全 文 ：第 42卷　第 5期
2006年 9月 　　　
南京大学学报(自然科学)
JOU RNAL OF NANJING UNIVERSIT Y
(NA TURA L SCIENCES)
　　　　Vo l. 42 , No. 5
Sept.，2006
黄花水龙克藻效应的研究及其野外应用*
施丽丽1 ,刘昕雁1 ,刘　瑶2 ,庞　璐1 ,黄　成1**
(1.南京大学生命科学学院 ,南京 , 210093;2. 南京大学地理与海洋科学学院 , 南京 , 210093)
摘　要:　在接种蓝藻的富营养化水体中引种栽培了 0. 5、1. 0 、2. 0 、4. 0 、8. 0 kg /m3 5 个不同初始生物量
的黄花水龙(J ussiaea stipulacea Ohwi), 经过草藻共培处理 ,结果为:在微囊藻初始密度为每毫升 200 万
个及16 d 的模拟工程实施期内 , 黄花水龙对水体叶绿素 a及蓝藻消除率存在着正相关的量效关系 , 且水
龙克藻作用的引种量效为 1. 0～ 4. 0 kg /m3;其达到最佳克藻效果的时间与生物量成反比关系. 水质监
测结果显示 ,随着水龙初始生物量的增加 , TP 、TN 、COD及 SS 等水质指标呈极显著下降. 结论为黄花
水龙能够通过与蓝藻竞争光照及 N 、P 等营养元素而达到克藻效果. 通过实验证实了黄花水龙可作为蓝
藻水华污染环境的生态修复物种 ,并已在太湖入湖河道野外试验中取得良好的克藻效果 , 为黄花水龙的
推广应用提供了必要的基础参数.
关键词:　克藻效应 , 黄花水龙 ,微囊藻
中图分类号:　S 937. 3
Study of Allelopathic Effects of Jussiaea sti pulacea Ohwi
on Microcystis aeruginosa and Application in Field
S hi L i-Li 1 , Liu X in-Yan1 ,Liu Yao2 , Pang Lu1 , Huang Cheng 1
(1. School of Life Science , Nanjing Unive rsity , Nanjing , 210093 , China;
2. School of Geog raphical and Oceanog raphical Science s , Nanjing Unive rsity , Nanjing , 210093 , China)
Abstract:　A study w as made on the w ater quality and a lg ae-allelopathy effect of mix ed culture o f aquatic plant
Jussiaea sti pulacea Ohw i and blue alg ae Microcy stis aeruginosa. Five experimental g roups w ere se t , each consisting
of blue alg ae of 2 millio n individuals /mL w ith aqua tic plant of initial biomass as 0. 5 , 1. 0 , 2. 0 , 4. 0 and 8. 0 kg /m3
respectively . A fter 16-day mixed culture , the results w ere a s follow s:the re w as a po sitive quantitative cor rela tion
betw een density of J ussiaea and the rate of cleaning chlor ophy ll a o r M. aeruginosa;the J ussiaea presented alg ae-
allelopathy effect w hen its density wa s in range o f 1. 0～ 4. 0 kg /m3 ;a nega tive cor rela tion was present betw een the
initial biomass of Jussiaea and the time needed for the emerge o f alg ae-alle lopathy effect peak;and the marks o f
water quality invo lv ing TP , TN , COD and SS show ed an obvious decrease w ith the increa se of initial biomass o f
Jussiaea. I t w as suggested tha t the aquatic plant , Jussiaea , could be used to depress the g rowth of M. aeruginosa
*
**
基金项目:国家高技术研究发展计划(863)(2003AA601100),南京大学开放实验项目
收稿日期:2006 - 02 - 13
通讯联系人 , E-mai l:huancheng2008@sina. com
　　
for its alg ae-alle lopathy effect by means of compe ting w ith M. aeruinosa (blue alg ae) fo r sunligh t and nut rient
e lements including N , P , e tc. I t was pro ved that J ussiaea can be serv ed as eco-recovery species resisting wa te r
bloom caused by M. aeruginosa. Meanw hile , the necessar y data we re provided in the present pape r as reference to
the promo tion and application o f Jussiaea.
Key words:　algea-a llelopathy effect , J ussiaea stip ulacea Ohw i , M. aeruginosa
　　富营养化是指由于自然或者人为的因素造
成水域生态系统中限制性营养盐增加及其引起
生态系统相应的变化[ 1] . 湖泊水体的富营养化
问题是现今学术界亟待解决的热点问题之一 ,
解决问题的核心是抑制浮游植物的过量生长 ,
即消除藻类. 在富营养化湖泊治理的实践中出
现了用水花生和水葫芦抑制藻类并净化水质 ,
但是 ,它们都是外来入侵种 ,造成的危害已经引
起全社会的关注. 黄花水龙则是与水花生具有
相似生境和功能的土著种 ,它对净化水质具有
显著效果[ 2 , 3] .
黄花水龙 ,柳叶菜科水龙属 ,一年或多年生
草本植物. 广布于热带和亚热带地区 ,在我国
主要分布在东南部和西南部以及台湾地区 ,太
湖地区的池塘 、水沟以及湿地也有分布[ 4] . 该
植物已作为本课题组在“水环境质量改善与生
态修复技术”研究中筛选出的一个重要工具物
种.
1　实验材料和方法
1. 1 　生 物 材料 　微 囊 藻 (Microcystis
aeruginosa)取自太湖 ,黄花水龙取自太湖地区
的沟渠河网.
1. 2　实验场所　试验池:江苏省淡水水产研究
所 ,禄口基地小型水泥池 12 个 ,规格为 2 m ×
2 m ×0. 6 m =2. 4 m 3
野外推广应用场地:宜兴大浦镇太湖入湖
河道 ,面积 300 m×20 m =6 000 m2
1. 3　实验水体　试验池水体:禄口基地鱼塘养
殖废水 ,添加营养盐(磷酸二氢钾(TP)、尿素
(TN)), 使 TP 为 0. 38 mg /L , TN 为 3. 26
mg /L. 在实验水体中 ,添加微囊藻 ,初始密度
为每毫升 200万个.
应用现场水体:分别于 7 、9月份使用大浦
镇太湖入湖河道的实验区与对照区的自然水
体.
1. 4　实验方法　实验共分为 6组 ,在每个实验
池中放入 5 /6 体积的实验用水(有效水体为
2. 4×5 /6=2. 0 m3). 除空白组外 ,组 1 ～ 组 5
初始水龙栽种的生物量按等比数列设置为
0. 5 ～ 8 kg /m3 , 覆盖度分别为 15%、18%、
20%、22%、25%(注:水龙的茎干大部分沉没于
水下 ,而覆盖度仅计算其漂浮在水面的叶片 ,因
此生物量与覆盖度不成倍数正比). 实验共进
行 16 d ,每 4 d检测水中的叶绿素 a的含量以
及蓝藻数日 ,16 d后 ,测水体中 NH 3 - N 、TN 、
PO 4 - P 、TP 、COD 、SS 以及水龙的生物量等
值.
1. 5　水质分析方法　按照文献[ 5]所介绍的方
法对各项水质指标进行测定.
2　实验结果和分析
2. 1　黄花水龙对实验水体叶绿素 a和蓝藻消
除率的量效关系　见表 1.
2. 1. 1　叶绿素 a消除作用的显著性检验　见
表 2 、表 3.
由表 2 、3可得 ,草藻共培后的 4个时段水
样检测结果表明 ,除 4. 0 kg /m3 与 8. 0 kg /m3
组 ,其余各组之间叶绿素 a 的含量皆存在显著
差异. 4. 0 kg /m3 与 8. 0 kg /m3 组仅在第 12 d
时存在显著性差异 ,但实际净差值仅为 3 μg /
L ,因此在此实验条件下 ,水龙的最大初始量效
仅需 4. 0 kg /m 3 .
500 南京大学学报(自然科学)　　　　　　 第 42 卷
表 1　各组叶绿素 a(μg/L)和蓝藻密度(104 /mL)及 16 d后水龙生物量(kg/m3)统计值
Table 1　The statistical data of chlorophyll a(μg /L) and concentrations of algae(104 /mL)
among groups and the biomass of J. stipulacea 16 days later(kg/m3)
0 d 4 d 8 d 12 d 16 d
叶绿素 a 蓝藻数目 叶绿素 a
蓝藻
数目 叶绿素 a
蓝藻
数目 叶绿素 a
蓝藻
数目 叶绿素 a
蓝藻
数目
水龙
生物
量
0 kg /m 3
空白组 53. 8±8. 08 200 130±10. 22 560 288±14. 50 1 400 450±18. 05 2 400 570±21. 88 3 200 0
0. 5 kg /m3
组 1 53. 8±8. 08 200 110± 9. 42 490 260± 8. 90 1 200 310±11. 20 1 800 360±18. 58 2 000 1. 25
1 kg /m 3
组 2 53. 8±8. 08 200 96± 6. 44 440 120± 7. 55 500 56± 3. 45 300 20± 1. 35 80 3. 65
2 kg /m 3
组 3 53. 8±8. 08 200 80± 5. 20 400 75± 5. 66 380 30± 2. 35 100 10± 0. 55 12 11. 1
4 kg /m 3
组 4 53. 8±8. 08 200 59± 3. 98 320 36± 2. 20 150 12± 0. 80 40 0　 4 17. 6
8 kg /m 3
组 5 53. 8±8. 08 200 52± 6. 66 210 38± 2. 44 140 15± 1. 21 50 0　 5 30. 4
表 2　4 d和 8 d时各组叶绿素 a含量的 t显著性检验(叶绿素 a 净差值μg/L)
Table 2　t-testing of content of chlorophyll a among groups after 4-day and 8-day co-culturing
　　　　　4 d
8 d
0 kg /m3 0. 5 kg /m3 1. 0 kg /m3 2. 0 kg /m3 4. 0 kg /m3 8. 0 kg /m3
0 kg /m3
2. 492 *
(20)
4. 875 **
(34)
7. 552 **
(50)
11. 213 **
(71)
11. 075 **
(78)
0. 5 kg /m3
2. 851 *
(28)
2. 125*
(14)
4. 829 **
(30)
8. 638 **
(51)
8. 709 **
(58)
1. 0 kg /m3
17. 800 **
(168)
20. 777**
(140) 3. 35*(16)
8. 465 **
(37)
8. 226 *
(44)
2. 0 kg /m3
23. 701 **
(213)
30. 380**
(185)
8. 260**
(45)
5. 555 **
(21)
5. 74**
(28)
4. 0 kg /m3
29. 761 **
(252)
42. 319**
(224)
18. 501**
(84)
11. 124 **
(39)
1. 563
(7)
8. 0 kg /m3
19. 449 **
(250)
41. 666**
(222)
17. 900**
(82)
10. 398 **
(37)
1. 054
(2)
　　*差异显著;**差异极显著
501 　第 5 期 施丽丽等:黄花水龙克藻效应
表 3　12 d和 16 d时各组叶绿素 a含量的 t显著性检验(叶绿素 a净差值μg/L)
Table 3　t-testing of content of chlorophyll a among groups af ter 12-day and 16-day co-culturing
　　　　　12 d
16 d
0 kg /m3 0. 5 kg /m3 1. 0 kg /m3 2. 0 kg /m3 4. 0 kg /m3 8. 0 kg /m3
0 kg /m3
11. 415**
(140)
37. 135**
(394)
39. 965**
(420)
41. 989**
(438)
41. 648**
(435)
0. 5 kg /m3
12. 67 **
(210)
37. 540**
(254)
42. 378**
(280)
45. 968**
(298)
45. 357**
(295)
1. 0 kg /m3
43. 456**
(550)
31. 612**
(340)
10. 788**
(26)
21. 519**
(44)
19. 424**
(41)
2. 0 kg /m3
44. 316**
(560)
32. 613**
(350)
11. 882**
(10)
12. 559**
(18)
9. 829**
(15)
4. 0 kg /m3
45. 122**
(570)
33. 560**
(360)
25. 660**
(20)
31. 492**
(10)
3. 58 *
(3)
8. 0 kg /m3
45. 122**
(570)
33. 560**
(360)
25. 660**
(20)
31. 492**
(10)
/
/
图 1　不同生物量水龙对叶绿素 a抑制效果图
Fig. 1　Comparasion of elimination efficiency of chlorophyll a at dif ferent weight of Jussiaesa stipulacea Ohwi
2. 1. 2　水龙生物量同对叶绿素 a的消除率的
量效关系　由表 1得 ,草藻共培的 16 d实验期
间叶绿素 a的含量变化为:空白组从 54 μg /L
增加到570μg /L;0. 5 kg /m3 组仍呈递增现象 ,
但增幅明显低于空白组;1. 0 ～ 2. 0 kg /m3 的组
则分别降到 20 μg /L 和 10μg /L ;4. 0 ～ 8. 0 kg /
m3 两组均降到了 0 ,说明该两组已能完全抑制
藻类的生长.
由图 1 ,水龙生物量越高 ,水体中叶绿素 a
减少得越快 ,在本实验环境下 ,只需 1. 0 kg /m3
水龙生物量即可产生克藻作用 ,克藻时效(即藻
类生物量出现下降趋势所需时间)为 12 d;同
样分析得出 ,接种生物量为 2. 0 kg /m3 时 ,时效
为 8 d;接种生物量为 4 kg /m 3 和 8 kg /m3 时 ,
时效为 4 d.
2. 1. 3　水龙生物量和蓝藻数目的量效关系　
水体中藻类密度与叶绿素 a 具有一定的关联
性. 随着水龙生物量的增加 ,能够显著的降低
502 南京大学学报(自然科学)　　　　　　 第 42 卷
水中的蓝藻的数目. 同样 ,当水龙的量达到1. 0
kg /m3 时 ,就能有效的抑制藻类的生长. 不同
生物量的水龙对叶绿素 a以及对蓝藻量影响的
数值走向非常契合.
2. 1. 4　黄花水龙对实验水体各水质指标的影
响　共培养 16 d后 ,各项水质指标见表 4.
表 4　16 d共培养后水质指标检测值及水龙覆盖度
Table 4　Water quality indexes in co-cultured stew and J. sti pulacea covering ratio in 16 days
指　标 NH3 - N
/(mg / L)
TN
/(mg / L)
PO 4 - P
/(mg /L)
TP
/(mg /L)
COD
/(mg /L)
SS
/(μg / L) 覆盖度%
初始值 1. 82 3. 26 0. 30 0. 38 60 39 /
空白 2. 08 2. 96 0. 14 0. 29 95 88 0
组 1 1. 55 2. 50 0. 10 0. 27 45 62 60
组 2 0. 27 1. 80 0. 09 0. 14 30 45 70
组 3 1. 10 1. 56 0. 07 0. 11 20 21 80
组 4 0. 90 1. 28 0. 03 0. 08 15 8 90
组 5 0. 75 0. 96 0. 02 0. 05 18 5 92
- R 0. 969** 0. 983** 0. 985** 0. 959 ** 0. 854 * 0. 977** /　　　
　　R为水质指标数值与水龙投放量的相关系数 , *P<0. 05;** P<0. 01
　　表 4显示 ,各水龙组与空白组相比 ,NH 3 -
N 、TN 、PO 4 - P 、TP 、COD及 SS等值均明显下
降 ,并且随着水龙初始生物量的增加 ,这种降低
作用越有效. 表明水龙能够有效的降低水体富
营养化. 与初始值相比 ,空白组 COD 、SS 值上
升 ,这是由蓝藻的繁殖造成的;空白组的 N 、P
有所下降 ,这是蓝藻的生长及沉淀消耗了水中
的 N 、P 元素.
根据国家环保总局颁布的《地表水环境质
量标准》(GB3838 - 2002), 8. 0 kg /m3 组在 16
d后 ,水中的氨氮和总氮指标优于三类水质 ,总
磷 、COD的指标已介于一类水和二类水之间 ,
空白组中则远远高于五类水质的标准.
2. 1. 5　黄花水龙增长量　以水龙初始的生物
量 x 为横坐标 ,以 16 d后水龙质量增加倍数 y
为纵坐标(如图 2),可以得到一个峰值. 在 x=
2. 0 kg /m3 时 , y 达到最大. 在 0. 5≤x ≤2. 0
kg /m3 区间 , y 增长很快 , x ≥2. 0 kg /m3 时 ,水
龙增长速度随其初始生物量的增加而减少.
图 2　16 d水龙生物量增长倍数
Fig. 2　Increasing multiple of J ussiaea stipulacea Ohwis biomass in 16 days
503 　第 5 期 施丽丽等:黄花水龙克藻效应
表 5　试验区与对照区微囊藻密度 、水质指标 、水龙覆盖面积及生物量
Table 5　Concentrations of algae, water quality indexes , covering areas and biomass of J. sti pulacea
指　标 藻密度
/(104ind /m L)
TN
/(mg /L)
TP
/(mg / L)
COD
/(mg /L)
SS
/(μg /L)
水龙覆盖
面积 /m2
水龙生物
量 /kg
7 月试验区 566±70 1. 56 0. 07 15 40 16. 6 90
7 月对照区 950±55 2. 66 0. 21 45 65 /
9 月试验区 185±42 0. 45 0. 04 9. 0 18 38. 5 190
9 月对照区 490±51 1. 32 0. 14 35 46 /
3　实验讨论
3. 1　黄花水龙的优势　1975年 , Shapiro 等提
出“生物操纵”作为新的生态恢复理论 ,即提高
浮游动物对浮游植物的摄食效率 ,降低浮游植
物的数量[ 6] . 目前人们普遍关注鱼类对水生生
态系统结构的影响 ,此外 ,费志良等人提出贝类
也可作为生物操纵的生态工程工具物种[ 7] . 然
而无论是鱼类还是贝类 ,均存在着很多问题 ,例
如放养的生物量的有效范围摸索时间长 ,代价
大;动物的排泄 、排遗乃至死亡造成的动物性污
染问题 ,等等. 而水生高等植物具有明显且稳
定的净化水质效果 ,已被广泛的实验及实践验
证[ 8] . 目前的生物防治中 ,运用的比较广泛的
是水花生和水葫芦 ,它们能够降低水中的总氮
总磷量 ,具有较好的净化作用[ 9 , 10] ,但这两种植
物均属于外来入侵种 ,对当地生物多样性造成
很严重的影响[ 11] ;黄花水龙具有与水花生水葫
芦相似的生境 ,本实验亦证明了黄花龙具有比
较高的的净化水质的能力 ,更重要的是 ,黄花水
龙是中国土著种 ,不会产生由生物入侵带来的
一系列的棘手问题.
3. 2　黄花水龙克藻机理
3. 2. 1　光照因素　在水池中 ,水龙的覆盖度由
最初的 15%～ 25%增加到 16 d 后的 60%～
92%,意味着水面被大量的水龙所覆盖 ,抑制了
蓝藻生长需要的的光照. 由表 5可得 ,在野外
条件下 ,一个月时间 ,水龙在敞水面浮床中的覆
盖度增加了 17倍 ,生物量增加了 9倍;3个月
后 ,其覆盖度增加了 43倍 ,生物量增加了 20多
倍. 说明水龙具有很高的生长率和较顽强的生
命力 ,有利于水龙在自然水体中“抢先占领”生
态位 ,从而达到克藻的效果.
3. 2. 2　营养盐因素　在实验水池中 ,营养盐的
成分是相对固定的 ,在此条件下 ,水龙和蓝藻形
成了竞争. 水龙的生长消耗了大量的营养盐
后 ,抑制了蓝藻的生长.
3. 2. 3　增加了生态环境的异质性　黄花水龙
既可漂浮于水面 ,也可向浅水底扎根 ,提高了环
境的异质性 ,为浮游动物创造了新的生境 ,有利
于浮游动物的迁入和繁殖. 而食藻浮游动物的
繁殖势必减少水中藻类的数日 ,有效地防止了
水华的爆发.
3. 2. 4　可能存在化学抑制因素　已有报道 ,石
叶藻(Lithophy l lum spp.)分泌某些化学物质
能抑制消灭水中的藻类[ 12] . 一些沉水植物 ,例
如瘤果狐尾藻(M. spicatum)通过分泌一些生
长抑制因子来达到克藻效果[ 13] . 水龙或许也
有相关机制 ,但若要得出具体结论 ,前提须是排
除了水龙与蓝藻对光照 、营养物质的竞争以及
水龙携带的微生物的干扰 ,对此有待进一步的
研究.
504 南京大学学报(自然科学)　　　　　　 第 42 卷
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