全 文 ：1 98 5年 第 3期
杨属树种花粉形态的研究
陈 梦 指导教师 杨昌友
(林学系 )
杨树广布于用 、 亚 、 北美 。 其种类繁多 , 世界上约有 1 0 余种 , 我国有 60 多种 , 分 布 在
北纬 2 3 “一 53 “ 3 4 ` , 东经 8 0 “一 1 34 “范围内。 杨树是北温带速生用材树种 , 在缺森林的国家已
成为木材的源泉 。
目前 , 对杨树的分类主要是 以外部形态特征为依据。 为了探索其微观形态特征— 花粉在分类学上的意义 , 我们进行了这项观察。
关于杨树花粉形态的研究 , 国内报道很少 。 仅见到对杨树花粉的 简 单 描 述 和 对 青 杨
( P
o p u l u s e a t h a y a n a R e h d
·
)
, 钻天杨 ( P o p u l o s n i g n a v a r . i t a l i e a D u r ) 、小叶杨 ( P o p二
ul u s s im
o n i C a r :
.
) 较详细的形态描述并附有照片〔 1 , 2 , 3 〕。 这些观察仅是在光学 显
微镜下进行 。 国外 , J . M u n e r ( 1 9 7 0 ) 〔4」也曾提到了杨树花粉形态 。 根据斯塔 洛娃 ( H . B一
C T a p o B a 1 9 8 0 ) [ 5 〕在 《杨柳科育种》 一书中的报道 : 苏联学者 K y n p 。 。 H o B a 月 · A · ,美国
学者W o d a n h o u s e R . P . , 德国学者 R i s c h C .及荷兰学者 C a T a l a n B a 。 h i l l e r G . 都不同程度对
杨柳科的花粉进行了研究 , 研究 比较多的是柳树和朝鲜柳 , 研究最少的是杨树和胡杨 。 总的
来说 , 从分类学角度对杨树花粉形态还没有系统的研究 。 为了深入研究杨属植物 , 我们对杨
属 3 个派的植物进行了光学显微镜和电镜扫描观察 。
一 、 研究对象和取样
1
. 银白杨 ( P . a lb a L . )
银 白杨分布在额尔齐斯河 , 它以树冠开展区别于新疆杨 , 以干下部树皮粗糙区别于光皮
银 白杨 。 试验材料取 自八农校园 。
2
.光皮银 白杨 ( P . a ! b a v a r . b a e h o f e n i i ( W e i r z b . ) W e s m a e l ) 。
光皮银白杨分布欧洲西南部 、 西亚 、 中亚等地 , 在新疆有栽培 。 其树冠近似银白杨 , 树
皮青灰光滑 。 对于光皮银 白杨有两种意见 : 有认为是银白杨的变种 , 另有认为是独立的一个
种 。 试验材料取自八农校园 。
5
. 新班杨 ( P . a lb a v a r . P夕r a m i d a l i s )
新疆杨分布在中亚 、 西亚 、 巴尔干 、 欧洲等地 。 我区普遍栽培 。 它以树冠塔形而区别其它
种 。 有些认为新疆杨是银 白杨的变种 ,还有些认为是独立的一个种 。试验材料取 自八农校园 。
4
.钻天杨 ( P . n i g r a v a r . i t a l i e a )
钻天杨在我国长江 、 黄河流域各地均广为栽培 。 它的树冠圆柱形区别于黑杨 , 以树皮粗
糙区别于箭杆杨 。 试验材料取自八农校 园 。
, 本试验是国家资助课题— “ 额尔齐斯河杨树林研究” 的一部分 。
.6 2
.新疆八一农学院 学学
5
.欧美杨 (P .e an ade ns is)
欧美杨是一个群系的总称 , 它有许多栽培品种。 我国除广东 、 云南 、 西藏外 , 各省区均
有引种栽培 。 试验材料取 自八农校园 。
6
. 小意杨 ( P . s i m o n i i X n i g r a v a r . i t a li c a )
小意杨是由南京林学院叶培忠教授培育的人工杂种 。 试验材料取自八农校园 。
了. 银灰杨 ( P . c a n e , c e n , )
银灰杨野生于额尔齐斯河 , 分布苏联北哈萨克 、 高加索 、 巴尔干 、 西亚和欧洲等地 。 关
于银灰杨 D o d e 认为它是一个独立种 , 但多数学者认为它是银白杨和欧洲山杨的天然 杂 种 。
试验材料取自八农苗圃 、 树木园 。
5
. 银灰杨 义新获杨 ( P . e a n e s e e n s X a lb a v a r . Py r a m i d a l i s )
是八农林学系树木遗传育种组培育的人工杂种 。 其树形与新疆杨近似 , 树皮近似于银灰
杨 。 试验材料取自八农苗圃 、 树木园 。
9
. 黑杨 ( P . n i g r a )
产于新疆 ( 额尔齐斯河和乌伦古河流域 ) 。 分布于苏联中南部 ( 中亚 、 高加索 ) 、 西亚
一部分 ( 阿富汗 、 伊朗 ) 、 巴尔干 、 欧洲等地区 。 它的树冠阔椭圆形 , 叶三角形 , 叶缘半透
明区别于钻天杨 。 试验材料取自八农苗圃 、 树木园 。
1 0
. 伊犁杨 ( P . i l l i e n s言s )
产伊犁地区 , 生于河谷沿岸 。苏联哈萨克斯坦也有 。 叶常为卵圆少菱状卵圆或三角形 , 它
的苗条叶披针状长圆形区别于额河杨的萌条叶菱状倒卵形 。试验材料 ,取 自八农苗圃 、树木园 。
1 1
. 欧洲山杨 ( P . t r e m u l a )
产于新疆 。 分布于阿勒泰 、 塔城 、伊犁 、 乌鲁木齐 、 阜康 、 哈密等地 。 它的近圆形叶叶缘有
明显的疏波状浅齿或圆齿 。 顶端具尖可与山杨区别 。 实验材料取 自乌市新疆林科院苗圃 。
1 2
. 山杨 ( P . d a v i d i a n a )
新疆北疆山区引种 , 生长良好 。 东北 、 内蒙 、 华北 、 西北 、 西南各省区遍布 。 日本 、 朝
鲜 、 东西伯利亚等地都有分布。 它的叶先端短渐尖 , 边缘具有密而浅的波状齿 , 叶下面被柔
毛 。 实验材料取自八农南山实习林场。
1 3
.密叶杨 ( P . t a l a s s i e a )
产新疆界山中部至西部 , 分布于苏联中亚部分 。 其树冠开展 、 树皮灰绿色 、 萌条微有棱
角 , 棕褐色或灰色 , 小枝灰色 , 叶上面无毛 , 下面常沿脉有疏毛 。 本种近 似 苦杨 ( P . l a u -
ir fo h a ) 但小枝近光滑或疏毛 , 叶较窄小 , 沿脉疏毛或无 毛 , 茹果较大可与之 区 别 。 实 验
材料取 自八农南山实习林场 。
1 4
. 苦杨 ( P . l a u r i f o li a )
产新疆阿尔泰 、塔城地区 , 分布于阿勒泰 、 哈密 、 塔城山区 。试验材料取 自阿尔泰北屯林场 。
1 5
.额河杨 ( P . J r t y s c h e n s i S )
产额尔齐斯河及克朗河流域 , 生于河湾林缘 、 林中空地及沿河沙地 。 一般认为额河杨是
苦杨和黑杨的多代的天然杂种 。 试验材料取 自阿勒泰北屯林场 。
二 、 样品处理方法
由于杨属花粉壁薄 , , 自然干燥后变形 , 所以本次研究的花粉材料都是将枝条取 回室
1 9 85 年 第 3 期 6 3
内 、 进 行水培收集的新鲜花粉 , 将其立即放入 2 %的磷酸缓冲的戊二醛固定液中 , 固定 4 小
时以 _上 ( 在冰箱中保存 ) 。 固定液与花粉的比例大约钓 : 1 。 在进行电镜扫描观察 前 , 分 别
用 3 0 % 、 5 0% 、 7 0 % 、 9 0 % 、 1 0。%的酒精进行递度脱水处理 , 每次间隔 15 分钟 。 然后 继 续
用 1 : 1 的乙醇一丙酮混合液 , 丙酮 、 ] _ : 1 的丙酮一醋酸异戊酷混合液分别脱水 , 间隔时间
30 分钟 。 最后用醋酸异戊醋 2 次脱水 , 每次 50 分钟 。 接着进行临界点干燥 , 然后放入真空镀
膜机中喷镀 。 喷镀完毕在电镜下观察 。 ( 从递度脱水到喷镀整个过度是在新疆农科院中心实
验站电镜室进行 。
花粉大小 、 壁厚的测量用 E r dt m a n的醋酸醉分解法处理花粉后 , 在光学显微镜下用目镜
测微尺测量 。 每种花粉测量 20 粒 , 取其平均值 , 最大值和最小值。 这一工作是在八农森林植
物研究室进行的 。 扫描电镜照片由新疆农业科学院中心实验站电镜室协助拍照 。
三 、 结 果 与 讨 论
杨属植物花粉形态特征 : 花粉球形或近球形 。 直径为 17 . 3一 3 a . 3件。 花粉为单粒花 粉 。
无萌发孔 , 外壁薄 , 往往只能看出洲薄层 。 表面具黝粒状雕纹 。 不同种和变种的花粉形态如
表一 。
表一 杨 属 树 种 花 粉 形 态 特; 征
一一 厂— -一一一厂- 一— - ` . .啼 山刁 . . . 曰 .种 寿 形 状 大 小 层次 } 度厚 ( u 》
、二 菇… ’ …· ’ 益’
银 自 杨 球形 …2 5 · , ` , 2 · 5一 3。· 。 , 。 7 5一 1` 0 0 颖粒大小不均 、 密集 、 分布均匀 0 3 71 , 0 3 3 1
光皮银 白杨 求形或近球刀 2 6 。 3 ( 2 5 。 0一 3 0 。 8 ) 5。一。
·
, 5
}
, 粒大刁、均 匀、 密集 、 ;*布均匀 , 颗二较大 0 3 2 4 , 0 3 2 5
1一1上新 疆 杨
银 灰 杨
领粒小 , 均匀 , 疏散 , 分布均 匀
顺粒大 , 不匀 , 密集 、 分布均 匀
顺粒小 , 均 匀 . 密集 , 分布均匀
0教 7 , 0 3 5 7
球形
1
2 9
· “ ( “ 6· ” 一 3 1 · 3 )
}2 7
.
5 ( 23
.
8一 3 5 . 3 )
0
。
7 5
0 3 1 1
,
0 3 12
。 灰 / 新 。 。…球形或近球形}2 8 . 2 ( 2 4 · 3一 3 1 · 3 ) ’ 1
1
。
0 0
1
、 2 5 仓3 3 5 , 0 3 5 9
旧七ǔ|心
|
一
|
一!!ǔ`刃
.r
欧洲山 杨 近 球 形 .” · 7 ( 2几 。一 3 里。 8 ) ) l . ” 一 1 . 2 5 颗粒小 ,均匀 ,疏散 , 分布均匀 , 03 20 , 0 3 2 1
l’ l 杨 球形 l艺3 . 7 ( 2 3 . 8一 3 2 . 5 ) - 。
. 。一。· :司, , 刁、 , 均匀 , 、 、 、 一 分布均匀 ,
颗粒 有的联连
颗粒有的联 连 0 5 0 2 , 0 5 03
: 杨 阵形蜘球价 5 . 。 。功一二 . 3)} 1 { 1 . 5 0 3 1次, 0 3 18
无 下〕 球形 2 c . 8 ( 2 5 . 0一 2 8 . 3 ) i O 。了5
颗粒小 , 密集 ,分希不均 , 局郡 无顾粒覆
盖 , 顺粒 连接成不明显小网
颗粒小 , 疏 散 , 分布不 匀 , 局 部无饭粒覆
盖 , 颗粒联接成较明显的小网
顾脸较大 , 疏散 , 分布不匀 . 局 部无颗粒覆盖 , 短粒联接 成明显 的小网
0 3 0 8 , 0 3 0 3
伊 塑 杨 1 。 0 0一 I 。 5 0 3 0 5 . 0 3 06
欧 美 杨
刃 ’2 4 。以 2 0 。 0一 3 1 。 3 ) , 1
1 一
,
l: 4
.
7 ( 1 7
.
3一 30 . 3 ) } i
!
。 · 7 5一 1· 2 52 顺粒 大小较一致
, 疏散 , 分 布不 匀 , 局部
无颗粒覆盖 , 颗粒联接成较明显的小网 02 9 9 , 03 0 0
小 意 杨 2 7 。 7 ( 2 1 。 3一 3 3 。容) , 1 0 。 7 5 颖粒 较小 , 较密集 , 分布不匀 , 局部无题粒孤盖 , 顺粒联成不叭显 的小网 0 2导2 , 0 2 93
额 河 杨 3 0 。 6 ( 2 0 。 8一 3 8 。 3 ) 裘粒较小岁 密架
, 分布不均 , 局部 ;己孩粉被盖 05 0 8 , 0 5 0 9
叮r.
!
卫
ó`月`
.
密 叶 杨 2 7 。 9 ( 2 2 . 3一 3 4 。 g )
1 …1 、 2 5一
, …, .加 顺粒较大 , 均匀 , 密集 , 分不匀 , 娜粒联接成小穴状
颗粒较小 , 均匀 , 密集 , 分布匀 , 颖粒 联
接成小网状
0 2恶8 , 0 2 9 0
,
, 苦 杨
分
2 9一 `2 5 。一 )…1 11· 。。一 0 5 0 5 , 0 5 0 6
新疆八一农学院 学报
1
.杨属传统的分类是从外部形态将杨属分为五个派 :胡杨派 、 白杨 派 、 黑 杨 派 、 青杨
派 、 大叶杨派 。 从花粉上来看证实了这一点。 就我们观察的 3个派 (白杨派 、 黑杨派 、 青杨
派 )的植物花粉 , 派与派之间是有差别的 , 见 表一 。 但就目前所观察的 , 种之间在花粉形态
上差异不十分明显 。
2
.林学家和植物学家将白杨派分为两个亚派 : 山杨亚派 , 白杨亚派 。 从花粉形态来看 ,
支持这种分法 。
另外 , 观察新疆杨与欧洲山杨的花粉形态十分近似 , 两者是否有关系 , 仅从花粉形态上
不能完全肯定 , 有待于从其它方面进一步研究。
3
.根据D o d e的意见 , 银灰杨是一个独立种 , 但多数学者认为银灰杨是银白杨和 欧 洲 山
杨的天然杂种。 从花粉形态来看 , 银灰杨花粉粒较大 , 壁较厚 , 近似欧洲 山杨 , 表面颗粒大
小不一致 , 分布均匀 , 密集 , 近似银白杨 , 因此将银灰杨看作是银白杨和欧洲山杨的天然杂
种为好 。
4
. 目前来讲 , 将新疆杨看成是银白杨的变种 。 但苏联中亚学者多数认为它是一独立种 。
从观察的新疆杨和银白杨的花粉来看 , 两者差别较大 , 故新疆杨是否是银 白杨的一个变种值
得进一步研究。
5
. 额河杨的生境常居于苦杨和黑杨的中间地带 ,树形 、 叶形也介于二者之间 , 看来是苦杨
和黑杨的多代的天然杂种 。 额河杨的花粉表面颗粒较小 , 密集 , 近似于苦杨 ,颗粉分布不 均 ,
局部无颗粒覆盖 , 近似于黑杨 。 所 以额河杨是苦杨和黑杨的杂种 。
6
. 根据斯塔洛娃H . B . C T a p o B a l g s o ) 的报道 : 用复红染色法 ( H . 月 . P o M a o o B y方 法 )
和中性红染色及阿尔特曼法处理花粉 , 不同的方法花粉大小不一样 , 最稳定的是中性红活性
染色 。 用复红染色 , 花粉粒保持自然状况 , 但值得注意的是白杨派比青杨派花粉 壁 大 大 减
少 。 用强碱处理后 , 所有种的花粉壁厚度都减小 , 减少程度与每个种系统属性有关 。 本试验
采用的是阿尔特曼法处理花粉来测量花粉大小及壁厚的 。 花粉粒比自然状况为大 , 这并不影
响我们对问题的分析 。 今后我们应继续对花粉处理进行研究 , 获得比较理想的方法 。
7
.本实验还对花粉的复原进行了摸索。 山杨的花粉由于 已变形 , 我们采取了将花粒处在
一定温度下 , 然后不断在显微镜下观察直到花粉复原 , 复原后马上用 2 %的磷酸缓 冲的戊二
醛固定液固定 , 以后处理方法同前面讲的一样。 从 电镜扫描来看 , 处理效果 比较满意 。 这可
能为自然干燥条件下变形花粉的复原提供一些依据 。 当然 , 花粉的复原问题也有待进一步探
索 。 、
本实验是在摸索阶段 , 不足之处在所难免 , 欢迎批评指正 。
参 考 文 献
〔 1 〕中国科学院植物研究所形态室抱粉组 , 19 6 0 , 中国植物花粉形态 。 科学出版社 。
〔 2 〕王开发 、 王宪曾 , 1 9 8 3 : 饱粉学概论
〔 3 〕徐万林 , 1 9 8 3 中国密源植物
〔 4 〕J . M u l l e r 1 9 7 0 B i o l o g i e a l R e v i e w o f C a m b r i d g e P h i l o s o p h i e a l S o e i e t y 4 5
( 3 ) 4一7一 4 50 孙湘君泽
〔 5 〕H . B . C T a p o B a , C e 刀 e K 双 H 只 H B o o H x 人侄· 19 8 0



新疆八一农学院学报
0 9 20 05 5 0 05 0 6
杨树过氧化物同工酶的电泳分析半 (一 )
陈 礼 学
(林 学 系 )
生物组织中同功酶的电泳分析技术 , 已广泛应用于生物分类 、 遗传变异分析和疾病诊断
等方面 。 近年来 , 许多学者对杨树过氧化物同功酶的研究表明 , 各种杨树都有特定的同功酶
谱 。 这就为鉴定各种杨树 , 研究它们的亲缘关系提供了新的方法 。
杨树是新疆最普遍的速生树种 ,种类较多 ,形态鉴定有不少困难。 因此 , 我们用聚丙烯酞
胺凝胶电泳法 , 分析 子29 种杨树的过氧化物同功酶 ,并利用数学方法 , 电子计算机 ,对 三个派的
19 种杨树的同功酶谱进行了主分量分析 。 初步探讨了杨树各派的酶谱特点及各派间的关系 。
材 料 与 方 法
1
.过镶化物同功酶酶液的制备 : 取成熟叶叶柄 。 · 5克 , 加 p H S 、 o . IM 的 T r i s一H CI 缓
冲液 1 毫升 ( 1 ) , 研磨匀浆后 , 以 1 20 o 0r p : n离心 10 分钟 , 上部清液 即为所需的酶液 。
2
.过氧化物同功酶的电泳分离 : 采用不连续垂直平板聚丙烯酞胺凝胶电泳法 ( 2 ) 。 分离
胶浓 度 7 , p H S . 9 ; 浓缩胶浓度 3 % , p H 6 . 7 ; 电极缓冲液 T r is 一G ly 的 P H为 8 . 3 。 凝胶 板
的分离胶高度为 7 厘米 , 浓缩胶 2 厘米 。 每次加入样品量 10 微升。 电泳起始电 压 2 50 V , 样
品进入分离胶后 , 升至 3 5 0 V , 电泳时间 3 小时左右。 后用联苯胺显色剂 染 色 ( 3 ) 。 用 7 %
冰醋酸作停显液 。 随即测算出酶的迁移率 。 整个实验在室温下进行 , 于 1 9 8 3年 9 月 18 日和 19
日两天完成 。
带实验用的杨树均采自校园树木园和杂种杨汇集圃 , 其中苦杨是由和丰白杨河引入 的 插
条苗木 。 生化教研组喻梅辉老师指导了实验 , 杨昌友副教授鉴定了各种杨树实验材料 , 特此
致谢。