 叶 醇和乙酸香叶
脂 , 盯 . 、 。 。 。 h o 二 。 sn l’s 含有大量的甲基丁香酚 、 香芹酮 (c a r vo )n 、 二氢香芹酮 (d i l l y d r 。 一
c
ar
v o
)n 和橙花烯 ( n二 。卜d o n e ) , 以及刀 . id 。 。 t h 。 : 。 含有大量的 a 一香柠檬烯 、 a 一石竹
烯 、 拈把烯 ( e 、。!。: , 。· 。 〔、 ) 、 细辛脑 (: : 1一 。 ,· ( ) n e ) 和榄香醋素一 ( e l e m i e i n e ) 等 。 因而我们认为它
们可能要进化些 。 衬 . 口沁 : lt/ 。 : a 含有大量的倍半枯烯 , 可能是一种高度进化的种 。
如上所述 , 石莽芋属 5 个种的精油化学成分研究的结果和群体数量分类研究的结果
相一致 , 并且从化学分子水平进一步揭示 了这 5 个种之间的演化关系 。 综合这两方面的
研究结果 , 笔者推测石葬芋属植物在演化 中是朝着两个不同的方向进行的〔 2 〕。 M . hc i -
二二 2’s 这一大支从祖先种分离出以后 , 进化速度缓慢 , 从而保留了较多的祖先种的原始
特征 , 它们具有紧缩的花序 , 宽大的苞片和 5 个近相等的曹齿 , 在精油中主要含有较原
始的香荆芥酚及其它单菇类化合物成分 , 在分类上组成了石算芋组 (s ec t . o : t h o d o n .C
Y
.
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u o t H o a l)
。 其中对 . l/ 。 n 口。 人。二 。 二 l’s 在精油化学成分上和 M . o h如 。二 l’s 极为相
似 , 进一步支持了它是从对 . o h f 。 。二汁 分化而来的推断。 另一大支从祖先种分离出来以
后 , 分别朝着两个不同的方向演化 。 以汀 . : 。 oc h 。二 。 。 此和 M . : 。 。 b : 司为代表的这一小
支 , 演化为花序纤长 、 稀疏 , 苞片较小 , 卵形至圆卵形 , 二唇形花粤的上唇具锐齿 , 精
油成分以单菇类化合物或酚醋为主 , 并有较多的倍半菇成分 。 以对 . 成 。 。 ht 。 : 。为代表的
另一小支则发展成具较稠密的花序 , 苞片狭小 , 披针形至针形 , 二唇形花曹的上唇具钝
齿 , 精油以倍半菇为主要成分 。 这一大支进化速度较快 , 在不同程度上获得 了自己的新
2 期 张少艾等 : 长江三角洲石葬竿属植物的精油成分及其与系统发育的关系 1 9 1
的特征 , 与祖先种之间产生 了较大的歧异 , 尤以 M . d f a nt h。 : 。这一小支最为特化 。 它们
在分类上组成了另一组— 唇粤组 ( S ec t . M os la ) 。
致谢 本论文中的精油化学成分分析 二〔作 , 是在复旦大学测试中心的万光稠 、 陆贵章等同志的协
助 一厂完成的。
参 考 文 献
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a g T o k夕。 一。 6 5 , 了8: 2 1 2一 2 1。 , 7 8: 2 4 5一 2 5 2
张少艾 , 徐炳声 . 云南植物研究 一9 8 8 ; 1 0 ( 4 ) : 4 0 9一 4 2 1
J f e l le r 5 R
. 。 { 。 1. E P A /N IH M a , , , p e e t r a l 01: 、寸。 l〕a 、 e . s l[ p p }e m o n 亡 I . W。 : 11主n g亡o r, , D . C . : U . 5 .
G ( ) v e r n m e n t P r i n t in g O f f i。。 , 19 8 0
g t e n h a义e n E . o t a l . R e g is t r y o f m a , , 、 p e o t r a l d a士a . V o l . 1一 2 . N e w Y o r k : A . W i le y 一 I n t e r , e i e n e e
P u o l i
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, 2 9了4
B。士e 一 Sm i th E C . rP o e L f” 刀 S o e 19 5 8 ; 1 6 9
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AN ANALYS IS O F T HE C HEMIC AL CO M PO S! T! O N O F E S SEN T IAL o lL
O F MO SL A IN T HE YAN G T Z E DELT A AND IT S BE ARING O N P HY LO G EN Y
Z h a n 只 S h a o a i X u B i n g s h e n g ( H , u P i n g s h e n g )
( D
e P a r t m 口” t o f A夕 r o ” o m夕 , S h a n夕h a f
C o l le g e o f A夕 r i c u l tu r e )
(D
e P a r t川 e ” t o f B io lo夕夕 , F 砚 d a ”
U
” f口 e r 盆i t夕 , S 6 a ” 夕ha i )
矛
Ab s t r a c t T h i s p a p e r 15 a e o n t i n u a t i o n o f t h e p r e v i o u s o n e w h i e h h a s b e e n
d e a l i n g w i t h a n u m e r i e a l t a x o n o m i e s t u d y o n t h e v a r i a t i o n p a t t e r n s o n p o p u l
a -
t i o n l e v e l o f 5 s p e e i e s o f M
o s l a ( L a b i a t a e ) i n t h e s a m e r e g i o n 〔 2 〕 . I n t h e p r e v -
i o u s p a p e r , w e h a v e e o m e t o t h e e o n e l u s i o n t h a t t h e 5 s p e e i e s o f M
o s l a h a d
d i f f e r e n t i a t e d i n t o t w o m a i n p h y l a d s i n i t s e a r l y s t a g e o f e v o l u t i o n
.
In t h e
p r e s e n t s t u d y
, t h e e s s e n t i a l 0 11 e x t r a e t e d f r o m t h e s a m e s p e e i e s w a s a n a ly s e d b y
m e a n s o f a g a s e h r o m a t o g r a p h一m a s s s p e e t r a l i n o r d e r t o r e v e a l t h o p h y l o g e n e t i e
r o l a t i o n s h i p s o f t h e s a id s p e e i e s o n e he m i e a l l e v e l
.
R e s u l t s o f e h e m i e a l a n a lv s i s h a v e r e v e a l e d : ( 1 ) 士h e o e e u r r e n e e o f l a r g e
a m o u n t s o f e a r v a e r o l ( 5 0% ) ( w i t h a s m a l l a m o u n t o f t h y m o l ) a n d o t h e r m o n -o
t e r p e n e s ( 4 0% ) i n b o t h M
o s l a e h f儿 e n s f s M a x im
. a n d M
.
h a n夕e h o 阴 e n s i :
M a t s u d a i n d i e a t e s a e l o s e r e l a t i o n s h i p b e tw e e n t h e s e t w o s p e e i e s ; ( 2 ) M
. s e a b r a
( T h u n b
.
) C
.
Y
.
W
u e t H
.
W
.
L i h a s a e l o s e a f f i n i t y t o M
. s o o e h o 田 e n s f s
M a t s u d a
, s i n e e m e t h y l e u g e n o l s a n d e i n e o l e s a r e p r i n e ip a l e o m p o n e n t s (
e a 。 4 5% )
i n b o th s p e e i e s
, a n d t h e o t h e r e o 具t i t u e n t s o f s e e o n d a r y im P o r t a n e e a r e m o n o t e r ,
茹斡
1 9 2 云 南 植 物 研 究 1 1卷
p e n e s ( 3 0一 3 5% ) a n d s e s q u i t e r P e n e s ( e a . 18% ) ; ( 3 ) M . d f a 儿 t h e r a ( B u e h一 H a m . )
M
a x im
. , w h i e h m a i n l y e o n t a i n s s e s q u i t e r p e n e s ( e a
.
6 2% )
, s o m e p h e n o l ie e o m -
p o u n d s ( e : 、
.
3 2% )
, a n d a v e r y s m a l l a m o t: t o f m o n o t e r p e n e “ ( l e 、 、 士11 a o s % ) ,
i : e h e m i e a l ly q u i t e d i f f e r e n t f r o m t h e o t h e r f o u r s p o e ie s
.
1t j、 t h u s e v id e n t t h a t t h e d i f f e r e n t i a t i o n P a t t e r n s o f e h e rn ie a l e o m P o s i t i o n
o f o s s e n t i a l 0 11 o f r h e 5 s p e e i e s o f M
o s l a a r o e l o s e l y e o r r c l a t e d w i t h 士h e i r
I) h e n e t i e 、 a r i a t i o o p a t t e r n 、 o f p o p u l a t i o n : . B a s e d 一I P o n e h e m ie a l e o m P o s i t i o n o f
。 、 、 e 一l t ia l 0 11 , t h o 5 s p e e i e 、 e a n a l、 0 b e e l a s s i f i e d i n t o t w o g r o l一p s . T h e f i r 、 t
g r o u p i n e l u d i n g M
. e h f n e n s i s a n d M
.
h a n g e h o 叫 e n s f s 15 e h a r a e t e r i z e d b y e o n -
t a i n i n 只 a l a r只e a m o u n t o f m o n o t e r P e n o id 、 a n d p h e n o l i e e o m p o u o d 、 , v e r y ]生土t l。
a m o u n t o f s e s q u i t e r p e n e s
, a n d a lm o s t l a e k i n g o f p h e n o l i e e 、 t e r s
.
T h e g r c a t 、 i m i -
l a ,
· 主土)· }。 e t w e e n M . e h f n e n s f s a n d M . h a n夕 c h o 川 e n s i s i n t h e e o n s t i t u e n t s o f e 、 、 e n -
t i a l 0 11 j s e l o 、 c ]y e o r r e l a t e d t o t h e i r s im i l a r i t y i n m o r p h o ] o 只i e a l f o a t u r e s . ` r l、 。
、 e e o n d 只 ,· 。 ): ; p i n e ]u d i n g M
. : o o e h o 田 e n s f s , M . s e a b r a a n d M . ( l f a n t h e r a i、
( 11、 t i n 只lt i 、 1一e ( 1 b y 士11e e x i s t o n e e o f l a r只e a m o u n士5 o f 、 。 : q u i t c r p o n o i ( l、 a n ( l p飞1 (、 n o l i e
e 、 t e r e o m P o u n d s 。
S o m e a u t h o r s ( e
.
9
.
F u j i t a 19 6 5 ) 〔 , 〕h o l d t h a t t h e p r e s e n e e o f t h o C o n s t i t u e n t s
o f e s : e n t i a l 0 11 15 i r r e v e r s ib l e
.
I t i ,
,
t h e r e f o r e
, s u g g e s t e d t h a * s p e e i e s o f t h e f i r s t
g r o
u p a r e m o r e p r i m i t i v e t h a n s p e e i e s o f t h e s e e o n d 只r o u p . T il e g e n u s M o s l a
h a d p r o b a b ly d i f f e r e n t i a t e d i n t o t w o m a i n p h y l a d s i n i t、 e a r l y e v o l u t i o n a r y
s t a g e
.
T h e p h y l a d r e p r e s e n t e d b y M
. c h艺n e n s f s a n d M . h a n 夕e h o w e n s i s 15
p r o b a b ly o f m o r e a n e i e n t o r i g i n a n d h a s p r e s e r v e d nr o r e p r im i t i v c e h a r a e t e r s
.
T h e o t h e r p h y l a d i n e l u d i n g M
. s e a b r a
,
M
. s o o e h o 阴 e n s f s a n d M . d犷a n t h e r a
15 p h y l o g e n e t i e a l ly m o r e a d v a n e e d
, p r o b a b ly h a s e v o l v e d m o r e r a p id ly
, a n d h a s
g r e a t l y d i f f e r e n t i a t e d f r o m t h e i r a n e e s t o r s t o e k a t p r e s e n t
.
I n t h i s p h y l a d
,
t h e
b r a n e h r e p r e s e n t e d b y M
.
d f a ” t h e r a s e e m s t o be a m o s t s p e e i a l i z e d o n e .
K e y w o r d s M
o s l a ; E s s e n t i a l 0 11; P h y l
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够