全 文 ：第 28 卷　第 2期
2006 年 3 月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.28 , No.2
Mar., 2006
收稿日期:2004--12--10
http: journal.bjfu.edu.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(39870643和 30271074)、高等学校博士学科点专项科研基金项目(97002209).
第一作者:翟明普 ,教授.主要研究方向:森林培育 、城市林业.电话:010-62336044　Email:zhmp@bjfu.edu.cn　地址:100083北京林业大学
资源与环境学院.
小钻杨和刺槐根系养分吸收的动力学研究
翟明普1　蒋三乃2
(1北京林业大学资源与环境学院 ,省部共建森林培育与保护教育部重点实验室　2国家林业局造林司)
摘要:该文用动力学方法研究了小钻杨和刺槐根系对N、P、K营养元素的吸收.结果表明:①NH +4 离子与小钻杨根
系的亲和力比与刺槐根系的亲和力小 , NH +4 离子流入小钻杨根系的速率也比流入刺槐根系的速率慢;小钻杨根系
吸收NH4 +离子的最大吸收速率大于刺槐根系;小钻杨对 NH +4 离子的耐贫瘠能力和吸收 NH +4 离子能力较刺槐强.
②H2PO-4 离子流入刺槐根系的速率大于小钻杨根系;刺槐根系对 H2PO4-离子的耐贫瘠能力比小钻杨强.③小钻
杨和刺槐虽然在吸收K+离子的动力学特性方面有些差异 , 但两者混栽时不会存在对 K+离子的竞争现象.从养分
吸收特性的角度来看 ,小钻杨与刺槐之间存在 N、P养分互补协调的关系.
关键词:刺槐 , 小钻杨 , 养分 , 动力学 , 根系
中图分类号:S792.119;S792.27　　文献标识码:A　　文章编号:1000--1522(2006)02--0029--05
ZHAI Ming_pu1;JIANG San_nai2.Dynamics of nutrient absorption in root systems of Populus×xiao zhuanica
and Robinia pseudoacacia.Journal of Beijing Forestry University (2006)28(2)29-33 [Ch , 12 ref.]
1 Key Laboratory for Silviculture and Conservation , Ministry of Education , College of Resources and
Environment , Beijing Forestry University , 100083 ,P.R.China;
2 Department of Silviculture , State Forestry Administration , Beijing , 100714 , P.R.China.
The nutrient absorption of N , P and K in root systems of Populus × xiaozhuanica and Robinia
pseudoacacia is analysed by a dynamic methodology.The results show that:1)NH4 + affinity for Populus×
xiaozhuanica is weaker than that for Robinia pseudoacacia;the rate of NH4 + flowing into Populus ×
xiaozhuanica is slower than that flowing into Robinia pseudoacacia;the maximum absorption rate of NH4 + by
the root system of Populus×xiaozhuanica is much higher than that of Robinia pseudoacacia;compared with
Robinia pseudoacacia , Populus×xiaozhuanica has a stronger absorbency for and resistance to a deficiency in
NH
+
4 .2) the rate of H2PO4 - flowing into Robinia pseudoacacia is higher than that of Populus ×
xiaozhuanica;Robinia pseudoacacia has a stronger H2PO4 - deficiency resistance than Populus ×
xiaozhuanica.3)although differences exist between Populus×xiaozhuanica and Robinia pseudoacacia in the
dynamic characteristics of the ability to absorb K
+ , competition does not occur when the two species are
planted together.Populus ×xiaozhuanica and Robinia pseudoacacia share a complementary and harmonious
relation in the absorption of N and P nutrient elements.
Key words　Robinia pseudoacacia L., Populus×xiaozhuanica W.Y.Hsu et Liang , nutrient , dynamics ,
root system
　　不同植物种类根系吸收养分离子能力的差异直
接影响其养分利用效率 、耐瘠薄能力以及种间竞争
能力等[ 1-2] .动力学方法是研究植物根系养分吸收
特性并比较不同植物种间差异的有效方法.20世纪
50年代初 ,Epstein等首先将酶促反应动力学方程应
用于植物根系对养分离子吸收的研究[ 3] ,70年代中
后期 ,Barber等人进一步修改吸收动力学方程 ,提出
临界浓度或最低平衡浓度的概念[ 2] .米氏酶促反应
动力学方程就作为表达植物根系吸收养分离子的动
力学方程.该方程可定量描述植物根系吸收养分的
特征 ,用于研究环境条件对植物吸收养分的影响[ 4] .
由该方程得到的特征参数 ,在比较不同植物种类(或
DOI :10.13332/j.1000-1522.2006.02.005
品种)的耐瘠薄能力方面具有重要的应用价值[ 5--6] .
迄今为止 ,吸收养分离子的动力学研究多用于
农作物[ 1 , 2 ,4 , 7] ,但对于木本植物根系吸收养分离子
的动力学研究国外不多[ 8] ,国内报道极少.
小钻杨(Populus × xiaozhuanica W.Y.Hsu et
Liang)刺槐(Robinia pseudoacacia L.)混交林是华北
沙地上一种高生产力且种间关系协调的培育模式.
本文采用养分耗竭法测定了小钻杨 、刺槐幼苗对 N
(NH4 +)、P(H2PO4 -)和 K 离子吸收的动力学参数 ,
比较了两树种养分吸收特性的差异 ,以期为营造混
交林提供理论依据.
1　材料与方法
1.1　材　料
小钻杨插穗经消毒 、浸根处理后扦插于蛭石和
沙土的混合基质中;刺槐种子经消毒 、浸种 、催芽处
理后播种于蛭石和沙土的混合基质中;苗龄 2 个月
后 ,选取生长状况一致的苗木 ,移入塑料瓶中进行
试验.　　　
1.2　养分吸收试验
饥饿处理:将上述冲洗干净根系的小钻杨 、刺槐
幼苗放入无离子水中培养 ,用海绵固定 ,置于温室
中 ,自然光照 ,处理 24 h ,使其达到饥饿状态.
NH4
+吸收试验:将经饥饿处理的幼苗移入装有50
mmol L(NH4)2SO4--0.2mmol L CaSO4溶液中 ,每瓶栽植
1株小钻杨幼苗 ,置于温室中 ,自然光照 ,每隔 1 h测定
1次溶液中的NH4 +浓度 ,根据吸收液浓度与吸收时间
绘制小钻杨 、刺槐根系 NH4+离子吸收曲线图 ,再根据
吸收曲线方程求出NH4 +吸收动力学参数.
H2PO4
-吸收试验:吸收液为 0.075 mmol L 的
KH2PO4 ,其操作过程与 NH4 +吸收试验相同.
K
+吸收试验:吸收液为 0.1 mmol L K2SO4-0.2
mmol L CaSO4溶液 ,其他操作过程与 NH4 +吸收试验
相同.　　　
上述 3种养分吸收试验的吸收液体积都为 0.5
L.为了减轻通气不均匀对植物根系吸收养分的影
响 ,在每个吸收瓶中加入 0.1 mL 3%的H2O2 以提供
O2.为了防止蒸发与蒸腾作用使吸收液体积减少 ,
影响吸收和计算 ,每小时取样后用无离子水补充到
0.5 L.每种养分吸收试验重复 3次.
NH4
+离子浓度采用碱解扩散法测定 ,H2PO4 -
离子浓度采用钼锑抗法测定 ,K+离子浓度采用火焰
光度计法测定.
1.3　根系吸收养分离子动力学参数的求算方法
在养分耗竭法试验中 ,随着吸收时间的延长 ,吸
收液中离子浓度逐渐降低 ,当离子浓度不变时 ,即植
物根系对离子的吸收速率与外排速率相等时的吸收
液浓度为 C.
为了求算其他两个参数 Km(米氏常数 ,最大吸
收速率 1 2时溶液的离子浓度)和 Imax(离子最大吸
收速率),首先需要求出离子耗竭曲线方程.常用的
一元二次多项式为:
Y =a +bX +cX2 (1)
式中 ,X 为粒子浓度 ,Y 为吸收速率.对该方程求一
阶导数得到浓度变化速率方程:
Y′=b +2cX (2)
对于方程(2),令 X※0 ,此时 , Y′=b ,由此得到浓度
最大变化速率 ,考虑到吸收液体积(V)和根系长度
(或根系鲜重),利用公式:Imax =b×V 根长度(或根
鲜重),即可求得植物单位根长或单位根鲜重的最大
离子吸收速率 Imax .将 Y′=1 2b(即离子吸收速率
为最大吸收速率的一半)代入方程(2)求出 X ,再代
回到方程(1)求出 Y 值 ,即得到Km .
为了对植物根系吸收养分离子过程中离子流入
根系的速率和不同植物对养分的耐瘠薄能力进行比
较 ,有人引入两个新参数 α和 β[ 4] .它们与 Imax 、Km
和 Cmin的关系表达为:
α= Imax
Km
β = KmCmin
图 1　小钻杨 N素吸收曲线
FIGURE 1　The curve of N absorption of Populus×xiaozhuanica
2　结果与分析
2.1　小钻杨 、刺槐根系吸收 NH4 +的动力学特性及
其差异比较
小钻杨 、刺槐苗木养分耗竭试验中不同吸收时间
吸收液NH4 +浓度的变化如图 1、2.得出小钻杨 、刺槐
幼苗根系 NH4 +离子耗竭方程分别为:y =0.209 6x2
-6.311 7x +51.763和 y =0.083 0x2 -4.149 8x +
51.813.按照小钻杨 、刺槐幼苗根鲜重和根长分别得
到其根系吸收NH4+离子的动力学参数(表 1).
30 北　京　林　业　大　学　学　报 第 28卷　
图 2　刺槐 N素吸收曲线
FIGURE 2　The curve of N absorption of Robinia pseudoacacia
　　由表 1可知 ,小钻杨根系吸收NH4 +离子的最大
速率为 Imax =0.465 5 mmol (g·h)(以根鲜重计),或
Imax =0.228 0 mmol/(m·h)(以根长计),均大于刺槐
根系吸收 NH4 +离子的最大速率0.382 1 mmol/(g·h)
(以根鲜重计),或 0.177 2 mmol/(m·h)(以根长计).
Km(米氏常数)表示植物根系对离子的亲和力 , Km
值越大 ,根系与养分离子的亲和力越小;C(离子吸
收补偿点)越小 ,植物根系的吸收能力越强 ,耐瘠薄
能力越强.小钻杨 、刺槐根系吸收 NH4 +离子的 Km
值分别为 16.15和 12.91 mmol L , C值分别为 4.4和
表1　小钻杨 、刺槐根系吸收NH4 +的动力学参数
TABLE 1　Dynamic parameters of NH4 + absorption in the root systems of Populus×xiaozhuanica and Robinia pseudoacacia
树种
Imax
以根重计
(mmol·g-1·h-1)
以根长计
(mmol·m-1·h-1)
Km
(mmol·L-1)
C
(mmol·L -1)
α值
以根重计 以根长计 β值
小钻杨 0.465 5 0.228 0 16.15 4.4 0.028 8 0.014 1 8.43
刺槐 0.382 1 0.177 2 12.91 10.9 0.029 6 0.016 3 11.86
10.9 mmol L.说明群众杨根系与 NH4 +离子的亲和
力比刺槐根系与 NH4 +离子的亲和力小 ,但因根系
发达 ,其吸收能力较强.
α值反映养分流入根系的速率 , α值越大 ,养分
离子流入根系的速率越快 ,反之越慢[ 4] .小钻杨和刺
槐根系吸收 NH4 +离子的 α值以根鲜重计分别为
0.028 8和 0.029 6 , 以根 长计 分别 为 0.014 1和
0.016 3.可见NH4 +离子流入小钻杨根系的速率比
流入刺槐根系的速率略慢.这与小钻杨 、刺槐根系
Km 结果是一致的.虽然 NH4 +离子流入小钻杨根系
的速率比流入刺槐根系慢 ,但由于小钻杨吸收根发
达 ,细根数量多 ,吸收NH4 +离子的最大速率还是比
刺槐根系大.
Km 和 C值常被用作耐瘠能力的评价指标 ,但
在实际研究中 ,对供试植物种类或品种进行耐瘠能
力排序时往往存在不一致现象.
为了克服这一矛盾 ,蒋廷惠等提出一个新的研
究植物耐瘠能力的新参数 β值.β值越大 ,则耐瘠能
力越差 ,反之越强[ 9] .群众杨根系吸收 NH4 +离子的
β值(8.43)小于刺槐(11.86).可见小钻杨对 NH4 +
离子的耐瘠能力较刺槐强 ,即小钻杨根系在环境中
NH4
+离子浓度很低的条件下还能吸收该养分离子 ,
反映了小钻杨的嗜氮特性.
2.2　小钻杨 、刺槐根系吸收 H2PO4 -的动力学特性
及其差异比较
小钻杨 、刺槐苗木根系吸收液中H2PO4 -离子浓
度随吸收时间而变化(如表 2).对表 2数据进行拟
合可得到小钻杨 、刺槐根系吸收H2PO4 -离子的养分
耗竭方程分别为:y =0.135 9x2-6.313 7x+75.288
和 y =0.216 9x2-7.707 1 x+75.137.
　　根据供试小钻杨 、刺槐的根系鲜重和根长 ,利用
其养分耗竭方程可计算出两树种根系吸收 H2PO4 -
离子的有关动力学参数(表 3).
表 2　小钻杨 、刺槐根系吸收 H2PO4 -离子浓度随时间的变化 mmol·L -1
TABLE 2　Concentration changes of H2PO4-absorption in the root sy stems of Populus×xiaozhuanica and Robinia pseudoacacia
吸收时间 h
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
H2PO4
-浓度 小钻杨 75 71.4 60.5 56.3 52.4 48.2 43.3 39.2 34.2 28.4 24.6 21.3 18.5 16.7 14.3刺槐 75 69.3 60.4 52.3 47.2 41.1 36.3 32.5 30.2 24.8 18.1 15.9 13.1 11.3 10.5
注:各吸收时间的溶液浓度为 3次重复的平均值 ,小钻杨根鲜重为 7.24 g ,根长为 14.78 m , 刺槐根鲜重为 4.98 g ,根长为 10.75 m.
表 3　小钻杨 、刺槐根系吸收 H2PO-4 的动力学参数
TABLE 3　Dynamic parameters of H2PO4 - absorption in the root systems of Populus×xiaozhuanica and Robinia pseudoacacia
树种
Imax
以根重计
(mmol·g-1·h-1)
以根长计
(mmol·m-1·h-1)
Km
(mmol·L-1)
C
(mmol·L -1)
α值
以根重计 以根长计 β值
小钻杨 0.436 0 0.213 6 20.32 14.3 0.021 5 0.010 5 17.05
刺槐 0.772 3 0.358 4 23.59 10.5 0.032 7 0.015 2 15.74
31第 2期 翟明普等:小钻杨和刺槐根系养分吸收的动力学研究
　　由表 3可知下列结果:
1)小钻杨根系的 H2PO4 -离子最大吸收速率
(Imax)以根鲜重计和根长计分别为0.436 0 mmol (g·
h)和 0.213 6 mmol (m·h);而刺槐根系的 H2PO4 -离
子最大吸收速率以根系鲜重或以根长计分别为
0.772 3 mmol (g·h)和 0.358 4 mmol (m·h),即刺槐
根系对 H2PO4 -离子的吸收速率比小钻杨根系大
1.68 倍 (以 根 长 计)至 1.77 倍 (以 根 鲜
重计).　　　
2)小钻杨根系和刺槐根系吸收 H2PO4 -离子的
动力学方程米氏常数(Km)分别为 20.32和 23.59
mmol L;小钻杨 、刺槐根系对 H2PO4 -离子吸收的补
偿点(C)分别为 14.3和 10.5 mmol L.小钻杨根系
与H2PO4 -离子的亲和力比刺槐根系大 ,但其吸收补
偿点较刺槐根系高.
3)小钻杨根系吸收 H2PO4 -离子的 α值以根鲜
重计和以根长计分别为 0.021 5和 0.010 5;而刺槐
根系的 α值则分别为 0.032 7和 0.015 2.刺槐根系
的 α值大于小钻杨根系.可见 ,H2PO4 -离子流入刺
槐根系的速率大于流入小钻杨根系的速率 ,这与前
面刺槐根系吸收 H2PO4 -离子的最大吸收速率大于
小钻杨根系的结果相符.
4)刺槐根系吸收 H2PO4 -离子的 C和 β值都比
小钻杨根系小 ,说明刺槐根系对H2PO4 -离子的耐瘠
能力比小钻杨强 ,具有从 H2PO4 -离子浓度更低的环
境中吸收该养分离子的能力.这可能因刺槐属固氮
树种 ,根系的固氮作用对 P素很敏感 ,对 P素的需要
量大[ 10] .说明混栽利于刺槐根系的固氮作用 ,同时
改善林地的N素养分状况.
2.3　小钻杨 、刺槐根系吸收 K+的动力学特性及其
差异比较
小钻杨 、刺槐苗木根系吸收 K+离子随吸收时
间的变化如表 4.由吸收曲线拟合得到小钻杨 、刺槐
根系吸收 K+离子的养分耗竭方程分别为:y =0.314
4 x
2-11.411 x +106.07和 y =0.291 x2-11.001 x
+106.35.
表 4　小钻杨 、刺槐根系吸收 K+浓度随时间的变化 mmol·L -1
TABLE 4　Concentration changes of K+ absorption in the root systems of Populus×xiaozhuanica and Robinia pseudoacacia
吸收时间 h
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
K +浓度 小钻杨 100 95.2 86.2 78.1 69.3 61.1 50.2 41.1 32.0 24.5 19.7 16.3 14.2 12.8 11.3刺槐 100 96.1 87.8 79.2 70.4 61.9 52.4 43.7 35.0 27.2 21.3 17.4 15.3 14.4 13.5
注:各吸收时间的溶液浓度为 3次重复的平均值 ,小钻杨根鲜重为 6.97 g ,根长为 14.23 m ,刺槐根鲜重为 5.07 g ,根长为 10.93 m.
　　小钻杨 、刺槐根系吸收 K+离子的动力学参数
如表 5.由表 5知 ,刺槐根系吸收K +离子的最大吸
收速率(Imax)以根系鲜重计和以根系长计分别为
1.084 9 mmol/(g·h)和 0.503 6 mmol/(m·h),比小钻
杨根系大 1.32倍和 1.26倍.
表 5　小钻杨 、刺槐根系吸收 K+的动力学参数
TABLE 5　Dynamic parameters of K+ absorption in the root systems of Populus×xiaozhuanica and Robinia pseudoacacia
树种
Imax
以根重计
(mmol·g-1·h-1)
以根长计
(mmol·m-1·h-1)
Km
(mmol·L-1)
C
(mmol·L -1)
α值
以根重计 以根长计 β值
小钻杨 0.818 6 0.400 8 28.46 11.3 0.028 2 0.014 1 17.93
刺槐 1.084 9 0.503 6 28.38 13.5 0.038 2 0.017 8 19.57
　　表 5显示小钻杨根系和刺槐根系吸收 K+离子
的米氏常数分别为 Km = 28.46 mmol L 和 Km =
28.38 mmol L ,说明两树种根系与 K+离子的亲和力
没有明显差别.小钻杨根系和刺槐根系吸收 K +离
子补偿点(C)分别为 11.3和 13.5 mmol L ,小钻杨根
系吸收 K+离子的能力较刺槐强;两者浓度都低于
大多数土壤溶液中的 K+离子浓度 200 mmol L 以
上[ 3] ,它们对土壤溶液中的 K 素养分存在一定竞
争.小钻杨根系对 K+离子吸收的 α值小于刺槐根
系的α值 ,说明K+离子流入小钻杨根系的速率比流
入刺槐根系的速率慢.小钻杨根系吸收 K+离子的
C值和 β值都小于刺槐根系 ,说明小钻杨对 K+离子
养分的耐瘠能力较刺槐强.
3　结论与讨论
3.1　结　论
1)小钻杨和刺槐两树种吸收 N 、P 、K养分离子
的动力学特性存在差异.
2)NH4 +离子与小钻杨根系的亲和力比与刺槐
根系的亲和力小 ,NH4 +离子流入小钻杨根系的速率
也比流入刺槐根系的速率慢;小钻杨根系吸收
NH4
+离子的最大吸收速率大于刺槐根系;小钻杨对
NH4
+离子的耐瘠能力较刺槐强 ,吸收 NH4 +离子的
能力比刺槐根系强 ,表明了小钻杨具有嗜氮特性.
32 北　京　林　业　大　学　学　报 第 28卷　
3)刺槐根系对 H2PO4 -离子的最大吸收速率大
于小钻杨根系;刺槐根系对H2PO4 -离子的耐瘠能力
比小钻杨强 ,刺槐根系能在环境H2PO4 -离子浓度更
低的条件下继续吸收该养分离子 ,这可能是因为刺
槐根系要维持其固氮活动而需要较多的 P 素.
4)K+离子与小钻杨根系和刺槐根系的亲和力
差异很小 ,但流入刺槐根系的速率大于其流入小钻
杨根系的速率 ,刺槐根系对 K+离子的最大吸收速
率比小钻杨根系大;小钻杨对 K+离子的耐瘠能力
与刺槐相差不大.虽然两树种在吸收 K+的动力学
特性方面有些差异 ,但两者混栽时不会存在对 K +
离子的竞争现象.
5)从养分吸收特性来看 ,小钻杨与刺槐之间存
在N 、P 养分互补协调的关系 ,营造它们组成的混交
林是有利的.
3.2　讨　论
采用离体根培养进行植物吸收养分离子的动力
学研究 ,以求出吸收动力学参数的不足之处是:由于
离体根与整株植物吸收特性的差别 ,植株样品间较
大的取样差异等增大试验误差[ 1 , 5 , 11] .因此 ,植物根
系吸收养分离子动力学特性尚有一定局限性.用完
整的植株进行离子吸收动力学研究的养分耗竭法比
以往方法有了实质性的改进 ,受到国内外研究者的
重视[ 12] .但此法测得的动力学参数仅是在水培条件
下吸收特征的数量化描述 ,虽带有某些生理特征的
信息 ,但不能从更深层次上反映植物根系的吸收
能力.
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(责任编辑　赵　勃)
33第 2期 翟明普等:小钻杨和刺槐根系养分吸收的动力学研究