全 文 ：第３９卷 第９期
２０１１年９月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．３９ Ｎｏ．９
Ｓｅｐ．２０１１
ＤＯＩ：ＣＮＫＩ：６１－１３９０／Ｓ．２０１１０８１０．１０１７．００７ 网络出版时间：２０１１－０８－１０ １０：１７：００
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３９０．Ｓ．２０１１０８１０．１０１７．００７．ｈｔｍｌ
毛梾天然群体种实表型多样性研究
＊
康永祥，赵宝鑫，贠玉洁，陈 绵
（西北农林科技大学 林学院，陕西 杨凌７１２１００）
［摘 要］ 【目的】通过对全国毛梾主要自然分布区种实性状的大量调查及测算，研究毛梾种实性状的自然变
异特点和地理变化规律，为毛梾全国选优策略和栽培区划的制定提供科学依据。【方法】以毛梾主要分布区的９个具
有代表性的群体为研究对象，对种子直径、种壳厚度、百果质量等９个种实性状进行了系统比较分析，采用巢式设计
方差分析、多重比较、相关分析、聚类分析等数学方法，探讨毛梾种实在群体间及群体内的表型多样性。【结果】毛梾
种实性状在群体间及群体内存在丰富的变异，群体间平均表型分化系数为２３％。果皮厚度、种壳厚度、实壳比的变异
系数分别为２７．４２％，２５．０３％和２５．１９％，而种子直径的变异系数仅为９．６１％。９个表型性状之间多数呈极显著或显
著相关。果皮厚度与纬度呈显著正相关（Ｒ＝０．８０８），种壳厚度与纬度、降水量均有显著相关性（Ｒ＝－０．８９２，０．７８７），
实壳比则与经、纬度呈显著相关（Ｒ＝０．８１５，０．８５０）。利用群体间欧氏距离进行 ＵＰＧＭＡ聚类分析表明，毛梾群体可
以划分为３类。【结论】群体间种实性状变异小于群体内变异，果皮与种壳的变异较大，而种子直径的稳定性较强。
杨凌和青州的变异程度较其他群体高且杨凌种子的综合品质最好，边缘群体与中心群体差异较为明显。在空间分布
上，实壳比与经、纬度呈双向变异模式，果皮厚度、种壳厚度与纬度显著相关，种壳厚度与年降水量呈显著正相关。
［关键词］ 毛梾；天然群体；表型多样性；种实性状
［中图分类号］ Ｑ９４９．７６３．４０８ ［文献标识码］ Ａ ［文章编号］ １６７１－９３８７（２０１１）０９－０１０７－１１
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｓ’
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ Ｃｏｒｎｕｓ ｗａｌｔｅｒｉ
ＫＡＮＧ Ｙｏｎｇ－ｘｉａｎｇ，ＺＨＡＯ Ｂａｏ－ｘｉｎ，ＹＵＮ Ｙｕ－ｊｉｅ，ＣＨＥＮ Ｍｉａｎ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ ７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｎａｔｉｏｎａｌ ｓｔｒａｔｅｇｙ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ
ｃｕｌｔｒｕｒａｌ ｄｉｖｉｓｉｏｎ ｏｆ Ｃｏｒｎｕｓ ｗａｌｔｅｒｉ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ａｎｄ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｉｎ ｍａｊｏｒ ｎａｔｕｒａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈ ａｌｓｏ ｃａｎ ｒｅｖｅａｌ ｎａｔｕｒａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ．
【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｔｈｅ ｓｕｂｊｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｗｅｒｅ ９ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃ．ｗａｌｔｅｒｉ ｆｒｏｍ ｍａｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｄｉｓ－
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｉｎ ｃｈｉｎａ．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ ａｍｏｎｇ／ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ｂｙ ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ａｎｄ ａｎａ－
ｌｙｚｉｎｇ ９ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｓｅｅｄ ｄｉａｍｅｔｅｒ，ｓｈｅｌ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｔｈｅ ｗｅｉｇｈｔ
ｐｅｒ １００ｆｒｕｉｔｓ ａｎｄ ｓｏ ｏｎ．Ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ ｎｅｓｔ ｄｅｓｉｇｎ，ｍｕｌｔｉ－ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ，ｒｅｌａｔｅｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌ
ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｒｅｓｕｌｔｓ．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ
ｉｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ａｍｏｎｇ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ ｍｅａｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ＶＳＴｂｅｔｗｅｅｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗａｓ ２３％．Ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅ
ＣＶｏｆ ｔｈｒｅｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ（ｐｅｒｉｃａｒｐ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｓｈｅｌ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｓｏｌｉｄ－ｓｈｅｌ ｒａｔｉｏ）ｗａｓ ２７．４２％，２５．０３％
ａｎｄ ２５．１９％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ＣＶｏｆ ｓｅｅｄ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｗａｓ ｏｎｌｙ ９．６１％．Ｍｏｓｔ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｗｅｒｅ
＊ ［收稿日期］ ２０１１－０３－１４
［基金项目］ 林业公益性行业科研专项（２００８０４０１０）
［作者简介］ 康永祥（１９６３－），男，陕西乾县人，副教授，硕士生导师，主要从事树木学和能源植物研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｋａｎｇｃｈｅｎｊ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
DOI:10.13207/j.cnki.jnwafu.2011.09.029
ｈｉｇｈｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｏｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ．Ｐｅｒｉｃａｒｐ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｌａｔｉｔｕｄｅ ｈａｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉ－
ｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ （Ｒ＝０．８０８），ｓｈｅｌ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｌａｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｒａｉｎｆａｌ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ（Ｒ＝
－０．８９２，０．７８７），ｆｒｕｉｔ－ｓｈｅｌ ｒａｔｉｏ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌａｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ
（Ｒ＝０．８５０，０．８１５）．Ｔｈｅ １０ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃ．ｗａｌｔｅｒｉ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｇｒｏｕｐｓ ａｃ－
ｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ＵＰＧＭＡ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗａｓ ｇｒｅａｔｌｙ ｓｍａｌｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ ｔｒａｉｔｓ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｅｅｄ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｗａｓ
ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ｔｒａｉｔｓ，ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｏｔｈｅｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ，ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｂｉｇ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｅｒｉｃａｒｐ ａｎｄ
ｓｈｅｌ．Ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｙａｎｇｌｉｎｇ ａｎｄ Ｑｉｎｇｚｈｏｕ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｍｏｒｅｏ－
ｖｅｒ，ｔｈｅ ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ｆｒｏｍ Ｙａｎｇｌｉｎｇ ｗａｓ ｔｈｅ ｂｅｓｔ．Ｔｈｅ ｓｏｌｉｄ－ｓｈｅｌ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｗｉｔｈｉｎ Ｃ．ｗａｌｔｅｒｉ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｍａｉｎｌｙ ｂｙ ｌａｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ ｉｎ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．Ｐｅｒｉｃａｒｐ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ａｎｄ ｓｈｅｌ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｌａｔｉｔｕｄｅ，ｗｈｉｌｅ ｓｈｅｌ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｗａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｒｅ－
ｌａｔｅｄ ｔｏ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｃｏｒｎｕｓ ｗａｌｔｅｒｉ；ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｓ
毛梾（Ｃｏｒｎｕｓ ｗａｌｔｅｒｉ）为山茱萸科（Ｃｏｒｎａｃｅａｅ）
梾木属落叶乔木，树皮块状或条状剥落；花期在５
月，果熟期８－１０月［１］；３０年左右进入盛果期，寿命
长达３００年以上，４－６年即可开花结果［２］；果肉和
种仁富含油脂，果实含油量为３１．８％～４１．３％，其
食用价值高于豆油和花生油［３］。毛梾既是优良的用
材树种，也可用于荒山造林和营造水土保持林，同时
也是优良的园林绿化树种［４］。毛梾天然分布较为广
泛，东北起辽宁，南至湖南，西南到云南、贵州，东至
江苏、浙江，西至甘肃、宁夏，以山东、山西、陕西、河
南等省分布较为集中。毛梾为中性偏阳树种，耐干
旱瘠薄，在中性、酸性和石灰岩微碱性土壤中均能生
长，多呈散生或团块状分布，散生于针阔叶混交林或
杂灌林中［５－６］。
毛梾由于其分布范围广，栖居环境条件差异大，
在长期进化过程中，为了适应环境而形成了与之相
适应的复杂的遗传变异［５，７］。果实及种子变异是物
种变异的重要性状之一［８］，不仅决定着物种的扩散
能力和种群的分布格局［９］，而且也是人类开发利用
的重要经济性状之一。目前，对毛梾的研究多集中
于栽培方面［１－２，１０－１１］，而有关其果实及种子表型多样
性变异的研究尚未见报道。因此，项目组对全国主
要自然分布区内毛梾的形态变异数据进行了为期２
年的调查，以果实的经济性状为基础，对毛梾果实及
种子的形态变异多样性进行了系统研究，旨在探索
毛梾种源（产地）之间、群体之间和个体之间的变异
模式，揭示毛梾的种实形态变异规律和遗传分布格
局，为毛梾选优策略的制定和人工栽培区划提供参
考依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料来源
在对全国毛梾资源进行广泛调查的基础上，从
毛梾主要自然分布区所在的山东、陕西、山西、河南、
河北、江西６个省份选定１０个具有代表性的群体进
行采种，采种区域见图１。
于２００９和２０１０年连续２次进行毛梾果实采
集，其中２００９年采集了３个群体，２０１０年采集了９
个群体（含３个重复采样的群体），分别为陕·杨凌、
豫·卢氏、鲁·博山、鲁·沂源、鲁·青州、冀·井
陉、晋·阳城、赣·庐山、陕·千阳，各群体的相关地
理位置、生态条件及分布状况见表１。由于庐山和
千阳群体资源较少且采种困难，种实性状数据较少，
因此仅参与了部分统计分析。在２次采集的重复群
体中进行定株采集，用于年际间果实变化和种实性
状的差异分析。
１．２ 毛梾种实性状的测定方法
在已选定的７个毛梾天然群体（庐山、千阳除
外）内，选取正常结实的单株进行调查和采种，每个
群体测定３０个单株，要求株间距离至少在５０ｍ以
上，尽量避免采种株间的亲缘关系。群体内单株按
照东、南、西、北４个方向于树冠中部均匀采种，每个
方向１００粒，每株共４００粒，混匀。
１）形态性状测定。将每个单株的果实混匀并
随机挑选３０粒，用游标卡尺逐粒测定种孔方向中轴
长度及其垂直方向长度，分别作为果实纵径（Ｆｒｕｉｔ
ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ，ＦＶ）和果实横径（Ｆｒｕｉｔ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ
ｄｉａｍｅｔｅｒ，ＦＨ）；同时剥去果皮，分别测量种子直径
８０１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第３９卷
（Ｓｅｅｄ ｄｉａｍｅｔｅｒ，ＳＤ）与种壳厚度（Ｓｅｅｄ ｓｈｅｌ ｔｈｉｃｋ－
ｎｅｓｓ，ＳＴ），测量精度均为０．０１ｍｍ。最后，对以上
实测数据进行整理，计算出果实纵横径比作为果形
指数（Ｆｒｕｉｔ ｓｈａｐｅ ｉｎｄｅｘ，ＦＳ），并将果实直径（纵横
径平均值）与种壳厚度的比值定义为实壳比（Ｆｒｕｉｔ－
ｓｈｅｌ ｒａｔｉｏ，ＳＲ），以果实直径与种子直径差值的一
半作为果皮厚度（Ｐｅｒｉｃａｒｐ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ＰＴ），精度为
０．００１ｍｍ。
２）质量测定。对群体内按单株随机挑选１００
粒新鲜果实进行百果质量（１００－ｆｒｕｉｔ ｗｅｉｇｈｔ，ＦＷ）测
定，称量精度０．００１ｇ，重复１０次；采集每个群体混
合果实大约５００ｇ，经去皮、清洗和干燥后，随机取
１００粒种子，称量种子百粒质量（１００－ｓｅｅｄ ｗｅｉｇｈｔ，
ＳＷ），每个群体重复１０次，称量精度０．００１ｇ。
图１ 毛梾天然分布区与种实采集点示意图
Ｆｉｇ．１ Ｃｏｌｅｃｔｉｏｎ ｌｏｃａｌｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｓ ａｎｄ ｎａｔｕｒａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｃ．ｗａｌｔｅｒｉ
表１ 毛梾采集群体的地理位置、生态条件及分布状况
Ｔａｂｌｅ １ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｃ．ｗａｌｔｅｒｉ
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
纬度（Ｎ）
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
经度（Ｅ）
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
海拔／ｍ
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
年降水量／
ｍｍ
Ａｎｎｕａｌ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
均温／℃
Ａｖｅｒａｇｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
全年
Ａｎｎｕａｌ
１月
Ｊａｎｕａｒｙ
７月
Ｊｕｌｙ
分布特点
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
土壤
Ｓｏｉｌ
杨凌＃＃
Ｙａｎｇｌｉｎｇ ３４°１７′ １０８°０４′ ５１４ ６６０ １２．９ －０．１ ２６．６
块状
Ｌｕｍｐ
棕壤土
Ｂｒｏｗｎ ｓｏｉｌ
卢氏 ＃
Ｌｕｓｈｉ ３３°５２′ １１１°０６′ １ １７２ ６２２．３ １２．５ －９．０ ２５．０
零星
Ｓｐａｒｅ
褐土、黄棕壤土
Ｃｉｎｎａｍｏｎ，ｙｅｌｏｗ
ｂｒｏｗｎ ｓｏｉｌ
博山 ＃
Ｂｏｓｈａｎ ３６°３１′ １１７°４８′ ４３０ ６９４ １２．８ －３．９ ２５．６
小块状
Ｓｍａｌ ｌｕｍｐ
棕壤土、褐土
Ｂｒｏｗｎ ｓｏｉｌ，ｃｉｎｎａｍｏｎ
沂源＃＃
Ｙｉｙｕａｎ ３６°００′ １１８°２２′ ４４２ ６９８．４ １１．９ －３．５ ２５．２
连片
Ｌａｒｇｅｒ ｌｕｍｐ
棕壤土
Ｂｒｏｗｎ ｓｏｉｌ
青州＃＃
Ｑｉｎｚｈｏｕ ３６°３６′ １１８°１３′ ２５６ ６４１．３ １３．１ －２．２ ２６．５
块状
Ｌｕｍｐ
棕壤土、褐土
Ｂｒｏｗｎ ｓｏｉｌ，ｃｉｎｎａｍｏｎ
井陉 ＃
Ｊｉｎｇｘｉｎｇ ３７°５２′ １１４°０８′ ６０２ ５３０ １２．８ －２．６ ２６．２
连片
Ｌａｒｇｅｒ ｌｕｍｐ
褐土
Ｃｉｎｎａｍｏｎ
９０１第９期 康永祥，等：毛梾天然群体种实表型多样性研究
续表１ Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ ｔａｂｌｅ １
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
纬度（Ｎ）
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
经度（Ｅ）
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
海拔／ｍ
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
年降水量／
ｍｍ
Ａｎｎｕａｌ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
均温／℃ Ａｖｅｒａｇｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
全年
Ａｎｎｕａｌ
１月
Ｊａｎｕａｒｙ
７月
Ｊｕｌｙ
分布特点
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
土壤
Ｓｏｉｌ
阳城 ＃
Ｙａｎｇｃｈｅｎｇ ３５°２０′ １１２°１０′ １ ４７５ ７３８ ９．８ －１４．６ ２８．０
块状
Ｌｕｍｐ
褐土
Ｃｉｎｎａｍｏｎ
庐山 ＃
Ｌｕｓｈａｎ ２９°２９′ １１５°５２′ １ １００ １ ９１７ １．０ ４．６ ２１．９
零星
Ｓｐａｒｅ
红壤土、黄壤土
Ｒｅｄ ｓｏｉｌ，ｙｅｌｏｗ ｓｏｉｌ
千阳 ＃
Ｑｉａｎｙａｎｇ ３４°３５′ １０７°０５′ １ ０８２ ６２７．４ １１．８ －１．６ ２４．５
小块状
Ｓｍａｌ ｌｕｍｐ
黄棕壤土
Ｙｅｌｏｗ ｂｒｏｗｎ ｓｏｉｌ
注：＃＃为２００９和２０１０年２次均采种的重复群体，＃为２０１０年采种群体。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ＃＃ ｗｅｒｅ ｃｏｌｅｃｔｅｄ ｂｏｔｈ ｉｎ ２００９ａｎｄ ２０１０，ｔｈｏｓｅ ｗｉｔｈ＃ ｗｅｒｅ ｃｏｌｅｃｔｅｄ ｉｎ ２０１０．
１．３ 毛梾种实性状的统计分析
１．３．１ 种实性状变异的方差分析及表型分化系数
对２０１０年调查的７个群体（庐山、千阳除外）的种
实性状数据进行巢式设计方差分析［１２］，其线性模型
为：Ｙｉｊｋ＝μ＋Ｐｉ＋Ｔｊ（ｉ）＋ｅｉｊｋ。其中，Ｙｉｊｋ为第ｉ个群
体第ｊ个单株第ｋ个观测值，μ为总均值，Ｐｉ 为第ｉ
个群体的效应值，Ｔｊ（ｉ）为第ｉ个群体内第ｊ个单株的
效应值，ｅｉｊｋ为实验误差。群体间表型分化系数则参
照葛颂等［１３］的方法计算，公式为Ｖｓｔ＝δ２ｔ／ｓ／（δ２ｔ／ｓ＋
δ２ｓ）；式中δ２ｔ／ｓ为群体间方差分量，δ２ｓ 为群体内方差分
量。
１．３．２ 各性状均值、标准差、相对极差及变异系数
对不同群体的种实性状指标分别计算均值、标准
差、相对极差（Ｒ′ｉ）和变异系数（ＣＶ）。用变异系数
（ＣＶ）表示表型性状的离散程度，用相对极差（Ｒ′ｉ）
表示极端差异程度，其公式为Ｒ′ｉ＝Ｒｉ／Ｒ０，其中Ｒｉ
为群体内极差，Ｒ０ 为性状总极差。
１．３．３ 群体种实性状的聚类分析 利用欧氏平均
距离，采用类间平均连锁法［１４］，依据８个种实性状
数据（未包括百粒质量）对７个群体（庐山、千阳除
外）进行聚类分析。
１．３．４ 种实性状与地理生态因子的相关分析 统
计整理各群体种实性状的平均值，利用相关分析计
算种实性状间的相关性及其与地理生态因子间的相
关性（Ｐｅｒａｓｏｎ系数）。
以上数据均采用ＳＰＳＳ１８．０及ＳＡＳ９．１统计学
软件的相关程序进行分析。
２ 结果与分析
２．１ ２次采种重合毛梾群体种实性状的年际差异
对毛梾重合群体共有的５个种实性状数据
（ＦＨ、ＰＴ、ＳＴ、ＳＤ、ＳＲ）的年际差异进行独立样本Ｔ
检验，结果见表２。由表２可知，在５个种实性状
中，大多数性状年际间无明显差异，而部分性状
（ＳＴ、ＳＤ）在年际之间存在显著或极显著差异（Ｐ＜
０．０５或０．０１）。因此，为了避免不同时期部分性状
差异可能造成的干扰，以下所有统计分析数据均统
一采用２０１０年的表型调查数据。
表２ ３个毛梾群体种实性状的年际Ｔ检验
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔ－ｔｅｓｔ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｓ ａｍｏｎｇ ３ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｃ．ｗａｌｔｅｒｉ
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
果实横径／ｍｍ
ＦＨ
果皮厚度／ｍｍ
ＰＴ
种子直径／ｍｍ
ＳＤ
种壳厚度／ｍｍ
ＳＴ
实壳比
ＳＲ
杨凌 Ｙａｎｇｌｉｎｇ －１．６４０ ０．５７９ －３．３６７＊ －４．２６７＊＊ １．６４７
沂源 Ｙｉｙｕａｎ －２．９５２ －０．５０４ －４．５１１＊＊ －４．０６６＊＊ １．９４７
青州 Ｑｉｎｇｚｈｏｕ －０．２０７ ０．４２５ －１．１５２ －１．７６９ １．７５０
注：＊表示在Ｐ＜０．０５水平上差异显著，＊＊表示在Ｐ＜０．０１水平上差异显著。表３同。
Ｎｏｔｅ：＊ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ＜０．０５ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｌｅｖｅｌ，＊＊ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ＜０．０１ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｌｅｖｅｌ．Ｔａ－
ｂｌｅ ３ｉｓ ｔｈｅ ｓａｍｅ．
２．２ 种实形态在毛梾群体间（内）差异水平的方差
分析
对７个毛梾群体的种实性状进行巢式方差分
析，研究毛梾种实性状在群体间及群体内的差异性，
结果见表３。由表３可以看出，７个种实性状在群体
间和群体内的差异均达到极显著水平，而仅有种子
直径在群体间的差异不明显。方差分析结果表明，
毛梾的种实性状不论是在群体内还是群体间，均存
在广泛差异，这与目前国内学者对大多数植物种实
性状表型多样性的研究结果一致［９，１３－１７］。这种差异
既来源于群体间与群体内遗传基础的差异，也与立
地环境差异有关，这些广泛的变异为优良类型的选
育提供了丰富的物质基础，也为栽培区划提供了参
考依据。
０１１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第３９卷
表３ 毛梾群体间或群体内种实性状的方差分析结果
Ｔａｂｌｅ ３ Ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｓ ａｍｏｎｇ／ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｃ．ｗａｌｔｅｒｉ
性状
Ｔｒａｉｔ
均方 Ｍｅａｎ Ｓｑｕａｒｅ Ｆ 值 Ｆｖａｌｕｅ
群体间
Ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
群体内
Ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
误差
Ｅｒｒｏｒ
群体间
Ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
群体内
Ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
果实横径ＦＨ ６５．１７７ ６（６） ６．８５９ ８（２０３） ０．５９４ ５（６ ０９０） ９．５０＊＊ １１．５４＊＊
果实纵经ＦＶ ４７．４６０ ３（６） ８．３０６ ０（２０３） ０．７４９ ４（６ ０９０） ５．７１＊＊ １１．０８＊＊
果形指数ＦＳ ２．１４７ ４（６） ０．１３４ ８（２０３） ０．０１９ １（６ ０９０） １５．９３＊＊ ７．０５＊＊
果皮厚度ＰＴ ９．５０５ ２（６） ０．９１７ ９（２０３） ０．０７０ １（６ ０９０） １０．３６＊＊ １３．０９＊＊
种子直径ＳＤ ４８．６１４ ６（６） ３５．５７５ ３（２０３） １．２２４ ９（６ ０９０） １．３７ ２９．０４＊＊
实壳比ＳＲ ５３４．３３７ ２（６） ４４．０２７ １（２０３） ４．０９３ ８（６ ０９０） １２．１４＊＊ １０．７５＊＊
种壳厚度ＳＴ ２．４４０ ７（６） ０．３５４ ９（２０３） ０．０３９ ０（６ ０９０） ６．８８＊＊ ９．０９＊＊
百果质量ＦＷ ２ ３４２．４８３ ７（６） １３４．６５１ １（２０３） ０．４１３ ２（１ ８９０） １７．４０＊＊ ３２５．８７＊＊
注：括号中数据代表自由度。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｉｎ ｐａｒｅｎｔｈｅｓｅｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｄｅｇｒｅｅｓ ｏｆ ｆｒｅｅｄｏｍ．
２．３ 毛梾种实性状的变异特征
２．３．１ 平均值与多重比较 对不同毛梾群体种实
性状均值的多重比较（表４）可知，毛梾的种实形态
特征在群体间存在显著差异。果实百果质量、种子
百粒质量均为西部群体杨凌最大，西南部卢氏最小；
果实横径为北部群体井陉最大，西南部卢氏最小；果
实纵径为东北部博山群体最大，西南部卢氏最小；果
形指数最大的为东北部博山，北部井陉最小；果皮厚
度以北部井陉最大，西南部卢氏最小；西部杨凌的种
子直径最大，东北部博山最小；种壳厚度为南部庐山
最大，东北部群体青州最小；实壳比以青州最大，西
南部卢氏最小。
表４ 毛梾９个天然群体种实性状的均值和标准差
Ｔａｂｌｅ ４ Ｍｅａｎ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｓｔａｎｄａｒｄ ｄｅｖｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ９ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｃ．ｗａｌｔｅｒｉ
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
果实横径／ｍｍ
ＦＨ
果实纵径／ｍｍ
ＦＶ
果形指数
ＦＳ
果皮厚度／ｍｍ
ＰＴ
种子直径／ｍｍ
ＳＤ
杨凌Ｙａｎｇｌｉｎｇ ６．７４１±０．７３９ｂｃ ６．６９８±０．７３３ｂｃ ０．９９８±０．０８９ｂｃ ０．８５７±０．２７１ｃ ５．００７±０．４８６ａ
卢氏Ｌｕｓｈｉ ６．２４７±０．５２５ｄ ６．２０９±０．５３５ｄ ０．９９７±０．０９７ｂｃ ０．８１５±０．２７０ｃ ４．５９９±０．４７１ｄｅｆ
博山Ｂｏｓｈａｎ ６．２５７±０．５５４ｄ ６．９２８±０．６０８ａ １．１１１±０．０９２ａ １．０５９±０．２３４ａｂ ４．４７４±０．４６５ｆ
沂源Ｙｉｙｕａｎ ６．７９４±０．６４３ｂ ６．７１３±０．６６２ａｂｃ ０．９９０±０．０７５ｃ １．０１８±０．２４５ｂ ４．７１８±０．３７３ｂｃｄ
青州Ｑｉｎｇｚｈｏｕ ６．６４１±０．６５７ｂｃ ６．７３２±０．６１１ａｂｃ １．０１９±０．０９２ｂｃ １．０３０±０．２６２ａｂ ４．６２８±０．４７１ｃｄｅ
井陉Ｊｉｎｇｘｉｎｇ ７．０１７±０．４４８ａ ６．６６４±０．７１３ｂｃ ０．９５３±０．１０３ｄ １．１０５±０．２３２ａ ４．６３０±０．２８５ｃｄｅ
阳城Ｙａｎｇｃｈｅｎｇ ６．６６４±０．５３５ｂｃ ６．８３２±０．７０２ａｂ １．０２９±０．１０７ｂ ０．９９７±０．２３８ｂ ４．７５５±０．３７４ｂｃ
庐山Ｌｕｓｈａｎ － － － － ４．８１６±０．４２４ｂ
千阳Ｑｉａｎｙａｎｇ ６．５５９±０．３７９ｃ ６．５９７±０．２９０ｃ １．００７±０．０２３ｂｃ １．０１２±０．１６３ｂ ４．５０９±０．２１６ｅｆ
平均 Ｍｅａｎ ６．６２２±０．６４６ ６．６８２±０．６８８ １．０１５±０．１０５ ０．９８３±０．２６９ ４．６８９±０．４５１
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
种壳厚度／ｍｍ
ＳＴ
实壳比
ＳＲ
百果质量／ｇ
ＦＷ
百粒质量／ｇ
ＳＷ
杨凌Ｙａｎｇｌｉｎｇ ０．８６０±０．１８６ｂ ８．１５１±１．８０７ｄ ２２．３８９±５．２１６ａ ８．２１１±０．１１９ａ
卢氏Ｌｕｓｈｉ ０．８０４±０．１７８ｂｃ ８．１１１±１．８２７ｄ １５．１０３±１．５６６ｅ ４．６８４±０．１４８ｅ
博山Ｂｏｓｈａｎ ０．７２７±０．１８０ｄｅ ９．６３０±２．４６５ａｂｃ １５．１１４±２．０５４ｅ ６．７８４±０．１４３ｂ
沂源Ｙｉｙｕａｎ ０．７２９±０．１７４ｄｅ ９．７３３±２．２２２ａｂ １７．５４８±３．７１９ｄ ５．７５１±０．１７７ｃ
青州Ｑｉｎｇｚｈｏｕ ０．７０５±０．２３３ｅ １０．１５７±２．４７６ａ １８．０３５±４．７００ｄ ５．７５８±０．１３２ｃ
井陉Ｊｉｎｇｘｉｎｇ ０．７４３±０．１５６ｄｅ ９．６１２±２．２３５ａｂｃ ２０．９０４±２．２８１ｂ ５．８５８±０．０２２ｃ
阳城Ｙａｎｇｃｈｅｎｇ ０．７７９±０．１６９ｃｄ ９．０８４±２．２７１ｂｃ １９．７３０±４．０２９ｃ ５．４３６±０．０８６ｄ
庐山Ｌｕｓｈａｎ ０．９４４±０．２２７ａ － － ６．７６５±０．２１４ｂ
千阳Ｑｉａｎｙａｎｇ ０．７４１±０．０７４ｄｅ ８．９５０±０．８１０ｃ － －
平均 Ｍｅａｎ ０．７６６±０．１９２ ９．２１１±２．３２０ １８．４０３±４．４３２ ６．１５６±１．０２０
注：－代表未调查的种实数据，其中每个种实指标的平均项并没有统计此项，表５同。同列数据后标不同字母者表示差异显著（Ｐ＜
０．０５）。
Ｎｏｔｅ：－ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｄａｔａ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｓ ｔｈａｔ ｉｓ ｎｏｔ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ，ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅ ｔａｂｌｅ ｄｏ ｎｏｔ ｈａｖｅ ｃｏｕｎｔｅｄ
ｔｈｏｓｅ ｄａｔａ ｉｎ ｍｅａｎ ｏｆ ｅａｃｈ ｏｆ ｔｒａｉｔｓ，Ｔａｂｌｅ ５ｉｓ ｔｈｅ ｓａｍｅ．Ｔｈｅ ｃｏｌｕｍｎ ｄａｔａ ｍａｒｋｅｄ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（Ｐ＜０．０５）．
综上所述，毛梾种实性状均不同程度地表现出 边缘群体易于分化的特点。对百粒质量、百果质量
１１１第９期 康永祥，等：毛梾天然群体种实表型多样性研究
和种子直径比较后发现，西部边缘群体杨凌的上述
性状值均显著大于其他群体，这说明杨凌种子大小
与饱满程度相对较好，这一结论也与野外调查及田
间育苗的出苗率相一致。从各群体的地理分布来
看，多数性状的地理变化规律不连续，然而，不同性
状在群体间的差异较明显，在边缘群体和中心群体
中表现尤为突出。毛梾作为重要的木本油料作物，
其果皮和种仁为主要含油部位，而果皮厚度与实壳
比均在一定程度上反映了含油潜力，东北部群体青
州的这２个性状值均较大且种壳较薄，因此可以作
为选择高效油用毛梾的种质资源区。
２．３．２ 性状的离散特征 变异系数是统计学上表
示变异程度的重要指标，可以反映性状值的离散性
特征，数值越大说明性状的离散度越大。毛梾各群
体种实性状变异系数差异（表５）表明，果皮厚度、实
壳比、种壳厚度、百果质量的变异系数均可达２５％
左右，较其他性状变异程度大，这说明在毛梾的果实
结构中，外部果皮和中部种壳变异较大，而种子直径
变异系数最小，仅为９．６１％，可见种子直径较其他
性状的稳定性高。通过对各群体种实性状变异系数
的平均值进行对比发现，青州和杨凌群体的平均变
异较大（１６．６１％，１５．６１％），井陉的平均变异最小
（１２．３０％）。同时，群体间及群体内不同种实性状差
异较大且表现不一致，其中杨凌群体的果实横、纵径
变异系数均较其他群体大（１０．９６％，１０．９５％），而百
粒质量最小（１．５％），果皮厚度是杨凌毛梾群体种实
性状中变异系数最大的指标，说明杨凌群体的果皮
厚度变异是影响果实整体形态变异的主要来源；卢
氏的果皮厚度和种子百粒质量变异均较其他群体大
（３３．１３％，３．１６％），且种子直径的变异也较大
（１０．２３％），而百果质量变异却最小（１０．３７％），这反
映了卢氏群体的果皮和种子直径反向协调变异的特
点；青州的百果质量和种壳厚度变异系数较其他群
体大，分别为２６．０６％和３３．０６％，这说明该群体果
实整体变异较大且种壳厚度极为不均；北部井陉的
果形 指 数 变 异 系 数 在 各 群 体 中 最 大 （ＣＶ ＝
１０．８５％），而果皮厚度、种子直径、种壳厚度却较小
（ＣＶ＝２１．０２％，６．１６％，２１．０３％）。
表５ 毛梾９个天然群体种实性状的变异系数
Ｔａｂｌｅ ５ Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｓ ｏｆ ９ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｃ．ｗａｌｔｅｒｉ
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
变异系数／％ＣＶ
果实横径
ＦＨ
果实纵径
ＦＶ
果形指数
ＦＳ
果皮厚度
ＰＴ
种子直径
ＳＤ
种壳厚度
ＳＴ
实壳比
ＳＲ
百果质量
ＦＷ
百粒质量
ＳＷ
平均
Ｍｅａｎ
杨凌 Ｙａｎｇｌｉｎｇ １０．９６ １０．９５ ８．９４ ３１．６６ ９．７１ ２１．６４ ２２．１８ ２２．９９ １．５０ １５．６１
卢氏Ｌｕｓｈｉ ８．４０ ８．６１ ９．７３ ３３．１３ １０．２３ ２２．１７ ２２．５２ １０．３７ ３．１６ １４．２６
博山Ｂｏｓｈａｎ ８．８５ ８．７８ ８．２４ ２２．１１ １０．４０ ２４．７５ ２５．６０ １３．５９ ２．１１ １３．８３
沂源 Ｙｉｙｕａｎ ９．４６ ９．８６ ７．５４ ２４．０７ ７．９０ ２３．８０ ２２．８３ ２１．１９ ３．０８ １４．４２
青州 Ｑｉｎｇｚｈｏｕ ９．８９ ９．０７ ９．０７ ２５．４８ １０．１８ ３３．０６ ２４．３８ ２６．０６ ２．２９ １６．６１
井陉Ｊｉｎｇｘｉｎｇ ６．３９ １０．７０ １０．８５ ２１．０２ ６．１６ ２１．０３ ２３．２６ １０．９１ １．５３ １２．３０
阳城 Ｙａｎｇｃｈｅｎｇ ８．０３ １０．２８ １０．４５ ２３．８６ ７．８７ ２１．６５ ２５．００ ２０．４２ １．５８ １４．３５
庐山Ｌｕｓｈａｎ － － － － ８．８１ ２４．０１ － － ３．１６ －
千阳 Ｑｉａｎｙａｎｇ ５．７８ ４．４０ ２．２７ １６．１５ ４．８０ １０．０１ ９．０６ － － －
平均 Ｍｅａｎ ９．７５ １０．２９ １０．３１ ２７．４２ ９．６１ ２５．０３ ２５．１９ ２４．０８ １６．５８ １７．５８
注：千阳群体由于采种数量较少，因此变异系数较小，但不影响各性状的平均结果，仅作为群体内各性状间变异程度差异的参考。
Ｎｏｔｅ：Ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅｄ ｆｒｕｉｔ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ Ｑｉａｎｙａｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｍａｌ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ，ｓｏ ｔｈｅ ＣＶ ｗａｓ ｓｍａｌ，ｂｕｔ ｔｈｏｓｅ ｗｏｎ＇ｔ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｆｏｒ ｅｒｃｈ ｔｒａｉｔ，ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｏｎｌｙ ａｓ ａ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．
２．３．３ 性状极差变异特征 为了消除量纲不同的
差异而使性状间具有可比性，特采用相对极差
（Ｒｉ′）表示各群体内性状的极端变异程度。通过对９
个毛梾群体性状间的总极差分析（表６）可知，果形
指数的总极差最小，仅为１．３９，总极差较大的性状
为实壳比和百果质量，分别为３２．５１和２８．９６ｇ。进
一步对比相对极差可知，群体的性状间极端变异程
度多数表现为不一致，仅有果实横径和百果质量比
较一致，杨凌与青州相对极差变化较大，变化较小的
群体为井陉和卢氏，这２个性状相对极差的变异情
形与变异系数也较为吻合，规律性较强；同一性状在
群体间变化也很大，有的甚至可相差５０％，其中青
州群体有３个性状（ＳＤ、ＦＷ、ＳＴ）的相对极差均达到
了９０％以上，而井陉地区的果实纵径相对极差更是
达到了１００％，可见青州和井陉群体部分性状的极
端变异程度很高。由此可以看出，受各地区群体遗
传及环境差异的影响，各性状在群体间的极端变异
差异较大，从而使群体间性状的极端变异规律不一
致。总之，毛梾的地理种源变异复杂而且群体内变
异也相当丰富，这些无疑是优良种源和单株选择的
基础。
２１１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第３９卷
表６ 毛梾９个天然群体种实性状的相对极差
Ｔａｂｌｅ ６ Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｘｔｒｅｍｅ ｖａｌｕｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ９ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｃ．ｗａｌｔｅｒｉ
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
相对极差／％ Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｘｔｒｅｍｅ ｖａｌｕｅ
果实横径
ＦＨ
果实纵径
ＦＶ
果形指数
ＦＳ
果皮厚度
ＰＴ
种子直径
ＳＤ
种壳厚度
ＳＴ
实壳比
ＳＲ
百果质量
ＦＷ
百粒质量
ＳＷ
杨凌 Ｙａｎｇｌｉｎｇ ８８．０１ ７１．５３ ５４．６４ ６７．６２ ４７．５６ ７１．０１ ３６．６８ ７９．４３ ０．３７
卢氏Ｌｕｓｈｉ ６３．６２ ５６．１２ ８８．１０ ７３．４５ ５５．７５ ５５．０７ ３８．７８ ２７．７０ ０．８０
博山Ｂｏｓｈａｎ ６０．５７ ５５．５７ ４６．０８ ４３．０３ ５５．２３ ４５．８９ ４５．２０ ３０．１８ ０．５３
沂源 Ｙｉｙｕａｎ ９３．０９ ５３．０９ ４９．８８ ６４．４０ ４４．２５ ４７．３４ ３８．２５ ５３．８２ ０．７８
青州 Ｑｉｎｇｚｈｏｕ ８８．０１ ６０．２５ ４６．６０ ７８．１２ ９５．８２ ９４．２０ ５９．８４ ９４．５８ ０．５８
井陉Ｊｉｎｇｘｉｎｇ ５４．２７ １００．００ ７５．９１ ６２．９２ ２８．７５ ５６．５２ ９３．１８ ３７．３７ １．７１
阳城 Ｙａｎｇｃｈｅｎｇ ７１．７５ ４４．０２ ４８．１３ ３９．９０ ３９．９０ ６３．２９ ８１．８９ ５３．３９ ０．４０
庐山Ｌｕｓｈａｎ － － － － ４０．７７ ５４．１１ － － ０．８０
千阳 Ｑｉａｎｙａｎｇ ２４．１８ １３．９６ ４．８０ １４．４３ １１．１４ １４．３０ ９．５７ － －
总极差
Ｔｏｔａｌ ｅｘｔｒｅｍｅ ｖａｌｕｅ ４．９２ ７．２７ １．３９ ２．８９ ５．７４ ２．０７ ３２．５１ ２８．９６ －
注：－代表未调查的种实数据，其中每个种实指标的总计项并没有统计此项；千阳群体由于采种数量较少，因此相对极差较小，仅作为地区
内各性状间变异程度差异参考。
Ｎｏｔｅ：－ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｄａｔａ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｓ ｔｈａｔ ｗａｓ ｎｏｔ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ，ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｗｅ ｄｉｄ ｎｏｔ ｈａｖｅ ｃｏｕｎｔｅｄ
ｔｈｏｓｅ ｄａｔａ ｉｎ ｔｏｔａｌ ｏｆ ｅａｃｈ ｏｆ ｔｒａｉｔｓ．Ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｓａｍｐｌｅｄ ｆｒｕｉｔ ｏｆ Ｑｉａｎｙａｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｍａｌ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ，ｓｏ ｔｈｅ Ｒｉ′ｗａｓ
ｓｍａｌ，ｂｕｔ ｔｈｏｓｅ ｗｏｎ’ｔ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｔｒａｉｔ，ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｏｎｌｙ ａｓ ａ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．
２．４ 种实形态性状在毛梾群体间的表型分化
表型分化系数与遗传分化系数相对应，表示群
体间变异占遗传总变异的百分比，反应群体间表型
分化值的大小，其值越大，表明群体间的遗传分化越
大，群体间的遗传变异也越大［１８］。本研究在巢式方
差分析的基础上，按照各性状的方差分量组成，计算
出各分量占总变异的比例，结果见表７。
表７ 毛梾种实性状的方差分量及群体间（内）的表型分化系数
Ｔａｂｌｅ ７ Ｖａｒｉａｎｃｅ ｐｏｒｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｓ ａｍｏｎｇ／ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｃ．ｗａｌｔｅｒｉ
性状
Ｔｒａｉｔ
方差分量
Ｖａｒｉａｎｃｅ ｐｏｒｔｉｏｎ
方差分量百分比／％
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ ｐｏｒｔｉｏｎ
群体间
Ａｍｏｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
（δ２ｔ／ｓ）
群体内
Ｗｉｔｈｉｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
（δ２ｓ）
误差
Ｅｒｒｏｒ
（δ２ｅ）
群体间
Ａｍｏｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
（Ｐｔ／ｓ）
群体内
Ｗｉｔｈｉｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
（Ｐｓ）
误差
Ｅｒｒｏｒ
（Ｐｅ）
表型分化
系数／％
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ
ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｔｒａｉｔｓ ＶＳＴ
果实横径ＦＨ ０．０６４ ８ ０．２０８ ８ ０．５９４ ５ ７．４６ ２４．０６ ６８．４８ ２３．６８
果实纵径ＦＶ ０．０４３ ５ ０．２５１ ９ ０．７４９ ４ ４．１６ ２４．１１ ７１．７３ １４．７３
果形指数ＦＳ ０．００２ ２ ０．００３ ９ ０．０１９ １ ８．８６ １５．２９ ７５．８５ ３６．７０
果皮厚度ＰＴ ０．００９ ５ ０．０２８ ３ ０．０７０ １ ８．８４ ２６．１９ ６４．９７ ２５．２４
种子直径ＳＤ ０．０１４ ５ １．１４５ ０ １．２２４ ９ ０．６１ ４８．０２ ５１．３７ １．２５
实壳比ＳＲ ０．５４４ ８ １．３３１ １ ４．０９３ ８ ９．１３ ２２．３０ ６８．５８ ２９．０４
种壳厚度ＳＴ ０．００２ ３ ０．０１０ ５ ０．０３９ ０ ４．６７ ２０．２９ ７５．２４ １７．９７
百果质量ＦＷ ７．３５９ ４ １３．４２３ ８ ０．４１３ ２ ３４．７２ ６３．３３ １．９５ ３５．４１
平均 Ｍｅａｎ ９．８１ ３０．４５ ５９．７７ ２３．００
从表７可以看出，８个性状的方差分量百分比
均值，在群体间的方差分量占总变异的９．８１％，在
群体内的方差分量占总变异的３０．４５％；８个种实性
状群体间的表型分化系数为１．２５％～３６．７０％，其
中果形指数表型分化系数最大，种子直径表型分化
系数最小。各性状群体间的平均表型分化系数为
２３％，约占总变异的１／５，这说明毛梾种实性状的群
体内变异大于群体间变异，反映了群体遗传与环境
交互效应的复杂关系及其适应环境的程度差异，是
不同环境长期选择的结果，是群体分化的源泉［１９］。
虽然毛梾群体间的变异小于群体内变异，但就物种
分化来讲，群体间变异更为重要，因为它反映了地理
与生殖隔离的作用，同时也是种内多样性的重要组
成部分［２０］。与其他树种相比，毛梾群体间的表型分
化系数属中等水平，低于油松［２１］（Ｖｓｔ＝５１．８６％）和
花楸［１８］（Ｖｓｔ＝４５．７６％），而高于马尾松［１３］和花旗松
（Ｖｓｔ＝６．４４％，１１．１％）［１７］。调查发现，毛梾为两性
花植物，花粉常成粘块状，以虫媒传粉为主，复杂的
３１１第９期 康永祥，等：毛梾天然群体种实表型多样性研究
授粉方式使得遗传分化程度相对较高，这也与较低
的表型分化系数相符合，反映了群体内变异程度较
大的特点。
２．５ 毛梾种实性状间的相关关系
对毛梾种实表型性状间的相关分析结果（表８）
表明，大多数性状之间存在极显著的相关性。其中，
果实横径与百果质量呈极显著正相关性，相关系数
为０．８２４，故可考虑将果实横径作为间接反映百果
质量的重要选优指标；实壳比则与种壳厚度极显著
负相关（Ｒ＝－０．８６３＊＊），而与果实横径相关性不
强，这说明种壳厚度相对于果实横纵径变异更大，这
也与变异系数反映的结果一致。其他种实性状间不
同程度地也具有显著的相关性，但是相关系数并不
大。总之，性状间的相关关系反映了果实生长过程
中各部位差异化协调发育的特点。
表８ 毛梾种实性状间的相关系数
Ｔａｂｌｅ ８ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃ．ｗａｌｔｅｒｉ
性状
Ｔｒａｉｔ
百果质量
ＦＷ
果实横径
ＦＨ
果实纵径
ＦＶ
果形指数
ＦＳ
果皮厚度
ＰＴ
种子直径
ＳＤ
种壳厚度
ＦＴ
实壳比
ＳＲ
百果质量ＦＷ １
果实横径ＦＨ ０．８２４＊＊ １
果实纵径ＦＶ ０．５３３＊＊ ０．５４０＊＊ １
果形指数ＦＳ －０．２５２＊＊ －０．４２１＊＊ ０．５３４＊＊ １
果皮厚度ＰＴ ０．５９４＊＊ ０．５１７＊＊ ０．４１５＊＊ －０．０７９ １
种子直径ＳＤ ０．４２５＊＊ ０．６０３＊＊ ０．７０２＊＊ ０．１５６＊ －０．１７１＊ １
种壳厚度（ＳＴ） ０．３９９＊＊ ０．３０８＊＊ ０．１８３＊ －０．１１６ ０．３８０＊＊ ０．０２３ １
实壳比（ＲＳ） －０．０５６ ０．１０５ ０．２２６＊＊ ０．１４４＊ －０．１７４＊ ０．３５８＊＊ －０．８６３＊＊ １
注：＊＊表示极显著相关（Ｐ＜０．０１），＊表示显著相关（Ｐ＜０．０５）。表９同。
Ｎｏｔｅ：＊＊ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｖｅｒｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｔ Ｐ＝０．０１ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｌｅｖｅｌ，＊ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｖｅｒｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｔ Ｐ＝０．０５ｐｒｏｂａ－
ｂｉｌｉｔｙ ｌｅｖｅｌ（Ｐ＜０．０５）．Ｔａｂｌｅ ９ｉｓ ｔｈｅ ｓａｍｅ．
２．６ 毛梾群体间种实性状的聚类分析
依据８个种实性状（百粒质量除外）对毛梾群体
进行聚类分析，结果见图２。
图２ 毛梾７个天然群体的种实性状聚类树状图
Ｆｉｇ．２ ＵＰＧＭＡ ｃｌｕｓｔｅｒ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｓ ｏｆ ７ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｃ．ｗａｌｔｅｒｉ
以欧氏距离１２～１５为阈值时，７个毛梾群体可
聚为３类，杨凌、井陉、阳城为第１类，该群体果实横
径和百果质量为群体中最大，果实纵径变异大而种
子百粒质量变异小，同时，该群体的果实成熟较早，
因此，该地区为毛梾天然早熟区。卢氏、博山聚为１
类，其果实大小、百果质量和种子直径均偏小，种子
直径变异较大。青州、沂源聚为第３类，该类群实壳
比较大，果皮较厚。总体而言，这种分类格局与群体
的地理位置契合较好，呈现东北至西南带状的分类
格局，其中，杨凌作为一个边缘群体与其他群体间有
４１１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第３９卷
明显差异；西南部群体（卢氏）与北部群体（井陉）也
存在较大差异，这表明毛梾的边缘群体和中心群体
的表型性状有明显差异，此聚类分析结果与种实性
状的多重比较结果较为一致。
２．７ 毛梾种实性状与采集地气候指标的关系
结合各群体的地理生态因子，进一步分析其种
实性状与地理生态因子的相关关系，结果（表９）表
明，大多数种实性状与地理生态因子间的相关性不
大，仅有３个种实指标（ＦＴ、ＰＴ、ＳＲ）与地理生态因
子有显著相关性，其中，种壳厚度不仅与纬度呈极显
著负相关（Ｒ＝－０．８９２＊＊），也与年降水量存在显著
相关关系（Ｒ＝０．７８７＊）；果皮厚度与纬度之间有极
显著的相关性（Ｒ＝０．８０８＊）；实壳比与经度和纬度
均有显著相关性（Ｒ＝０．８１５＊，０．８５０＊＊）。
表９ 毛梾种实性状与生态因子间的相关分析
Ｔａｂｌｅ ９ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
性状
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
年降水量
Ａｎｎｕａｌ
Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
年均温
Ａｎｎｕａｌ
ａｖｅｒａｇｅ
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
１月均温
Ｊａｎｕａｒｙ
ａｖｅｒａｇｅ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
７月均温
Ｊｕｌｙ ａｖｅｒａｇｅ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
种子直径ＳＤ －０．４０９ －０．２２ ０．０５９ ０．３３１ －０．１２４ ０．５１４ ０．０４８
种壳厚度ＦＴ －０．８９２＊＊ －０．２６６ ０．４６８ ０．７８７＊ －０．６５１ ０．５７５ －０．５４９
果实横径ＦＨ ０．４８１ ０．０２４ －０．２２６ －０．３３４ －０．０６１ ０．６０７ ０．３１９
果实纵经ＦＶ ０．５３８ ０．４１８ －０．３５９ ０．４５３ －０．１７７ ０．６７４ ０．５１９
果形指数ＦＳ －０．００２ ０．３０３ －０．０８６ ０．６０６ －０．０４７ －０．０６８ ０．１０７
果皮厚度ＰＴ ０．８０８＊ ０．４２２ －０．２８３ －０．１６６ －０．０５１ ０．４３９ ０．０３１
实壳比（ＳＲ） ０．８５０＊＊ ０．８１５＊ －０．５３２ ０．００７ ０．０９３ ０．２４９ ０．１１２
百果质量ＦＷ －０．０８８ －０．５０４ －０．０３３ －０．２０９ －０．１０１ －０．２４１ ０．５９５
百粒质量ＳＷ －０．２２６ －０．２３２ －０．３５１ ０．２４１ －０．１３３ ０．６２３ －０．０９７
３ 结论与讨论
３．１ 毛梾种实性状变异丰富
形态变异是物种遗传变异的表现形式，也是基
因型和环境条件共同作用的结果［２２］。毛梾的平均
表型分化系数为２３％，群体间变异小于群体内变
异。其中，果形指数、百果质量表型分化系数较大
（ＶＳＴ＝３６．７％，３５．４１％），说明这２个性状相对于其
他性状在群体间有较高的表型分化程度；而种子直
径的表型分化系数最小（ＶＳＴ＝１．２５％），群体间较为
稳定。种实性状表型分化系数的差异表明，一方面
可能由于群体间地理隔离和环境选择压不同［１８］，加
之群体间基因交换的几率减少，逐渐形成各自相对
比较稳定的群体表型特征；另一方面，由于不同表型
性状受不同基因型控制，最终引起了不同程度的表
型分化差异［２３］。对毛梾种实性状变异特征的分析
表明，种壳厚度、果皮厚度、实壳比和百果质量变异
程度较大，而种子直径、果实横纵径变异较小，这说
明毛梾果实的结构性状变异较大，而形状上则相对
稳定，这可能与性状间发育程度不同有关。通过性
状间的对比发现，毛梾群体间（内）种实性状差异较
大且表现不一致，变化较为复杂而不稳定。以上分
析表明，毛梾种实指标在群体间和群体内均有较高
变异程度，其中种壳厚度、果皮厚度、实壳比、百果质
量在群体间和群体内均存在较大变异，这充分反映
出果皮与种壳是种实形态变异的主要来源。
３．２ 毛梾种实性状的变异规律
通过种实性状相关性分析发现，毛梾种实性状
间均存在较为密切的联系。种壳厚度与实壳比以及
果实横径与百果质量之间相关性均较高，这说明果
实横径可以作为反映百果质量的重要指标，而种壳
分隔了果皮和种仁，其厚度决定二者的相对比例，进
而间接影响果实含油量；实壳比是果实直径与种壳
厚度的比值，反映了果实含油部位体积的大小，然而
却只与种壳厚度存在极强的相关性，这与种壳厚度
相对较高的变异系数相一致，为选择薄壳的优良类
型提供了丰富的物质基础。
毛梾广泛分布于我国温带地区，复杂的地理环
境造成了毛梾自然分布的不连续性，因此局部地区
的地理隔离很可能造成基因交流障碍，形成毛梾不
同群体间较为丰富的种实表型变异［１６］。相关分析
结果表明，毛梾的大部分种实指标与生态因子间的
相关性并不强，这可能与发育及遗传效应有关，因为
特定的表型是基因型和发育所处的特定环境条件相
互作用的结果。与此同时，部分种实性状则呈现一
定的梯度变化规律性：随着纬度的增加，种壳变薄而
果皮变厚，而实壳比更是呈现随纬度和经度双向变
化的趋势，同时种壳厚度还与降水量有显著正相关
性，这一点与王小平等［２４］对白皮松的研究结果一
致。据此分析可知，随着纬度增加温度逐渐降低，而
较厚的果皮含有更多的油脂，有利于抵御低温环
境［２５－２６］；同时，只有薄壳才能在厚果皮缓慢分解的基
５１１第９期 康永祥，等：毛梾天然群体种实表型多样性研究
础上更易打破种壳的束缚并增强透气性［２７－３０］，从而
快速促进种子萌发；因此，经过长期的自然选择，保
留了果皮较厚而种壳较薄的这一变异特性。种壳厚
度与降水量的相关关系说明，湿润的土壤环境更易
滋生霉菌而致使种子霉变，从而影响种子自然更新
能力，因此最终保留了种壳相对较厚的变异特征。
由聚类分析结果可知，毛梾形态特征具有明显的地
理区域特征，基本能够反映区域间的形态差异和地
理分布格局，同时也反映了毛梾形态变异的地理不
连续变化，这对于种源的区划和优良种源的选择具
有积极意义。
３．３ 毛梾种质资源的保存和遗传改良策略
毛梾丰富的形态变异为其资源良种化和产业化
提供了广阔的前景。其群体内的分化程度远远高于
群体间，因此，在遗传改良工作中既要重视群体和种
源的优良选择，确定种子调拨区和调拨范围，以便为
造林提供最适种源，同时又要考虑子代遗传的稳定
性，从而提高优良个体的选择力度。对于选择育种
而言，性状变异几率越大，变异幅度越大，选择效果
越好。毛梾的种壳、果皮和百果质量的变异程度较
高，这对毛梾果实性状的优良品种选择具有较好的
效果。同时，对于变异相对丰富的群体和个体，积极
开展原地或异地遗传资源的多样性保护也显得尤为
重要。
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７１１第９期 康永祥，等：毛梾天然群体种实表型多样性研究