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肿柄菊水浸液对5种植物的化感作用



全 文 :梁晓华,李 璐,王 波,等. 肿柄菊水浸液对 5 种植物的化感作用[J]. 江苏农业科学,2013,41(1) :99 - 103.
肿柄菊水浸液对 5 种植物的化感作用
梁晓华1,2,李 璐3,王 波1,田 敏1,徐成东1,2
(1.楚雄师范学院化学与生命科学系,云南楚雄 675000;2.滇中高原生物资源开发与利用研究所,云南楚雄 675000;
3.楚雄师范学院信息中心,云南楚雄 675000)
摘要:采用培养皿滤纸法和盆栽法,对外来入侵植物肿柄菊(Tithonia diversifolia A. Gray)的根、茎、叶水浸液对玉
米、水稻、油菜、豌豆、绿豆 5 种植物的化感作用进行初步研究。结果表明:肿柄菊根、茎、叶的各个质量浓度对豌豆、绿
豆 2 种植物的发芽率没有影响,对玉米、油菜、水稻 3 种植物的萌发率有一定的抑制作用,料液比 1 g ∶ 5 mL的叶水浸
液对玉米、油菜种子萌发的抑制作用最强。肿柄菊各质量浓度的根、茎对绿豆根长、芽长均有促进作用,1 ∶ 10 的肿柄
菊根和茎水浸液对绿豆芽长的生长促进作用较强。叶水浸液质量浓度在 1 ∶ 5、2. 5%时,对受体植物抑制作用最强。
说明肿柄菊根、茎、叶水浸液对不同受体植物或对同一种受体植物的不同部位有不同的化感效应。
关键词:肿柄菊;生物入侵;化感作用;水浸液
中图分类号:Q948. 12 + 2. 1 文献标志码:A 文章编号:1002 - 1302(2013)01 - 0099 - 05
收稿日期:2012 - 06 - 25
基金项目:国家自然科学基金(编号:30760040) ;楚雄师范学院院级
重点建设学科(编号:05YJJSXK03)。
作者简介:梁晓华(1964—) ,女,云南楚雄人,教授,主要从事植物生
理和植物有效成分分析研究。E - mail:lxh@ cxtc. edu. cn。
通信作者:徐成东,男,云南楚雄人,博士,教授,主要从事植物分类与
植物生态学研究。E - mail:chtown@ cxtc. edu. cn。
生物入侵在许多地域引发了严重的生态和经济等问题,
随着我国对外交流的不断扩大,外来入侵种已经成为危害我
国生物多样性和生态环境安全的重要因素之一。为此,生物
入侵已成为全球关注和研究的热点,其中外来植物种或杂草
的入侵是重要的方面[1]。外来植物入侵是指某种植物从原
来的分布区域扩展到一个新的(通常也是遥远的)地区,在新
的区域里,其后代可以繁殖、扩散并造成危害[1 - 3]。它们适应
能力强、容易传播、生态适应范围广泛,许多研究表明化感作
用在外来植物入侵过程中起着重要的作用[4]。
化感作用广泛存在于自然界,并已成为当今农业和生态
学领域主要的研究热点之一。相关研究对农业生产实践中的
轮作、间作、套作等的合理安排以及农作物病虫草害的防治工
作等方面起着重要的指导作用,对促进农业的可持续发展有
着十分重要的意义和广阔的前景[5]。而菊科植物的化感作
用,特别是化感物质在杂草控制和农业可持续发展上的应用
已成为一个新的研究热点[2,6 - 7]。
肿柄菊(Tithonia diversifolia A. Gray) ,别名太阳花、金光
菊、臭菊、树菊等,是菊科(Asteraceae)肿柄菊属(Tithonia Lin-
naeus)的一年生草本植物,其根系发达,繁殖力强,能在各类
土壤上生长,原产墨西哥及中美洲地区,在我国广东、云南、海
南、福建、广西等省曾作为观赏植物引种,目前在福建、广东、
海南、广西、云南及台湾地区逃逸后,对生物多样性造成不同
程度的威胁,是一种具有较大潜在危害性的外来植物[8]。肿
柄菊含有能够对其他植物产生毒害作用的多种化学物质,能
够抑制多种植物种子的萌发和幼苗生长,化感作用是肿柄菊
形成单一优势种群落的主要原因之一[8]。由于肿柄菊对生
态环境和农业生产日益严重的危害,人们在不断寻找控制其
种群增长和如何提高其利用的新途径,通过资源的经济利用
控制其种群的增长是最为经济的方法[9]。从近几年国内外
的研究情况看,对于肿柄菊的研究工作主要集中在生物生长
特性与地理分布现状及群落特征、药物的利用、杀虫剂和除草
剂、形态组织学、饲料、矿质元素分析、化学成分测定等方
面[10]。但是在化感作用对植物种子萌发和幼苗生长影响方
面的研究尚未见报道。本试验研究了肿柄菊根、茎、叶不同浓
度水提液对云南地区常见经济作物种子萌发和幼苗生长的影
响,旨在探讨肿柄菊对常见作物种子的化感作用强度以及为
进一步研究肿柄菊的化感作用提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 供试材料的采集与处理
肿柄菊采自云南省双柏县三江口。选取发育良好的植株
连根拔起,每次采样后用自来水快速冲洗 2 ~ 3 次,用剪刀分
别取根、茎、叶 3 部分,剪碎(< 2 cm)后置于通风处自然干燥
后分别保存。选取 5 种不同科属的常见植物:豆科植物的绿
豆(Vigna radiate)、豌豆(Pisum sativum) ,十字花科的油菜
(Brassica chinensis) ,禾本科的水稻(Oryza sativa)、玉米(Zea
mays)作为受体植物。以上植物种子于 2011 年 3 月购自楚雄
市水闸口种子销售站。
1. 2 肿柄菊叶水浸液的制备[11]
肿柄菊叶在室温(15 ~ 20 ℃)条件下按 2. 5 g ∶ 100 mL
的料液比(干物质 ∶ 蒸馏水)浸泡 48 h,期间要摇摆或者搅
拌,双层纱布过滤 2 次后即得 2. 5%的肿柄菊叶片抽提母液,
4 ℃保存备用。
1. 3 肿柄菊不同器官水浸液的制备[12]
将肿柄菊根、茎、叶 3 部分分别放入玻璃容器中,加 5 倍
重量的蒸馏水,室温(15 ~ 20 ℃)下浸泡 48 h后过滤,滤液为
供试母液,浓度记为 1 ∶ 5,4 ℃下保存备用。
—99—江苏农业科学 2013 年第 41 卷第 1 期
DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2013.01.071
1. 4 种子的处理[11]
种子预先用 0. 1%NaClO溶液进行表面消毒 10 min,蒸馏
水冲洗 3 次。
1. 5 化感活性的生物测定
种子萌发的测定:采用培养皿滤纸法进行种子的萌发试
验[12],取肿柄菊不同器官制备的水溶物原液,稀释成 1 ∶ 10、
1 ∶ 20的质量浓度,连同原液(1 ∶ 5)共 3 个质量浓度,分别取
5 mL溶液加入铺有 2 层滤纸的培养皿中,以蒸馏水为对照
组。滤纸上播种大小均匀、饱满的受体植物种子,每皿 50 粒
(大粒种子每皿 20 粒)。选用已处理过的粒饱满、大小均一
的受体植物种子置于铺有 1 层滤纸的培养皿(大小选用 90 ~
150 mm)中,在室温(20 ~ 25 ℃)、12 h 光照、光强 4 000 lx 条
件下培养,每 24 h 补充水溶液或蒸馏水 1 mL,每处理重复
3 次。
每 24 h记录 1 次发芽种子数量,萌发标准为胚根或胚轴
突破种皮达 1 ~ 2 mm。经 3 ~ 7 d种子发芽完成后,测定各受
体植株根长、芽长、鲜重,并计算种子发芽率和抑制率。
发芽率 =(发芽种子数 /供试种子数)× 100%[12]
幼苗生长的测定:采用室内盆钵土培法[7]。称取相同重
量风干的土壤置于一次性营养袋中,土壤与营养袋边缘相平,
加相同体积蒸馏水浸泡至湿润,与营养袋同一高度放 5 粒 5
种植物种子,做好标记,稍加相同重量细土覆盖后,置于室外
培养,待出苗后,每天施浇相同体积 0. 25%、1. 0%、2. 5%的 3
种不同浓度的肿柄菊叶片提取液补充水分,保持湿润,以蒸馏
水为对照组,每处理重复 3 次,待对照长到 4 叶期时,分别测
定各受体植物幼苗的株高及鲜质量,并计算株高及鲜质量的
抑制率,抑制率的计算公式如下。
抑制率 =[对照株高(鲜质量)-处理株高(鲜质量) ]/
对照株高(鲜质量)× 100%[13]
1. 6 数据统计分析方法
采用 Williamson提出的对化感效应检验的方法[14]:
RI = 1 - C /T(T≥C)
RI = T /C - 1(T < C)
式中:C为对照值;T为处理值;RI表示化感效应,正值表示促
进效应,负值表示抑制效应,其绝对值大小反映化感作用的
强弱。
2 结果与分析
2. 1 肿柄菊水浸液对 5 种受体植物种子萌发的影响
由表 1 至表 3 可以看出,不同质量浓度的肿柄菊根、茎、
叶 3 部分水浸液对不同受体植物种子的化感效应不同,除豌
豆、绿豆 2 种种子的萌发不受影响外,玉米、水稻、油菜 3 种植
物种子的萌发率随着浸提液处理浓度的增大,其化感效应逐
渐增强。肿柄菊根水提液只对油菜、水稻萌发有一定抑制作
用,其化感指数分别为 - 0. 02、- 0. 03,表明抑制效果不是很
明显。用不同质量浓度的茎、叶水浸提液处理的植物种子,茎
水提液比在 1 ∶ 5 时,水稻化感指数为 - 0. 67,1 ∶ 10、1 ∶ 20 这
2 个浓度对水稻萌发没有影响;叶水浸液处理的种子发芽率
最低,质量浓度在 1 ∶ 5 时化感抑制效应最强,其中对玉米化
感指数为 - 0. 80,对油菜化感指数为 - 0. 82。
表 1 不同质量浓度肿柄菊根水浸液对 5 种受体植物种子萌发率的影响
处理液浓度
(g /mL)
玉米 水稻 油菜 豌豆 绿豆
萌发率(%) RI 萌发率(%) RI 萌发率(%) RI 萌发率(%) RI 萌发率(%) RI
0(CK) 91 0. 00 92 0. 00 100 0. 00 100 0. 00 100 0. 00
1 ∶5 91 0. 00 89 - 0. 03 90 - 0. 02 100 0. 00 100 0. 00
1 ∶ 10 91 0. 00 90 - 0. 02 90 - 0. 02 100 0. 00 100 0. 00
1 ∶ 20 91 0. 00 92 0. 00 100 0. 00 100 0. 00 100 0. 00
表 2 不同质量浓度肿柄菊茎水浸液对 5 种受体植物种子萌发率的影响
处理液浓度
(g /mL)
玉米 水稻 油菜 豌豆 绿豆
萌发率(%) RI 萌发率(%) RI 萌发率(%) RI 萌发率(%) RI 萌发率(%) RI
0(CK) 90 0. 00 90 0. 00 100 0. 00 100 0. 00 100 0. 00
1 ∶ 5 55 - 0. 67 54 - 0. 67 70 - 0. 42 100 0. 00 100 0. 00
1 ∶ 10 63 - 0. 47 90 0. 00 98 - 0. 02 100 0. 00 100 0. 00
1 ∶ 20 75 - 0. 22 90 0. 00 98 - 0. 02 100 0. 00 100 0. 00
表 3 不同质量浓度肿柄菊叶水提液对 5 种受体植物种子萌发率的影响
处理液浓度
(g /mL)
玉米 水稻 油菜 豌豆 绿豆
萌发率(%) RI 萌发率(%) RI 萌发率(%) RI 萌发率(%) RI 萌发率(%) RI
0(CK) 91 0. 00 90 0. 00 100 0. 00 100 0. 00 100 0. 00
1 ∶ 5 51 - 0. 80 72 - 0. 25 55 - 0. 82 100 0. 00 100 0. 00
1 ∶ 10 55 - 0. 67 72 - 0. 25 61 - 0. 64 100 0. 00 100 0. 00
1 ∶ 20 73 - 0. 25 77 - 0. 17 70 - 0. 42 100 0. 00 100 0. 00
2. 2 肿柄菊水浸液对 5 种受体植物种子根长的影响
图 1结果表明,肿柄菊根水浸液在各浓度除了对绿豆根长
有一定促进作用外,其余各浓度处理的 4种植物种子根长均受
到抑制作用,而且随着提取液处理浓度的增大,其抑制作用逐
—001— 江苏农业科学 2013 年第 41 卷第 1 期
渐增强。油菜根长受到的抑制程度最强,化感指数 RI =
-1. 20;水稻受到的抑制作用相对较弱,化感指数 RI = -0. 10。
由图 2 可以看出,肿柄菊水浸液质量浓度比分别为1 ∶ 5、
1 ∶ 10 时,玉米、油菜根长受到明显的抑制作用,其化感指数
RI分别为 - 0. 56、- 1. 08;水稻和豌豆受到的抑制作用较弱,
其中水稻在质量浓度比为 1 ∶ 10 时受到的抑制作用最强,化
感指数 RI = - 0. 38;而绿豆在各个浓度的根长均大于对照
组,在质量浓度为 1 ∶ 5 时 RI = 0. 36,表现为促进作用,且高
浓度的促进作用强于低浓度。
由图 3 可以看出,肿柄菊叶水浸液在各质量浓度下对 5
种植物种子的根长都有抑制作用,水稻根长受到的抑制作用
最强,化感指数 RI = - 1. 78。由图 1、图 2、图 3 可以看出,叶
水浸液的各质量浓度对水稻根长的抑制明显强于根、茎水浸
液,质量浓度在 1 ∶ 5 时化感指数 RI = - 0. 74;根、茎、叶水浸
液对玉米种子根长的抑制效果相差不是很大;根、茎水浸液对
油菜的抑制明显强于叶水浸液。
2. 3 肿柄菊水浸液对 5 种受体植物种子芽长的影响
由图 4、图 5 可以看出,肿柄菊各质量浓度根、茎水浸液
对玉米、水稻、油菜、豌豆 4 种植物种子的芽长都有一定抑制
作用,其中玉米、油菜 2 种种子芽长受到的抑制作用表现最明
显,在质量浓度比为 1 ∶ 5 时受到的抑制作用最强,根水浸液
对玉米、油菜化感指数 RI分别为 - 1. 86、- 0. 58,茎水浸液对
玉米和油菜化感效应指数 RI分别为 - 1. 92、- 0. 63。而对绿
豆种子的芽长则起到一定的促进作用,茎质量浓度比为1 ∶ 10
时,对绿豆芽长的促进作用最大。
图 6 结果表明,肿柄菊叶水浸液各质量浓度对 5 种受体
植物种子芽长的生长都起到一定的抑制作用,且抑制作用明
显强于根、茎水浸液,在质量浓度比为 1 ∶ 5 时基本抑制了 5
种受体植物种子芽长的生长,对玉米、水稻、油菜、豌豆、绿豆
5 种植物的化感效应指数分别为 - 2. 48、- 1. 02、- 0. 62、
- 0. 61、- 1. 21。
2. 4 肿柄菊茎水浸液对 5 种受体植物种子鲜重的影响
由图 7 可以看出,肿柄菊根水浸液的各质量浓度对油菜
和绿豆的鲜重有一定的抑制作用,其中油菜鲜重受到的抑制
作用最明显,质量浓度比在 1 ∶ 5 时,对油菜鲜重的抑制作用
最强。对玉米、水稻和豌豆 3 种植物种子鲜重则表现为促进
作用,高浓度的促进作用强于低浓度。
图 8 结果表明,肿柄菊茎水浸液各质量浓度的处理对水
稻、油菜、豌豆 3 种植物种子鲜重表现为抑制作用,其中水浸
液质量浓度比为 1 ∶ 5 时,对油菜鲜重的抑制作用最强,化感
效应指数为 - 1. 03。对玉米、绿豆 2 种植物种子的鲜重则表
现为促进作用,高浓度促进作用强于低浓度;茎水浸液质量浓
—101—梁晓华等:肿柄菊水浸液对 5 种植物的化感作用
度比为 1 ∶ 5 时,对绿豆鲜重的促进作用最明显,化感效应指
数 RI = 0. 71。
由图 9 可以看出,肿柄菊叶水浸液各质量浓度的处理在
高浓度时对各植物鲜重都有一定的抑制作用。除油菜外,其
余 4 种植物种子鲜重的抑制随水浸液浓度的降低而减弱,并
表现为一定的促进作用。由图 7、图 8、图 9 比较可以看出,肿
柄菊根水浸液的处理对油菜鲜重的抑制明显强于茎和叶水浸
液;茎水浸液对豌豆和水稻鲜重的抑制强于根和叶水浸液,叶
水浸液质量浓度比在 1 ∶ 20 时对豌豆鲜重的促进最强。
2. 5 肿柄菊叶水浸液对 5 种受体植物幼苗苗高的影响
由图 10 可以看出,各质量浓度肿柄菊叶水浸液对 4 种植
物的苗高均有一定的抑制作用,并随着处理浓度的增加,对 4
种植物幼苗苗高生长的抑制程度逐渐加强。豌豆苗高受到的
抑制作用最强,化感效应指数 RI = - 0. 78,而油菜幼苗苗高
受到的抑制作用最弱。在肿柄菊质量浓度为 0. 25%时,对玉
米和油菜幼苗的生长无影响,受到的抑制作用表现为 0。
2. 6 肿柄菊叶水浸液对 4 种受体植物幼苗鲜重的影响
图 11 的结果表明,肿柄菊叶水浸液质量浓度在 0. 25%
时,对玉米、油菜、豌豆 3 种植物幼苗的鲜重表现为促进作用,
对绿豆鲜重无影响。随着肿柄菊叶水浸液处理浓度的增大,
叶水浸液质量浓度为 2. 5%时,对豌豆和玉米幼苗鲜重则表
现为抑制作用,对绿豆幼苗鲜重的抑制作用最强。
3 结论与讨论
本研究结果表明: (1)肿柄菊根、茎、叶水浸液对不同受
体植物或对同一种受体植物的不同部位有不同的化感效应,
总体表现为高浓度抑制作用强于低浓度,在低浓度处理下表
现为无显著影响或无抑制作用; (2)肿柄菊根、茎、叶水浸液
各质量浓度对豌豆、绿豆 2 种豆科植物种子萌发无影响,而对
玉米、水稻、油菜 3 种植物的种子萌发均有一定的抑制作用,
且随着提取液处理浓度的增大化感效应逐渐增强。其中叶水
浸提液 3 种植物种子萌发的抑制作用强于根和茎水浸液;
(3)试验分析发现,肿柄菊叶水浸液各质量浓度对 4 种受体
植物幼苗生长均有一定的抑制作用,且随着处理液浓度的增
加,抑制程度逐渐增强,说明肿柄菊的化感抑制物质在叶中的
含量较高。
李惠敏等研究紫茎泽兰对 6 种豆科植物的化感作用,发
现豆科与芦科植物对紫茎泽兰化感作用的敏感程度有差异,
同科不同植物之间对紫茎泽兰化感作用的敏感程度有差异,
不同体积分数叶片提取液的效应也有差异[15]。本试验也发
现,肿柄菊不同浓度器官水浸液对不同受体植物或对同一种
受体植物的不同部位有不同的化感效应。在对植物种子萌发
和幼苗生长测试项目中,发现高浓度叶水浸液对各种受体植
物种子萌发和幼苗生长都有一定的抑制作用,且效果较明显,
这与 Lodhi等研究发现小无花果树、朴树、红橡树和白橡树 4
种受体植物的腐叶、叶浸液以及树下土壤均显著抑制被测草
本植物幼苗的生长,导致其林下植被生长不良或者出现裸地
现象[16]相一致。许多研究表明,入侵植物通过化感作用抑制
其他植物种子萌发和幼苗生长[17]。王大力等研究发现,三裂
叶豚草可通过雨水淋溶等途径向环境中释放萜类、烯醇类和
聚乙炔类等化合物,对周围植物的种子萌发和幼苗生长产生
抑制作用[18]。曾任森等用琼脂培养基培养蟛蜞菊时也发现,
—201— 江苏农业科学 2013 年第 41 卷第 1 期
其分泌物对萝卜和黄瓜的种子萌发和幼苗生长有生化他感作
用[19]。陈长宝等研究表明,从老参地土壤中提取的浸提物对
人参种子萌发率及根伸长均有极显著影响,随提取物浓度的
增大,种子发芽率和根系生长均受到显著的抑制[20]。因此,
研究植物化感作用的重要手段之一是研究其对植物种子萌发
和幼苗生长发育的影响状况。本试验也主要从肿柄菊对植物
种子萌发和幼苗生长影响状况 2 个方面进行初步研究。
综上所述,肿柄菊根、茎、叶的水浸液对 5 种受体植物种
子的萌发、根长、芽长、鲜重、苗高均有显著影响,具有化感活
性,而肿柄菊化感活性物质的筛选、提取和分离及化感作用机
制以及对更多不同科属植物的影响等有待进一步的深入
研究。
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541.
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量的效果最好。刘荣维等采用花梗芽直接诱导“丛生芽”,证
明添加椰子汁可使“丛生芽”的增殖率提高近 1 倍,而且芽生
长势较好[10]。本试验的观点与上述研究结果基本一致,但是
本试验椰汁的最佳用量与上述研究不相同,这可能是由采用
的基本培养基及培养材料的不同所产生的差异所致。根据本
试验结果,椰汁添加量在 0 ~ 150 mL /L范围内,增殖倍数随椰
汁量的增加而增加,但是添加量为 200 mL /L时对花梗芽增殖
的效果与添加 150 mL /L时相同,增殖倍数都是 1. 70,因此选
择 150 mL /L的添加量较适合。
3. 3 不同 CH用量对蝴蝶兰花梗芽增殖生长的影响
兰花组织培养中经常会通过添加有机物质来促进组培苗
的生长。本试验结果表明,适量的 CH 有助于蝴蝶兰花梗芽
的增殖生长,过量的 CH 反而会抑制其生长。本试验 CH 的
用量以 250 mg /L为最佳,此时诱导率较高,为 82. 52%,株高
增量为 1. 07,增殖倍数为 1. 25 倍。
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