全 文 ：书doi:10． 3969 / j． issn． 1005 － 8141． 2015． 10． 001
紫苏水浸液对木香薷种子萌发和幼苗生长的化感作用
周秀梅，李保印，徐小梅
(河南科技学院 园艺园林学院，河南 新乡 453003)
摘要:以紫苏茎、叶、花序为供体，木香薷种子为受体，采用 3 × 5 二因素完全随机试验设计和室内生物测定法研究了紫苏水浸
液对木香薷种子萌发及幼苗生长的化感作用。结果表明:①供体类型和水浸液浓度对木香薷种子的发芽势、发芽指数、发芽率、成
苗率、胚根长度和胚轴长度均有极显著影响。供体化感作用强弱顺序是:叶片 ＞花序 ＞茎，并有高抑制低促进的浓度效应。②紫苏
茎、叶、花序的水浸液主要是通过抑制木香薷胚根的伸长来抑制种子萌发与幼苗生长。③叶片淋溶是紫苏释放化感物质的主要途
径之一。
关键词:紫苏;水浸液;木香薷;化感效应
中图分类号:S688． 9;S573． 9;Q949． 9 文献标志码:A 文章编号:1005 － 8141(2015)10 － 1155 － 04
Allelopathic Effect of Water Extract from Perilla frutescens on Seed Germination and Seedling Growth of Elsholtzia stauntonii
ZHOU Xiu － mei，LI Bao － yin，XU Xiao － mei
(Department of Horticulture and Landscape，Henan Institute of Science and Technology，Xinxiang 453003，China)
Abstract:Taking the stem，leaf and inflorescence of Perilla frutescens as the donors and the seeds of Elsholtzia stauntonii as the recipi-
ent，allelopathy of the water extracts from different parts of P． frutescens on the seeds germination and seedling growth of E． stauntonii was test-
ed by bioassay methods and the experiment was designed as 3 × 5 factorial and arranged randomly． The results showed:①Both donor type and
water extract concentration had great significant effects on the germination energy，germination index，germination percent，seedling percent，
radicle length and hypocotyls length． The allelopathy order from strongest to the weakest was leaf ＞ inflorescence ＞ stem，and was positively
correlated with extract concentration．②The radicle elongation of E． stauntonii were inhibited by the water extracts from stem，leaf and inflores-
cence of P． frutescens，which made the seeds germination and seedling growth of E． stauntonii to be inhibited．③Ｒain eluviation from the leaves
was one of the main means for P． frutescens to release the allelochemicals．
Key words:Perilla frutescens;water extract;Elsholtzia stauntonii;allelopathy
收稿日期:2015 － 08 － 12;修订日期:2015 － 09 － 23
基金项目:河南省科技厅科技攻关资助项目(编号:112102310449) ;
河南科技学院博士启动基金资助项目(编号:2008012)。
第一作者及通讯作者简介:周秀梅(1966 －) ，女，河南省兰考人，博
士，副教授，主要从事芳香植物资源与开发利用研究。
1 前言
化感作用是自然界的一种普遍现象，指一种植物
通过向环境中释放化学物质而对另一种植物(或微生
物)产生有益的作用或有害的作用［1］。许多植物均被
报道有化感作用存在［2 － 9］，这是物种进化过程中竞争
生存的必然。农业生产中间作、轮作、套种、残茬的处
理和利用、作物与杂草的关系、园林植物景观中不同类
型园林植物间的合理搭配等都与化感作用有关［10 － 12］。
目前，国内外关于化感作用的研究比较多，涉及到化感
物质的种类［13］、释放途径［14，15］、化感作用的机
理［13，16］、影响化感作用的因素等方面。植物间的化感
物质一般通过地上部淋溶和挥发、根系分泌、植物残体
分解等方式释放在环境中，从而影响周围其他植物的
生长［14 － 16］。
紫苏(Perilla frutescens)是唇形科一年生草本植
物，在我国已经有 2000 多年的栽培历史，是我国传统
的药食两用植物，也是国家卫生部首批颁布的既是食
品又是药品的 60 种中药之一［17，18］。紫苏野生资源广
布于全国 20 多个省(自治区、直辖市)［19］。近年来，紫
苏因其特有的活性物质与营养成分，已经成为一种倍
受世界关注的多用途植物［20］。俄罗斯、日本、韩国、美
国和加拿大等国家对紫苏属植物进行了大量商业性栽
种，开发出几十种紫苏产品［18］。紫苏叶片大，叶具紫
色且全株具芳香气味，其挥发油及全株均具有杀菌抑
菌活性［21］，是构建芳香园林和保健园林的上佳植物材
料。木香薷(Elsholtzia stauntonii)为唇形科香薷属落
叶亚灌木，在我国甘肃、河南、河北、陕西、山西等地分
布广泛［22］。其花、茎、叶均芳香，且花紫色艳丽，园林
中宜丛植，可用于配置花坛、花镜，也可做花篱，或与其
他植物配置成景观，具有很好开发价值，是一种亟待在
芳香或保健园林中应用的芳香景观植物［9］。目前，关
于紫苏化感作用的报道较少［5］，关于紫苏与木香薷之
间的化感作用也未见报道。
本试验以自然风干的紫苏茎杆、叶片、花序为供
体，以木香薷成熟的种子为受体，探讨了紫苏地上部位
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资源开发与市场 Ｒesource Development ＆ Market 2015 31(10) ·实验与技术·
不同浓度的水浸液对木香薷种子萌发与幼苗生长的化
感作用，旨在为紫苏与木香薷生产中的间作或轮作，为
芳香园林景观构建提供理论依据。
2 材料与方法
2． 1 试验时间与地点
试验于 2013 年 4 月在河南科技学院园艺园林学
院花卉栽培实验室进行。
2． 2 植物材料
供体为野生紫苏自然风干的茎、叶、花序，受体为
野生的木香薷种子(DW:0． 2370g /1000 粒) ，两者均于
2012 年 11 月采于河南省济源市黄楝树国营林厂。紫
苏地上部分带回实验室，清洗干净后区分茎、叶、花序
并风干，分别弄碎或剪成 0． 3cm 的小段，常温下室内
保存。木香薷花序在实验室风干后脱粒，经多次风选
后保留干净、大小均匀、颜色一致的种子，保存在 4℃
冰箱内备用。
2． 3 试验设计
采用 A × B = 3 × 5 的二因素完全随机试验设计。
A因素为供体部位，有三个水平:茎(A1)、叶(A2)、花
序(A3) ;B因素为水浸液的不同浓度，有五个水平，分
别是 0g /L(B1)、10g /L(B2)、20g /L(B3)、40g /L(B4)、
80g /L(B5)。每处理重复四次。
2． 4 紫苏水浸液的制备
称取准备好的紫苏茎、叶、花序样品各 40g，分别
放入事先消过毒的容量瓶中，加入 0． 5L 的去离子水，
瓶口密封浸提 24h后，用定性滤纸过滤两次，即得浓度
为 80g /L的水浸母液;再用去离子水将各母液分别稀
释至设计浓度。
2． 5 化感效应的生物测定
将准备好的木香薷种子，用 2%的 84 消毒液消毒
10min，再用蒸馏水冲洗数次。在洗净、烘干、消毒后的
直径为 9cm的培养皿中铺上一层定性滤纸，分别将紫
苏各部位不同浓度的水浸液 2mL注入培养皿，每皿播
种 50 粒种子。随机将培养皿放入日温 23℃、夜温
15℃的光照培养箱中萌发，光照为 10h /d。每天观察
种子萌发情况，统计发芽数(胚根突破种皮伸长 1mm
视为发芽) ，并于播种后的第三天、第五天、第七天分
别在各培养皿中添加 1mL水浸液或去离子水(保持种
子萌发和生长环境中的湿度，相当于各处理试验全程
共添加 5mL的水浸液) ，至播种后的第十天试验终止，
统计种子发芽数、成苗数(胚根、胚轴均伸长、子叶展
开的幼苗为成苗)、胚根长度和胚轴长度。
2． 6 数据统计与分析
数据的统计与分析按相关参考文献［9］所述的方
法进行。
3 结果与分析
3． 1 受体 6 项指标的 p值
除紫苏胚根和胚轴长度的 A × B 互作项的 p 值大
于0． 05外，其余各指标的 p 值均小于 0． 01，说明 A、B
因素对所有 6 项指标及 A × B 互作对发芽势、发芽指
数、发芽率、成苗率 4 项指标均有极显著影响(表 1) ，
需要对其进行多重比较。
表 1 受体 6 项指标的 p值
项目 发芽势 发芽指数 发芽率 成苗率 胚根长度 胚轴长度
A因素 0． 0001 0． 0001 0． 0001 0． 0001 0． 0001 0． 0074
B因素 0． 0001 0． 0001 0． 0001 0． 0001 0． 0001 0． 0050
A × 2B 0． 0009 0． 0001 0． 0001 0． 0001 0． 5170 0． 2609
A因素不同水平间的多重比较:从紫苏的发芽势、
发芽指数、发芽率、成苗率 4 项指标来看，紫苏的供体
部位 A1、A2 与 A3 相互之间差异均极显著;而从紫苏
的胚根长度来看，A1 与 A2、A3 之间差异极显著，但 A2
与 A3 之间差异不显著;从紫苏胚轴长度来看，A1、A3
与 A2 处理间差异极显著，但 A1 与 A3 之间差异不显著
(表 2)。根据 6 项指标，综合考虑以 A2(叶)的水浸液
处理受体后，数值最小，其次是 A3(花序) ，最大的是
A1(茎)。
表 2 A因素不同水平间的多重比较
供体部位 发芽势(%)±标准差 发芽指数 ±标准差 发芽率(%)±标准差 成苗率(%)±标准差 胚根长度(cm)±标准差 胚轴长度(cm)±标准差
A1 54． 20 ± 6． 31 A a 10． 65 ± 2． 65 A a 88． 00 ± 2． 31 A a 77． 16 ± 2． 27 A a 1． 58 ± 0． 75 A a 0． 58 ± 0． 14 A a
A2 18． 99 ± 13． 07 C c 6． 87 ± 4． 45 C b 69． 52 ± 15． 54 C c 44． 49 ± 21． 22 C c 1． 21 ± 0． 80 B b 0． 45 ± 0． 20 B b
A3 36． 08 ± 10． 19 B b 8． 45 ± 3． 62 B c 76． 50 ± 7． 59 B b 63． 08 ± 6． 32 B b 1． 33 ± 0． 85 B b 0． 58 ± 0． 13 A a
注:同列中不同的大写字母表示差异极显著(P ＜ 0． 01) ，不同的小写字母表示差异显著(P ＜ 0． 05) ，下同。
B因素不同水平间的多重比较:B 因素(水浸液浓
度)对受体的发芽势等 6 项指标均有极显著影响。从
发芽势、发芽指数、发芽率和成苗率 4 项指标数值看，
最小的均为 B5 的处理，最大的均为 B1 的处理，且 B1
与 B2 之间差异不显著，但它们与 B3、B4、B5 之间和
B3、B4、B5 相互之间均存在极显著差异;从胚根长度
看，数值最小的是 B5 的处理，最大的则是 B1 的处理，
且 B1、B2、B3、B4、B5 相互之间均存在极显著差异;从胚
轴长度来看，数值最小的是 B5 的处理，最大的则是 B3
的处理，且 B3 与 B2、B4 之间不存在显著差异，但与
B1、B5 之间存在显著差异，与 B5 之间存在极显著差异
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·实验与技术· 资源开发与市场 Ｒesource Development ＆ Market 2015 31(10)
(表 3)。综合比较得出，B因素 5 个水平中以 B5(80g /
L)处理的 6 项指标值均最小，而以 B1 或 B2(0g /L 和
10g /L)处理的 6 项指标值较大。
表 3 B因素不同水平间的多重比较
水浸液浓度(g /L) 发芽势(%)±标准差 发芽指数 ±标准差 发芽率(%)±标准差 成苗率(%)±标准差 胚根长度(cm)±标准差 胚轴长度(cm)±标准差
B1(0) 64． 41 ± 1． 77 A a 11． 97 ± 1． 23 A a 94． 53 ± 0． 34 A a 84． 82 ± 1． 16 A a 2． 47 ± 0． 30 A a 0． 48 ± 0． 19 AB bc
B2(10) 64． 10 ± 3． 59 A a 11． 78 ± 1． 77 A a 93． 16 ± 0． 82 A a 82． 95 ± 1． 49 A a 1． 80 ± 0． 35 B b 0． 59 ± 0． 12 AB ab
B3(20) 46． 18 ± 4． 82 B b 9． 90 ± 1． 73 B b 87． 20 ± 0． 54 B b 71． 72 ± 0． 90 B b 1． 42 ± 0． 35 C c 0． 63 ± 0． 13 A a
B4(40) 17． 30 ± 6． 29 C c 6． 29 ± 2． 39 C c 67． 30 ± 2． 50 C c 45． 81 ± 7． 38 C c 0． 84 ± 0． 26 D d 0． 57 ± 0． 16 AB ab
B5(80) 3． 52 ± 3． 78 D d 3． 35 ± 2． 73 D d 35． 49 ± 9． 16 D d 20． 02 ± 14． 30 D d 0． 33 ± 0． 18 E e 0． 43 ± 0． 18 B c
处理组合间(A × B 的互作)的多重比较:由表 4
可见，受体发芽势、发芽指数、发芽率和成苗率的最低
的处理组合是 A2B5，即用浓度为 80g /L紫苏叶水浸液
处理受体的 4 项指标值均最低。受体发芽势和发芽指
数值最高的处理组合是 A1B2，受体发芽率和成苗率的
最高处理组合则是 A2B1 和 A1B2(两组合间的差异不
显著)。综合来看，用浓度为 10g /L 紫苏茎的水浸液
(即处另组合 A1B2)处理受体后，其 4 项指标值均最
大。
表 4 处理组合煎(A × B的互作)的多重比较
处理组合 发芽势(%)± SD 发芽指数 ± SD 发芽率(%)± SD 成苗率(%)± SD
A1B1 67． 00 ± 6． 63 AB b 12． 35 ± 0． 99 AB ab 94． 00 ± 2． 83 ABC ab 81． 25 ± 8． 06 AB c
A1B2 80． 00 ± 5． 89 A a 13． 60 ± 0． 71 A a 95． 50 ± 1． 91 AB a 90． 00 ± 5． 42 A ab
A1B3 65． 50 ± 6． 81 ABC b 11． 62 ± 0． 90 BC b 92． 00 ± 1． 63 ABCD abc78． 00 ± 5． 89 BC cd
A1B4 41． 50 ± 5． 74 D d 8． 96 ± 0． 71 EF de 80． 50 ± 6． 61 EF d 70． 50 ± 6． 61 BCDE def
A1B5 17． 00 ± 3． 46 E e 6． 70 ± 0． 67 GH fg 70． 00 ± 5． 41 FG e 60． 00 ± 7． 12 DE fg
A2B1 61． 50 ± 21． 56 ABCD b 12． 44 ± 1． 64 AB ab 96． 75 ± 0． 96 A a 91． 00 ± 4． 76 A a
A2B2 44． 50 ± 14． 27 CD cd 9． 76 ± 0． 67 DE d 88． 00 ± 4． 32 BCDE bcd73． 00 ± 4． 16 BCD cde
A2B3 21． 00 ± 8． 08 E e 7． 91 ± 0． 68 FG ef 85． 00 ± 5． 29 CDE cd 66． 50 ± 4． 12 CDE efg
A2B4 3． 00 ± 2． 58 F f 3． 76 ± 0． 71 I h 55． 50 ± 13． 00 G f 15． 00 ± 3． 83 F h
A2B5 0． 00 ± 0． 00 F f 0． 49 ± 0． 25 J i 9． 00 ± 4． 76 I h 0． 00 ± 0． 00 G i
A3B1 58． 00 ± 5． 89 BCD bc 11． 11 ± 0． 63 BCD bc 92． 00 ± 1． 63 ABCD abc80． 00 ± 4． 32 ABC cd
A3B2 65． 50 ±8． 70 ABC b 11． 99 ±0． 79 AB b 94． 00 ±4． 3 2 ABC ab 83． 00 ±3． 46 AB bc
A3B3 54． 00 ±6． 32 BCD bcd 10． 16 ±0． 65 CDE cd 83． 50 ±1． 92 DE d 69． 50 ±10． 38 BCDE def
A3B4 19． 00 ±9． 87 E e 6． 15 ±1． 35 H g 63． 50 ±11． 24 G ef 55． 00 ±9． 59 E g
A3B5 3． 00 ±3． 46 F f 2． 85 ±0． 79 I h 34． 50 ±10． 63 H g 24． 00 ±12． 11 F h
3． 2 受体 6 项指标的 ＲI和 SE
不同处理组合对受体发芽势、发芽指数、发芽率和
成苗率的化感效应指数(ＲI)值的影响基本相似(表
5)。A1B2 与 A3B2 处理受体后，其发芽势、发芽指数、
发芽率和成苗率的 ＲI 值为正，说明起促进作用;其余
组合的 ＲI均为负值，说明起抑制作用。从 4 项指标
ＲI绝对值大小看，抑制作用最强的处理组合是 A2B5，
促进作用较强的组合是 A1B2。
不同处理组合对受体胚根长度和胚轴长度的 ＲI
的影响不同(表 5)。各组合处理受体后，胚根长度的
ＲI值均为负值。随着水浸液浓度的增加，ＲI绝对值增
加，说明对胚根长度起抑制作用，且随着浓度的增加，
抑制作用增强;相反，除两个组合 A2B5 与 A2B4 处理
受体后，其胚轴长度的 ＲI为负值外，其余的 ＲI均为正
值，说明各处理组合对受体的抑制作用主要表现在对
胚根长度的抑制，而对胚轴长度的抑制作用远没有对
胚根长度的抑制作用强。
表 5 不同处理组合中受体 6 项指标的 ＲI和 SE
处理
组合
化感效应指数 ＲI
发芽势 发芽指数 发芽率 成苗率 胚根长度 胚轴长度
化感
综合
效应
SE
合计
A1B1 0． 00 0． 00 0． 00 0． 00 0． 00 0． 00 0． 00
A1B2 0． 19 0． 09 0． 02 0． 10 － 0． 18 0． 29 0． 08
A1B3 － 0． 02 － 0． 06 － 0． 02 － 0． 04 － 0． 31 0． 32 － 0． 02
A1B4 － 0． 38 － 0． 27 － 0． 14 － 0． 13 － 0． 57 0． 26 － 0． 21
A1B5 － 0． 75 － 0． 46 － 0． 26 － 0． 26 － 0． 79 0． 17 － 0． 39 － 0． 54
A2B1 0． 00 0． 00 0． 00 0． 00 0． 00 0． 00 0． 00
A2B2 － 0． 28 － 0． 22 － 0． 09 － 0． 20 － 0． 40 － 0． 04 － 0． 19
A2B3 － 0． 66 － 0． 36 － 0． 12 － 0． 27 － 0． 51 0． 11 － 0． 30
A2B4 － 0． 95 － 0． 70 － 0． 43 － 0． 84 － 0． 71 － 0． 15 － 0． 63
A2B5 － 1． 00 － 0． 96 － 0． 91 － 1． 00 － 0． 91 － 0． 57 － 0． 89 － 2． 01
A3B1 0． 00 0． 00 0． 00 0． 00 0． 00 0． 00 0． 00
A3B2 0． 11 0． 07 0． 02 0． 04 － 0． 25 0． 25 0． 04
A3B3 － 0． 07 － 0． 09 － 0． 09 － 0． 13 － 0． 45 0． 29 － 0． 09
A3B4 － 0． 67 － 0． 45 － 0． 31 － 0． 31 － 0． 71 0． 29 － 0． 36
A3B5 － 0． 95 － 0． 74 － 0． 63 － 0． 70 － 0． 90 0． 11 － 0． 63 1． 04
总计 － 0． 36 － 0． 28 － 0． 20 － 0． 25 － 0． 45 0． 09
不同处理组合的化感综合效应(SE)值不同(表
5)。处理组合 A2B2、A2B3、A2B4、A2B5 的 SE 均为负
值，且随浓度的升高绝对值增大，说明紫苏叶的水浸液
处理受体后，化感作用随着浓度的升高而增强。处理
组合 A1B2、A3B2 的 SE 为正值，说明对受体发芽和成
苗起化感促进作用。A1B3、A1B4、A1B5 与 A3B3、A3B4、
A3B5 的 SE为负值，且绝对值随浓度的升高而增大，说
明化感抑制作用随浓度的升高而增强。综合来看，不
同供体部位的化感作用强弱顺序为:A2(叶)＞ A3(花
序)＞ A1(茎) ;供体部位相同时，不同浓度的化感作用
强弱顺序则是:B5(80 g /L)＞ B4(40g /L)＞ B3(20g /L)
＞ B2(10g /L)＞ B1(0g /L)。
不同组合处理受体后，除胚轴长度的 SE为正值(促
进作用)外，其余 5 项指标的 SE 均为负值(抑制作用)。
综合分析 SE值的正负及其绝对值的大小可以发现，6项
指标化感抑制作用的强弱顺序是:胚根长度 ＞发芽势 ＞
发芽指数 ＞成苗率 ＞发芽率 ＞胚轴长度(表 5)。
4 讨论
除紫苏茎和花序的低浓度(10g /L)对木香薷种子
的发芽势、发芽指数、发芽率和成苗率的促进作用不显
著外，其余处理则均表现出显著的抑制作用，且同一供
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体部位的抑制作用随着水浸液浓度的升高而增强。这
种抑制作用的浓度效应和前人的报道［3 － 5，8，9，23］相一
致。这可能是因为紫苏茎、叶、花序的水浸液中除含有
抑制木香薷发芽和成苗的化感物质外，也含有少量对
木香薷发芽和成苗有益的物质。当化感物质占优势
时，则表现出抑制作用，反之则表现为促进作用。
本试验中所有处理对木香薷的胚根长度均表现出
抑制作用。浓度相同时，叶片的化感作用最强，其次是
花序，而茎的化感作用最弱;供体部位相同时，抑制作
用随着水浸液浓度的升高而增强，说明紫苏茎、叶、花
序水浸液对木香薷种子萌发主要是通过抑制胚根的伸
长来抑制其种子的萌发、成苗和幼苗生长。这种不同
部位的化感潜势及其强度的差异性，可能是由于紫苏
不同部位合成、释放的化感物质不同所致。除高浓度
(40g /L、80g /L)的紫苏叶水浸液对木香薷胚轴长度有
抑制作用外，其余则表现为促进作用，说明在紫苏水浸
液中除含有起抑制作用的化感物质外，可能还含有对
胚轴伸长有益的物质。表面上看，紫苏水浸液对受体
胚根和胚轴长度的不同影响可能与胚根直接接触水浸
液中的化感物质而胚轴则未直接接触化感物质有关，
其内部机理尚需深入研究。
有关研究表明［21］，紫苏体内含有紫苏醛、柠檬烯、
β －丁香烯等烯类、芹黄素、木犀草素等黄酮及其苷
类、萜类与齐墩果酸、乌索酸、熊果酸、阿魏酸、咖啡酸
等多种有机酸。这些物质均为紫苏的次生代谢物质，
其中阿魏酸、咖啡酸、柠檬烯等已被证明是常见的化感
物质。紫苏水浸液对木香薷种子萌发和幼苗生长的化
感作用是否由这些物质直接或间接引起的，尚需进一
步证实。紫苏及其不同部位的水浸提液对木香薷种子
萌发和幼苗生长显示化感活性，表明紫苏释放的化感
物质有多种途径(茎、叶、花序)。但紫苏是否还以叶
面挥发或根系分泌物、枯落物分解等途径释放化感物
质尚待研究证明。
5 结论
紫苏茎、叶、花序水浸液对木香薷种子的发芽势、
发芽指数、发芽率、成苗率、胚根长度和胚轴长度有不
同程度的影响。试验所设的 15 个处理组合对胚根长
度均表现抑制作用。浓度相同时，叶片的化感作用最
强，其次是花序，茎的化感作用最弱;除茎和花序水浸
液的低浓度(10g /L)对受体的发芽势、发芽指数、发芽
率和成苗率的促进作用不显著外，其余则表现为抑制
作用，且同一器官的抑制作用随水浸液浓度的升高而
增强;除叶的高浓度(40g /L、80g /L)水浸液对木香薷
胚轴长度有抑制作用外，其余则表现为促进作用。紫
苏茎、叶、花序水浸液主要是通过抑制木香薷胚根的伸
长而抑制其种子的萌发与成苗。紫苏的叶和花序是其
释放化感物质的主要部位，地上部淋溶是其释放化感
物质的主要途径之一。
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