全 文 ：1999-03-29收到 , 2000-08-25接受。
国家自然科学基金(39570129 , 39770135)、国家基础研究规划项目
(1998040800)和中国科学院特别支持项目(KZ95T-04 , KZ95T-06 ,
KZ951-A1-204 , KZ951-A1-301)的部分研究内容。
＊西宁市园林植保质检站。
高寒草甸麻花艽和美丽风毛菊的光合速率午间降低现象
师生波　韩　发　李红彦＊
(中国科学院西北高原生物研究所 ,西宁 810001)
摘要:在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位研究
站地区 , 用便携式光合蒸腾测定仪(CI-301PS)和液相
极谱氧电极(SP-2)观测到 , 全晴天 2 种高山植物麻花
艽和美丽风毛菊叶片的净光合速率(Pn)、光合放氧速
率和表观量子效率(AQY)有明显的午间降低现象。
遮光实验表明 ,这种现象是由高原地区当地太阳正午
时前后较强的太阳辐射造成的。
关键词:矮嵩草草甸 ,高山植物,净光合速率 ,午间降低
学科分类号:Q945
　　前文(师生波等 1996 , 1997)报告的实验结果
已经表明 ,高寒矮嵩草草甸植物群落的光合作用具
有午间降低现象。草甸植物群落由许多植物种群
组成 ,群落水平的光合作用代表着各植物种群的总
体光合特性。然而 ,各植物种群的光合特性如何 ?
它们对高原独特自然环境条件的适应性是否一致
或相似? 鉴于实验条件的限制 ,当时未能就此类问
题进行进一步的研究。1998年我们采用美国 CID
公司生产的便携式光合蒸腾测定仪(CI-301PS),并
结合实验室内液相极谱氧电极的测定 ,对高寒矮嵩
草草甸的主要伴随种植物麻花艽(Gentiana
straminea)和美丽风毛菊(Saussurea superba)的种
群光合作用进行了研究 ,现将结果报告如下。
1　材料与方法
1.1　试验样地和植物材料
试验样地设在中国科学院海北高寒草甸生态
系统定位研究站(简称海北站)地区的矮嵩草草甸 。
该站位于青藏高原的东北隅 ,地处祁连山东段冷龙
岭南麓 ,北纬 37°29′37°45′、东经 101°12′101°33′,
海拔 3 200 m 。定位站地区年平均气温为 -1.
7℃。年平均降雨量为 580 mm 左右 ,年降雨量的
78%以上集中在植物生长季节 。没有炎夏 ,只有冷
暖季之别 ,属高原大陆性气候 。
矮嵩草草甸植物群落主要由多年生草本植物
组成 ,优势种为矮嵩草(Kobresia humilis),次优势
种包括羊茅(Festuca ov ina)、异针茅(St ipa aliena)
和垂穗披碱草(E lymus nutans)等。美丽风毛菊和
麻花艽为该草场的主要伴随种 ,属阔叶杂草 。
试验集中在矮嵩草草甸植物的生长盛期(7 、8
月份)。在一生长及种群分布较为均匀的地段 ,各
选物候期一致 、生长健壮的麻花艽和美丽风毛菊植
株若干 ,测定及取样时注意选用生长和受光方位一
致的叶片 。所有测定内容均在全晴天进行 。
采用细钢丝纱网进行降低太阳辐射强度的遮
光实验。于实验当天早晨北京时间 8:00前安置纱
网并开始处理 。纱网安放在离地面约 70 cm 的角
铁框架上 ,其下方全天都能处于遮光状态的有效取
样面积约为 3 m2 。北京时间 13:15(为当地太阳正
午时)左右 ,可降低太阳辐射强度约 30%。
1.2　净光合速率和气孔导度的测定
叶片净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)等参数
的测定采用美国 CID 公司生产的 CI-301PS 型光
合蒸腾测定仪 ,测定时气体取自样地上方2 m 的空
中。
1.3　光合放氧速率和表观量子效率的测定
叶片光合放氧速率等的测定采用 SP-2液相极
谱氧电极(上海植物生理研究所生产),方法按李德
耀等(1982)。表观量子效率以弱光(PAR:0150
μmol m-2 s-1)下光合速率光响应曲线的斜率计
算。液相极谱氧电极的测定条件为:温度 25℃;光
源由 150 W 卤钨灯提供 ,反应杯内光强约为1 800
μmol m-2 s-1;碳源为 50 mmol/ L的NaHCO3溶液。
在选定的试验地段将植物叶片用直径 0.5 cm
的打孔器取样后 ,放入盛约 10 ml 50 mmol/L 的
NaHCO3反应液的烧杯中 ,并立即返回实验室后测
定。
1.4　温度 、相对湿度和大气 CO2 浓度
叶温 、冠层温度 、近地表面大气相对湿度和大
气 CO2浓度由 CI-301PS 型光合蒸腾测定仪在测
123植物生理学报 , Acta Phytophysiologica Sinica 　2001 , 27(2):123～ 128
定净光合速率同时测得。光合有效辐射(PAR)用
美国产 Li-188B 量子辐射计测定。叶细胞间隙与
冠层间空气的水汽压差(VPD)由下式计算(Guehl
和Aussenac 1987):VPD =es, leaf - RH ×es , canopy 。
式中 , es , leaf为叶温 T 1 时细胞间隙中的饱和水汽压
(kPa);RH 为流经叶面的空气的相对湿度(%);
es, canopy为流经叶面的空气在气温 T2 下的饱和水汽
压(kPa)。
以上测定项目均为 3次以上重复。
2　结果
2.1　麻花艽和美丽风毛菊植物的光合作用日进程
　　采用 1元 6次方程拟合植物光合作用和微环
境因子的日变化 。结果表明 ,自然条件下 ,麻花艽
和美丽风毛菊叶片净光合速率(Pn)的日变化均为
午间降低型(图 1), 即在早晨 9:00 左右和下午
15:0016:00 间各有一峰值 , 中午 12:00 与 13:00
左右分别为 Pn 的低值期。与早晨的最大 Pn 相
比 ,午间时分麻花艽和美丽风毛菊叶片的 Pn 分别
降低了约 40%和 30%。
图1　高寒矮嵩草草甸麻花艽和美丽风毛菊叶片净光合速
率(Pn)的日变化
Fig.1　Diurnal courses of net photosynthetic rate(Pn)of G.
straminea and S .superba in alpine K.humilis meadow
The Pn in G.straminea , n =20 , R 2=0.847;and in S.
superba , n=19 , R 2=0.8981 , respectively.
叶气孔导度(Gs)的日变化在 2种植物中并不
相同(图 2)。美丽风毛菊叶片的 Gs在下午 16:00
左右有一最大值 ,与 Pn 的第二个峰值时间一致 。
而麻花艽叶片 Gs的最大值比 Pn 的第二个峰值约
早 2 h 。细胞间隙 CO2 浓度由 CI-301PS 仪器计算
并给出 ,2种植物的拟合结果与它们 Gs的变化趋
势似乎并不都相同 。
图 2　高寒矮嵩草草甸麻花艽和美丽风毛菊叶片气孔导度
(Gs)和胞间 CO2 浓度(CO2 int)的日变化
Fig.2　Diurnal courses of stomatal conductance(Gs)and in-
ternal CO2 concentration (CO2 int)of G.straminea and S .
superba in alpine K.humilis meadow
The Gs in G.straminea , n=20 , R 2=0.6664;and in S .
superba , n=19 , R 2=0.893.The CO 2 int in G.straminea ,
n=20 , R 2=0.5466;and in S .superba , n =19 , R 2=0.
7664 , respectively.
　　与植物净光合速率的测定同时 ,我们测定了矮
嵩草草甸群落地段主要环境因子的日变化。图 3
表明 ,大气 CO2 浓度早晨较高 ,约 300 μmol CO2/
mol ,下午 14:00左右降到 250μmol CO2/mol ,降低
了约 17%。大气 CO2 浓度偏低通常是自然条件下
限制植物光合作用的原因之一 ,但是这个降低幅度
不足以说明麻花艽和美丽风毛菊叶片 Pn 午间
40%和 30%的降低。矮嵩草草甸冠层温度和叶细
胞间隙与冠层间空气的水汽压差(VPD)的日变化
拟合趋势相似 ,日出到 11:00间处于不断上升阶
124 植　物　生　理　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　27 卷
段 ,而这以后两者的变化都趋于平稳 ,似乎与 2种
植物叶片 Pn 的午间降低现象无密切联系。近地
表面太阳短波辐射中光合有效辐射(PAR)的日变
化为单峰曲线。PAR在上午 10:00 左右可升高到
1 800μmol m-2 s-1 ,高原地区中午时分较强的太
阳辐射强度是否会引起植物 Pn的午间降低 ,对这
个问题 ,我们做了进一步研究 。
图 3　高寒矮嵩草草甸植物群落地段主要环境因子的日变化
Fig.3 　Diurnal variations of main environmental factors in
alpine K .humilis meadow
2.2　麻花艽和美丽风毛菊叶片光合放氧速率的日
变化
同自然条件下植物叶片净光合速率的测定相
比 ,液相极谱氧电极的方法有排除气孔干扰 、测定
条件稳定 、CO2 来源相对充足的特点(李德耀等
1982)。测定结果表明(图 4),麻花艽和美丽风毛
菊叶片在 25℃测定时的光合放氧速率也表现出午
间降低现象 。可以肯定 , 2种植物光合作用午间降
低现象的形成并不是由叶气孔导度和大气 CO2 浓
度的变化引起 ,与冠层温度和 VPD的升高也无直
接联系。
图 4　麻花艽和美丽风毛菊叶片光合放氧速率和表观量子
效率(AQY)的日变化
Fig.4　Diurnal courses of pho tosynthetic O2 evolution rate and
apparent quantum efficiency(AQY)o f G.straminea and S .
superba in alpine K.humilis meadow
○:Pn(G.straminea);★:Pn(S .superba);△:AQY(G.
straminea);■:AQY(S .superba).
2.3　麻花艽和美丽风毛菊叶片表观量子效率的日
变化
麻花艽和美丽风毛菊 2 种植物表观量子效率
(AQY)的日变化 ,与光合放氧速率的日变化趋势
相似(图 4),也呈现午间降低现象。液相极谱氧电
极的测定条件既能排除自然条件下叶气孔导度对
光合作用的影响 ,也能排除光呼吸的影响(许大全
等1990)。因此 , 2 种植物在室内弱光下测定时
AQY的降低很可能是自然条件下发生光抑制的结
果。
2.4　遮光处理对麻花艽和美丽风毛菊叶片光合作
用日进程的影响
为验证高原地区强太阳辐射对植物叶片光合
机构的影响 , 1999年 7 、8月份 ,采用细钢丝纱网进
行了降低全晴天太阳辐射强度的实验。当地太阳
正午时前后的观测表明 ,钢丝纱网对太阳总辐射 、
PAR和紫外线-B(UV-B)的减弱程度很接近 ,都降
低了 30%左右。麻花艽和美丽风毛菊叶片光合放
氧速率和 AQY的测定表明(图 5), 2种植物在降
低的太阳辐射条件下不再有光合午间降低现象发生。
　　人为降低太阳辐射强度可以避免光合午间降
低现象发生 ,或提高了正午时分植物的光合作用 。
但天气明显转阴时 ,太阳辐射强度降低很大 ,植物
的光合作用也会明显降低 。图 5中 16:15风毛菊
1252 期　　　　　　　　　　师生波等:高寒草甸麻花艽和美丽风毛菊的光合速率午间降低现象
叶片的光合放氧速率降低很大 ,即是这种原因 。
图 5　遮光处理对麻花艽和美丽风毛菊叶片的光合作用
日进程的影响
Fig.5 　Diurnal courses of pho tosynthesis of G.straminea
and S .superba in alpine K .humilis meadow under reduced
solar radia tion intensity
○:Pn(G.straminea);★:Pn(S .superba);△:AQY(G.
straminea);■:AQY(S .superba).
3　讨论
已有许多实验证实 ,植物光合作用的午间降低
现象可以在不同地区的不同植物中观察到(Hodges
1967 ,Guehl 和 Aussenac 1987 , Xu 和 Shen 1997),
因此 ,这是植物光合作用日进程中较为普遍的现
象。师生波等(1996 , 1997)的研究已经表明 ,海北
站地区的矮嵩草草甸 ,其植物群落的光合作用具有
午间降低现象。本文中作者采用便携式光合蒸腾
测定仪对矮嵩草草甸主要伴随种植物的光合作用
进行了研究 ,更证实了这种现象的存在 。
光合作用午间降低现象的存在能明显地影响
作物产量(许大全等 1987)。关于形成此现象的原
因已经有了许多研究和假说。一般认为 ,形成机理
包括生态 、生理和生化各个方面(Xu 和 Shen
1997)。
对麻花艽和美丽风毛菊的研究表明 ,在影响植
物光合作用的主要环境因子中 ,当地太阳正午时左
右较强的太阳辐射可能是使 Pn和 AQY午间降低
的一个重要生态因子 。一方面 ,它可以通过影响空
气温度和 VPD而间接引起午间降低现象的发生;
另一方面 ,它可以通过光合能力的下调(down-reg-
ulation of photosynthetic capacity)而引起光合作用
的午间降低(Machler 等 1977 , Roessler 和 Monson
1985 ,Powles 1984)。郭连旺等(1995)曾对海北站
地区的几种植物进行了研究 ,发现植物经常遭受光
抑制 ,而且光抑制现象的存在与该地区经常出现的
低温有关 。
青藏高原地区近地表面的太阳总辐射强度和
太阳紫外线-B(UV-B ,280320 nm)辐射都很强。研
究表明 ,全晴天 , UV-B 辐射与太阳总辐射的比值
(UV-B/Q)变化很大 ,同早晚相比太阳正午时分能
增加近 1倍(师生波等 1999)。太阳 UV-B辐射是
太阳辐射光谱中能部分到达地面 ,且具有重要生物
和化学效应的一段电磁辐射(Tang 和 Madronich
1995 ,Madronich 等 1995)。许多研究表明 ,人为增
强 UV-B辐射强度能降低许多植物的光合作用和
生物产量(Baker 等 1998),对植物的光合作用过程
也具有明显的光抑制效应(Bo rnman 等1989 , Baker
等 1998)。青藏高原地区较强的太阳 UV-B 辐射 ,
尤其是当地太阳正午时分较高的 UV-B/Q 比值 ,
是否也是引起高山植物光合作用午间降低的一个
重要原因 ,有待进一步试验证明。
气温和 VPD能通过不同的途径影响植物的光
合日进程(Guehl 和 Aussenac 1987 , Roessler 和
Monson 1985)。在本项研究中 ,从日出到 11:00间
气温处于不断上升阶段 ,11:00以后它的变化趋于
平稳。在气温的日波动范围内 , VPD表现出与气
温相似的日变化趋势。尽管气温和 VPD的升高都
能引起 Pn的降低 ,但它们在当地太阳正午时前后
并没有明显变化 ,似乎并不是麻花艽和美丽风毛菊
光合作用午间降低的主要原因。大气 CO2 浓度的
降低程度也不足以说明光合作用的午间降低现象 ,
而且当大气 CO2 浓度降低到最低时(14:00),2 种
植物的光合作用都已有所回升 ,表明大气 CO2 浓
度的降低不是引起 Pn午间降低的原因。极谱氧
电极的测定结果表明 ,对麻花艽和美丽风毛菊而
言 ,只要是全晴天 2种植物的光合作用都会有不同
程度午间降低现象发生 ,而矮嵩草等浅根系植物的
情况却较复杂(结果未列)。在高寒矮嵩草草甸中
麻花艽和美丽风毛菊属于深根系植物 ,其全晴天植
物叶片水势的日变化与矮嵩草等浅根系植物相比
要小得多(贲桂英等 1993 ,师生波等 1997),似乎叶
水势的日变化不会影响到麻花艽和美丽风毛菊的
光合作用日进程。
高寒草甸植物长期生活在高原低气压 、强辐射
等自然环境条件下 ,生理生化和形态结构等方面形
成了一定的适应特征。麻花艽和美丽风毛菊为阔
叶深根系植物 ,叶片大且接近水平生长 ,单株植物
体的叶片易于截获过量的太阳辐射能 ,而使叶温高
126 植　物　生　理　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　27 卷
于气温(贲桂英等 1993)。麻花艽和美丽风毛菊植
物叶片上具有的可反射太阳辐射的蜡质和绒毛 ,一
定程度上可以减轻吸收过多太阳辐射而引起的伤
害。而且 ,两种植物叶片上下表皮 Gs的日变化也
不相同。当太阳辐射强度增大时 ,上表皮气孔处于
半关闭或部分关闭状态 ,而下表皮气孔则处于张开
状态 ,通过蒸腾作用仍可部分调节叶温(Li-1600稳
态气孔计和印迹法结果 ,待总结发表)。尽管 Gs
的日变化并未能导致两种植物的光合速率的午间
降低现象 ,但Gs仍然在一定程度上影响着 Pn ,美
丽风毛菊叶片下午 Pn 第二个峰值的形成也可能
与Gs的继续升高有关 。
在低海拔的自然条件下 ,植物不仅会发生 Pn
的午间降低现象 ,而且 AQY也常表现明显的日变
化 ,中午前后也会降低(许大全等 1990)。对高寒
矮嵩草草甸麻花艽和美丽风毛菊的研究表明 ,在
Pn发生午间降低的同时 ,AQY也有明显的午间降
低现象 。Tenhunen 等(1984)认为植物 CO2 同化
能力的午间降低起因于早晨达到光饱和后 CO2 饱
和光合能力的下降和羧化效率的降低。液相极谱
氧电极的方法排除了用 CI-301PS在田间测定时气
孔的干扰及温度和 CO2 浓度波动所引起的影响 。
可以肯定 ,2种植物的光合作用所表现出的午间降
低现象与中午前后较强的太阳辐射有直接的关系 ,
很可能是高原地区强太阳辐射和太阳 UV-B辐射
的共同作用结果 。
参 考 文 献
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1272 期　　　　　　　　　　师生波等:高寒草甸麻花艽和美丽风毛菊的光合速率午间降低现象
Midday Depression of Photosynthesis of Gentiana straminea and Saus-
surea superba in Alpine Kobresia humilis Meadow
SHI Sheng-Bo　HAN Fa　LI Hong-Yan＊
(Northwest Plateau Inst itute of Biology , Chinese Academy of S ciences , Xining 810001)
Abstract:Experiments were conducted in
alpine Kobresia humilis meadow near Haibei
Alpine Meadow Ecosystem Research Station (37°
29′37°45′N , 101°12′101°33′E;alt.3 200 m).
The results measured by CI-301PS portable
photosynthetic system indicated that there was
marked midday depression of net photosyn-
thetic rate (Pn)in alpine plants of Gentiana
straminea and Saussurea superba (Fig.1).
Measurements using oxygen electrode demon-
strated that both photosynthetic O2 evolution
rate and apparent quantum efficiency (AQY)
were depressed around noon (Fig.4).All
these phenomena of midday depression could
not be fully accounted for by the changes in
stomatal conductance (Gs), and there was al-
so no relationship with temperature in canopy.
The changes in vapor pressure deficit (VPD)
between leaves and air w as large enough to af-
fect Pn , but there was no reduction of VPD
around noon , so it could not bring about the
midday depression of Pn observed in G.
straminea and S .superba.When an iron
w ire net w as used to reduce the total solar ra-
diation , PAR and UV-B by about 30% at lo-
cal solar noon(about 13:15 Beijing time), no
midday depression of photosy nthetic O2 evolu-
tion rate or AQY was observed(Fig.5).All
these phenomena demonstrated that midday
depression of photosynthesis could be att ribut-
ed to strong solar radiation , which could also
raise leaf and air temperature and thereby
VDP around noon in the alpine K .humilis
meadow regions.
Key words:Kobresia humilis meadow s , alpine plants , net
pho tosynthetic rate , midday depression.
＊ The Xining Gardens Plant Pro tection and Quality Inspect
Station.
128 Acta Phytophysiologica Sinica　2001 , 27(2):123 ～ 128