全 文 ：收稿日期:2009-03-10
基金项目:河南农业大学引进人才科研启动基金项目(30500247)
作者简介:邰付菊(1978-),女 ,河南南阳人 , 讲师 ,博士 , 主要从事植物分子生理方面的研究。
NaCl胁迫对小花山桃草生理特性的影响
邰付菊 , 叶永忠 , 李会云
(河南农业大学 生命科学学院 ,河南 郑州 450002)
摘要:以外来入侵植物小花山桃草为试验材料 ,研究了不同浓度(0 、50 、100mmol/ L)NaC l胁迫对
其超氧化物歧化酶(SOD)活性 、叶绿素 、脯氨酸和丙二醛(MDA)含量等的影响 ,探讨了这些生理
指标的变化与小花山桃草耐盐性的关系 。结果表明:随盐胁迫浓度的升高以及胁迫时间的延长 ,小
花山桃草的超氧化物歧化酶(SOD)活性 、叶绿素含量都有先升后降趋势;丙二醛(MDA)含量则先
下降后上升;脯氨酸含量无明显变化。由此可知 ,短期低盐胁迫对小花山桃草生长有一定的促进作
用 ,而在长时间胁迫条件下当盐分积累到一定程度后 ,小花山桃草生长受阻 。这在一定程度上揭示
了外来入侵植物小花山桃草抗逆性强的生理机制 。
关键词:小花山桃草;盐胁迫;生理特性
中图分类号:S451　　文献标识码:A　　文章编号:1004-3268(2009)07-0078-04
Effect of NaCl St ress on Phy siological Characteristics
of Gaura parvi f lora
TAI Fu-ju , YE Yong-zhong , LI Hui-yun
(Co llege of Life Sciences , Henan Ag ricultural Univer sity , Zheng zhou 450002 , China)
Abstract:Dif ferent levels of N aCl stress af fected the content of superoxide dismutase (SOD),
chlorophyll , proline , and malondialdehyde (MDA)in Gaura parvi f lora.The resul ts show ed
that the activi ty of SOD and chlorophyll content we re raised at beginning and then decreased wi th
the increasing of NaCl concentration , while MDA content had contrary t rend.We infe rred that
Gaura parvi f lora g row th might be stimulated under low salt st ress fo r shor t time.However ,
salt accumulation for a long time w as unfavo rable for them.These resul ts provided a phy siolog i-
cal mechanism of Gaura parv i f lora g row th under low salt st ress.
Kew words:Gaura parv i f lora;Sal t st ress;Physiolo gical characteristics
　　小花山桃草生活力强 ,适应性广泛。原产北美大
草原 ,目前广泛分布于河南 、河北 、山东 、安徽 、江苏 、
湖北 、福建 、浙江等省[ 1] 。2005年 12月 27日 ,河南省
首次发布外来入侵有害植物名录 ,小花山桃草是其中
之一。外来入侵植物由于生存能力非常强 ,抢夺了周
围其他生物的生存空间和养分 ,严重威胁着我国农业
生态系统 ,并给农业生产造成很大损失 。目前 ,有关
外来种入侵是生态学研究的一个热门话题。因此 ,研
究我国境内危害严重的外来入侵植物强烈的生态入
侵特性及其对环境的极强适应性与其生理指标之间
的关系具有重要的理论和实践意义。
植物对盐分胁迫的反应和适应是一个复杂的生
理过程 ,是植物体内一系列生理生化反应综合作用的
结果 ,不同植物甚至同一种类的不同品种植株 ,由于
其耐盐方式和耐盐机理不同 ,它们对盐胁迫的反应及
其适应机制不同 ,体内的生理代谢和生化变化也不尽
相同[ 2] 。另外 ,小花山桃草作为外来入侵种 ,有极强
的生命力 ,而对其适应逆境的抗逆生理机制研究较
少。本研究采用不同浓度的 NaCl胁迫小花山桃草幼
苗 ,研究了在盐胁迫下小花山桃草中超氧化物歧化酶
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DOI :10.15933/j.cnki.1004-3268.2009.07.009
(SOD)活性 、叶绿素 、脯氨酸(pro)和丙二醛(MDA)
含量的动态变化趋势 ,旨在探讨小花山桃草对低盐环
境的反应机理 ,为研究类似外来入侵植物对于盐胁迫
的生理反应及适应机制提供依据和进一步从分子生
物学角度阐明其抗逆机理提供资料。
1　材料和方法
1.1　材料
从郑州市国家森林公园移植生长状况良好的小
花山桃草幼苗于装有营养土的花盆中 ,用 Hoagland
营养液定期浇灌 ,进行培养。1 个月后 ,选取生长一
致的幼苗进行盐胁迫处理 。
1.2　盐胁迫处理
NaCl处理的浓度分别为 0(对照),50mmol/L 和
100mmol/ L(NaCl溶液用 Hoagland营养液配制),每
天定时定量按预定盐浓度浇灌 1次 ,以保证每批试验
材料处理的统一性。浇灌量保持一致 ,以保证批次内
部NaCl浓度的一致性 。所有植株自处理之日起每
5d取样 1次 ,每次取植株中上部生长的叶片 ,以尽量
保证试验材料本身生理特性的一致性 ,每株取 1.5 ～
2.0 g 。共取 3次样 ,测定有关生理指标 ,每个处理至
少3个重复 。
1.3　各项生理指标的测定方法
SOD活性按照李合生的方法[ 3] 测定 ,以抑制 NBT
光化学还原的 50%为一个酶活力单位;叶绿素含量的
测定按照李合生的方法[ 3] ;脯氨酸含量的测定按照邹
琦的方法[ 4] ;MDA含量测定参照张志良等方法[ 5, 6] 。
2　结果与分析
2.1　不同浓度盐胁迫对小花山桃草 SOD活性的
影响
SOD作为植物系统防御外界不良环境的保护
酶 ,其活性与植物抗逆性呈一定的相关性。如图 1
所示 ,不同浓度的 NaCl胁迫使小花山桃草 SOD 活
性的变化趋势基本一致。小花山桃草在 50mmol/ L
和 100mmol/ L 浓度盐胁迫处理后 ,SOD活性在 5 d
内均显著提高 ,表明在轻度盐胁迫下 ,较高活性的保
护酶系统能够有效地清除体内过多的活性氧 ,防止
其大量积累 ,维护活性氧产生与清除之间的动态平
衡 ,保证细胞不受伤害 ,这是小花山桃草抵御低盐胁
迫的保护性应急反应 。但是 ,随着胁迫时间的延长 ,
在胁迫的第 10及第 15天时 ,SOD活性均有不同程
度的下降 , 但仍然高于处理前的水平 。仅就
50mmo l/L 和 100mmo l/L 浓度盐胁迫引起的 SOD
活性变化来看 , 100mmo l/L 浓度的盐胁迫引起的
SOD活性变化在每一阶段都高于 50mmol/ L 浓度
的盐胁迫 ,即较高浓度的盐胁迫对小花山桃草 SOD
活性的影响要大一些。以上结果表明 ,短期的低盐
胁迫可诱导小花山桃草叶片的 SOD活性增强 ,能有
效地清除氧自由基 , 阻止膜的过氧化和被破坏 ,从
而适应低盐胁迫;当胁迫时间延长盐分积累到一定
程度后 , SOD合成下降 , 氧自由基积累 , 膜的完整
性可能遭到破坏。由此 ,我们初步认为 ,小花山桃草
具有较强的耐低盐性。
图 1　不同浓度盐胁迫下小花山桃草叶片中 SOD活性的变化
2.2　不同浓度盐胁迫对小花山桃草叶绿素含量的
影响
已有研究证明 ,在盐胁迫下 ,叶绿体是最敏感的
细胞器之一[ 7] 。植物在盐胁迫下 ,由于过量的 Na+
渗入细胞使原生质凝聚导致叶绿素被破坏 ,叶绿素
含量下降[ 8] 。由图 2可以看出 ,不同浓度的盐胁迫
下 ,小花山桃草的叶绿素含量随胁迫时间的延长有
所下降 。盐浓度为 50mmo l/L 时 ,小花山桃草的叶
绿素含量在胁迫的前 10d ,叶绿素含量比对照还有
所升高 , 15d 后叶绿素含量呈下降趋势 , 降低了
11%。当盐浓度为 100mmol/ L ,胁迫第 5天时 ,叶
图 2　不同浓度盐胁迫下小花山桃草叶片中叶绿素含量的变化
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河南农业科学
绿素含量也比对照升高了一些 ,而在第 10 天时 ,其
含量已明显减少 ,第 15 天时含量减少了 17%。由
此表明 ,小花山桃草适应盐胁迫的能力比较强 ,能在
一定程度上抵抗一定浓度的盐胁迫 ,或者说短期的
低盐胁迫能够刺激小花山桃草叶绿素的合成 ,但长
时间盐分积累也使得小花山桃草体内活性氧对叶绿
素的破坏较大 ,最终导致叶绿素含量降低 ,浓度越
大 ,胁迫时间越长 ,叶绿素含量降低越多 。
2.3　不同浓度盐胁迫对小花山桃草脯氨酸含量的
影响
脯氨酸积累是植物体抵抗渗透胁迫的有效方式
之一 。大量研究表明 ,许多植物在盐胁迫下脯氨酸
迅速积累 。但也有学者认为 ,脯氨酸积累并不代表
抗盐能力大小[ 9] 。如图 3所示 ,在不同浓度的低盐
胁迫下 ,小花山桃草的脯氨酸含量变化程先降低后
升高的趋势 ,在胁迫的前 10 d ,其含量一直处于降低
趋势 ,然后开始上升 ,但是在胁迫的第 15天 ,无论是
50mmo l/L 还是 100mmol/ L 的 NaCl胁迫 ,脯氨酸
含量都仍然没有高于胁迫前水平。
图3　不同浓度盐胁迫下小花山桃草叶片中脯氨酸含量的变化
2.4　不同浓度盐胁迫对小花山桃草 MDA 含量的
影响
MDA 是活性氧启动膜脂过氧化作用的终产
物 ,其含量高低常用来衡量植物在逆境胁迫中受活
性氧伤害的程度[ 10 , 11] 。在盐胁迫下 ,随着处理天数
的延长 ,小花山桃草的 MDA 含量与对照相比有较
小幅度的变化 ,无论是50mmol/L 还是 100mmol/ L
的 NaCl胁迫 ,在处理的前 10 d中 , MDA 含量比对
照还稍低一些 ,而继续处理到 15 d时 MDA 含量开
始上升 , 100mmol/ L 比 50mmol/ L 胁迫时上升趋
势明显 ,表明在低盐胁迫前 10 d中 ,小花山桃草启
动自身的防御系统 ,能很好的适应这种低盐环境 ,植
株本身基本上没有受到活性氧的损害。而在低盐胁
迫 10 d 以后 , 100mmo l/L 盐胁迫对小花山桃草的
膜质造成较强的氧化损害 。这表明随着时间及盐浓
度的加大膜系统受害程度越来越大。
图4　不同浓度盐胁迫下小花山桃草叶片中MDA含量的变化
3　讨论
3.1　MDA 与 SOD活性变化
在盐分胁迫条件下 ,植物体内会产生大量的氧
自由基 ,导致膜脂过氧化的发生。MDA 含量高低
代表叶片膜质过氧化的程度和对盐胁迫反应的强
弱 ,常作为耐盐性强弱的鉴定指标[ 2] 。植物体内抗
氧化酶的活力大小和含量多少与植物抗逆性的强弱
有着密切关系 ,其活性变化是反应植物抗逆性大小
的最主要的参数之一[ 12] 。SOD 作为一种重要的抗
氧化酶 ,在清除过量的活性氧 、维护细胞的正常结构
和代谢方面起着重要作用。本试验结果表明 ,在受
到短期轻度盐胁迫的情况下 ,小花山桃草体内的抗
氧化酶活性得以启动 , SOD活性大量升高 ,能及时
清除活性氧 ,避免膜脂过氧化的发生 。MDA 的含
量在低盐胁迫早期与对照相比还有所降低结果也证
明了这一点 。而当增加盐胁迫浓度或延长胁迫时间
到一定程度时 ,随着盐分累积 , SOD 酶防御系统可
能也遭到破坏 ,从而导致 SOD活性下降 ,活性氧大
量增加 ,膜脂过氧化程度加强 ,引起 MDA 含量升
高 。这都充分说明了小花山桃草对于低盐胁迫有较
强的耐受性 ,或者能够较好的适应低盐环境 ,只有当
环境中盐分不断积累 ,达到一定程度之后 ,其 SOD
酶防御系统不能很好的清除其体内的活性氧 ,导致
MDA 含量的增加。
3.2　叶绿素含量变化
叶绿素含量大小表示植物在盐渍条件下光合作
用的强弱 ,它常与其他指标综合分析 ,作为植物抗盐
性判断的参考指标[ 3] 。本试验中 ,低浓度的盐溶液
在短时间胁迫时可以提高小花山桃草叶绿素含量 ,
随着时间的延长盐浓度不断累积 ,盐浓度增大有逐
渐降低叶绿素含量的趋势 ,并且盐浓度越大叶绿素
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降低越明显。这与郭文忠[ 13] 、章文华[ 14] 等试验结果
相似 ,初步认为低盐能够刺激叶绿素的合成 ,而在高
盐下 ,植株叶片叶绿素合成减少 ,分解加速。
3.3　脯氨酸含量变化
脯氨酸是植物体内有机渗透物质 ,可以调节细
胞质的渗透势 、保护蛋白质分子 、增加蛋白质分子的
水合度 、维持光合活性以及作为活性氧的清除剂
等[ 15] 。有人把脯氨酸的测定作为植物抗性比较的
指标之一 ,并认为抗性强的品种往往积累较多的脯
氨酸 ,但从遗传角度看 ,植物的抗渗透胁迫功能是一
种数量性状[ 16] ,是由多种基因控制的综合反应。在
本试验中 ,在小花山桃草对应于低盐胁迫反应中 ,脯
氨酸含量并没有升高 。我们认为 ,在低盐胁迫条件
下 ,植物中有多种基因被诱导表达 ,产生多种功能各
异的产物 ,这些产物是植物对胁迫条件的反应 ,其中
很多物质与植物的抗胁迫密切相关 ,而相容渗透剂
(如脯氨酸)的积累只是植物细胞对渗透胁迫反应的
一种 ,因此 ,脯氨酸含量是否能作为小花山桃草耐盐
性的鉴定指标 ,还需进一步探讨。
4　结论
总之 ,低浓度 NaC l短期处理小花山桃草 ,其抗
氧化酶活性升高 , MDA 含量低 ,质膜受伤害程度
小 ,叶绿素含量也有升高趋势 ,对小花山桃草生长有
促进作用;而 NaCl长时间处理小花山桃草 ,则可能
因盐分累积 ,盐害引起 SOD活性下降 , 超氧阴离子
自由基等积累并由此引发活性氧伤害 ,叶绿素含量
也明显下降 ,导致小花山桃草生长受阻 。
植物对盐分胁迫的反应和适应是一个复杂的生
理过程 ,是植物体内一系列生理生化过程综合作用
的结果 ,不同植物甚至同一种类的不同品种植株 ,对
盐胁迫的反应及其适应机制也不尽相同[ 17] 。在本
试验中 ,重点测定了在盐胁迫下小花山桃草的 SOD
活性 、叶绿素 、丙二醛 、脯氨酸含量的变化 ,这些生理
指标的变化趋势在一定程度上显示了小花山桃草的
较强的耐盐性。这也可以从一个方面解释该草作为
外来入侵种 ,其生活力强 ,适应性广泛 ,可生活在路
边 、山坡 、田埂 ,甚至在碱涝薄地上也能生长的原因 。
但是 ,由于植物耐盐性的机制十分复杂 ,植物耐盐的
表现也是多方面的 ,仅从某一侧面或某些层次去研
究植物的耐盐能力是远远不够的 ,另外 ,小花山桃草
的耐盐性与植株发育阶段的耐盐性是否一致 ,仍需
要进一步的研究 。
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