全 文 ：铅锌胁迫下混种黑麦草和三叶草对假繁缕生理生态的影响
收稿日期:2016-09-07 修回日期:2016-10-10
基金项目:雅安市重点科技计划项目(S1430305)。
第一作者简介:王兴伟(1981-)，男，四川仪陇人，硕士研究生，工程师，主要从事环境监测、生态修复及生态保护研究。
王兴伟1，2，刘子芳1，赵 兵1，沙菁洲1，李大军1，王玉云1，黄忠胜3
(1．雅安市环境监测中心站，四川 雅安 625000;2．四川省核工业辐射测试防护院，四川 成都 610503;
3． 雅安市水务局，四川 雅安 625000)
摘 要:通过盆栽试验，研究了在铅锌胁迫条件下，混种黑麦草和三叶草对假繁缕生理生态的影响。结果表
明，假繁缕混种三叶草可有效增加假繁缕的可溶性蛋白含量，提高其抗氧化酶(SOD、POD和 CAT)活性，并提
高了假繁缕光合色素(叶绿素 a、叶绿素 b含量及类胡萝卜素)含量。假繁缕混种黑麦草及三种植物混种则降
低了假繁缕的这些生理生态指标。黑麦草混种假繁缕及三种植物混种提高了黑麦草的可溶性蛋白含量、抗
氧化酶活性及光合色素含量。三叶草混种假繁缕及三种植物混种降低了三叶草的可溶性蛋白含量、抗氧化
酶活性及光合色素含量。因此，铅锌胁迫下混种三叶草有利于促进假繁缕的生长，而相互混种有利于促进黑
麦草的生长。
关键词:铅锌;假繁缕;黑麦草;三叶草;生理生态
间套种等混作农艺措施在农业生产中的应用
历史悠久，具有很多优点。不同植物地上部和地
下部的空间布局都不同，这有助于混种植物充分
利用光、热、气、水等资源。焦念元等［1］研究表
明，玉米花生间作提高了花生对弱光的吸收和转
化效率，使花生对光能的利用趋向阴性植物特点
转化，对高位作物玉米来说，虽然对弱光的利用能
力下降(光补偿点升高)，但却相应增强了对强光
的利用能力，提高了光饱和时的光合速率，使玉米
的“阳性植物光合特性”增强，实现了对光能的分
层、立体高效利用。Morris 等［2］发现芥子与鹰嘴
豆、玉米与绿豆、玉米与豇豆等不同间作群体的水
分利用效率比单作提高 18% ～ 99%。混种可改
善植物的铁、氮、磷等元素的营养状况，左元梅
等［3］研究发现石灰性土壤上花生分别间作玉米、
小麦后叶片不会出现失绿现象，而新叶叶绿素含
量和活性铁含量都显著高于单作，间作花生各部
位铁含量和吸收量明显高于单作，说明间作促进
了铁由花生根系向地上部的转移;Gooding 等［4］
的研究发现小麦通过与豆科作物间作很大程度的
改善了氮营养，而小麦自身品质得到提高。许多
间作体系都能够调控作物的磷营养，如 Betencourt
等［5］以小麦间作鹰嘴豆，Dordas 等［6］以蚕豆间作
油菜，Azoe 等［7］以白羽扇豆间作春小麦，研究结
果都显示体系中的磷高效植物能够显著促进磷低
效植物对磷的吸收，从而改善磷低效作物的磷元
素营养状况。混种对提高作物的生物量和粮食产
量同样有很好的效果。Szumigalski等［8］发现春小
麦、欧洲油菜以及豌豆间作后杂草的生长被抑制
而同时产量达到最高值;张向前等［9］以玉米分别
间作花生、大豆，发现间作可以增加玉米产量及其
单株经济产量和生物产量，其中在不施肥和施肥
条件下产量分别比单作增加了 3． 7%、9． 7%、
19． 0%和 18． 6%。
近年来，铅锌矿区矿产资源的开采、运输、冶
炼、尾矿堆积等活动对矿区周围土壤产生严重的
重金属污染［10〗，对铅锌矿区进行生态修复已经迫
在眉睫。鉴于此，笔者研究以铅富集植物假繁缕
(Pseudostellaria maximowicziana)［11］、黑麦草(Loli-
um perenne)［12］及三叶草(Trifolium pratense)［13］
为材料，将其进行相互混种并种植在铅锌污染的
土壤上，以期能够筛选出促进这些植物生长的混
种方式，为铅锌矿区的生态修复提供参考。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
供试植物为假繁缕、黑麦草、三叶草。假繁缕
幼苗取自四川省汉源县团宝山铅锌矿(29°2810″
N，102°5130″E)，该矿山平均海拔 2 711． 5 m，年
均温度 4． 3℃，年降雨量 3 869 mm，年均蒸发量
·03·
陕西农业科学 2017，63(01):30 －34 Shaanxi Journal of Agricultural Sciences
1 421 mm，年均日照时数 1 381． 4 h。黑麦草及三
叶草种子购于市场。
土壤取自团宝山铅锌矿，黄棕壤土，其铅全
量为3 158． 89 mg·kg －1，锌全量为 28 818． 27 mg·
kg －1。
1． 2 试验设计
试验于四川农业大学雅安校区农场(29°59
N，102°59E)进行。将假繁缕幼苗种植于四川农
业大学雅安校区农场农田中，黑麦草和三叶草种
子直接播种于四川农业大学雅安校区农场农田进
行育苗。将供试土壤风干、压碎，用 21 cm × 20
cm(直径 ×高)塑料盆装入过 6． 72 mm(3 目)筛
的风干土 3． 0 kg。
将假繁缕、黑麦草及三叶草幼苗(高约 3 cm，
2 片真叶展开)分别按照假繁缕单作、黑麦草单
作、三叶草单作、假繁缕混种黑麦草、假繁缕混种
三叶草、三种植物混种的方式种植于盆中。单重
每盆种植植物 6 株，两种植物混种的每盆种植每
种植物各 3 株，三种植物混种的每盆种植每种植
物各 2 株，每个处理重复 6 次。盆与盆之间的距
离为 15 cm，完全随机摆放。在整个生长过程中
不定期的交换盆与盆的位置以减弱边际效应的影
响，并及时去除杂草，防治病虫害。
种植两个月后，选取生长一致的植物叶片测
定光合色素含量(叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总量
及类胡萝卜素)、抗氧化酶(SOD、POD 和 CAT)活
性及可溶性蛋白含量［14］。
1． 3 数据分析
采用 SPSS 13． 0 进行统计分析(Duncan 新复
极差法进行多重比较)。
2 结果与分析
2． 1 混种对假繁缕光合色素含量的影响
由表 1 可知，与假繁缕单种相比，混种三叶草
后，假繁缕叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总量和类胡
萝卜素含量都有所提高，但差异不显著(P ＞
0． 05)。混种黑麦草以及三种植物混种处理后，
假繁缕的叶绿素 a、叶绿素总量和类胡萝卜素含
量都有所降低，混种黑麦草后，假繁缕叶绿素 b含
量有所提高，但三种植物混种却降低了假繁缕叶
绿素 b的含量。所有光合色素含量较假繁缕单种
相比变化都不显著(P ＞ 0． 05)。就叶绿素 a /b 而
言，混种后假繁缕的叶绿素 a /b值都低于单种，其
中以混种三叶草对假繁缕的叶绿素 a /b值影响最
小，而混种黑麦草后叶绿素 a /b值最低，为2． 416。
由此可知，与三叶草混种的措施可有效提高假繁
缕的光合色素含量，有利于增强叶片的光合能力，
而与黑麦草混种会减少假繁缕的叶绿素及类胡萝
卜素含量，尤其会降低叶绿素 a /b值，加大土壤重
金属元素对光合系统的破坏作用。
表 1 混种对假繁缕光合色素含量的影响
混种处理
叶绿素 a /
(mg·g －1 FW)
叶绿素 b /
(mg·g －1 FW)
叶绿素总量 /
(mg·g －1 FW)
叶绿素 a /b
类胡萝卜素 /
(mg·g －1 FW)
假繁缕(单种) 0． 278 ± 0． 033a 0． 099 ± 0． 018a 0． 377 ± 0． 051a 2． 808 0． 104 ± 0． 012a
假繁缕(混种黑麦草) 0． 244 ± 0． 002a 0． 101 ± 0． 008a 0． 345 ± 0． 010a 2． 416 0． 094 ± 0． 001a
假繁缕(混种三叶草) 0． 281 ± 0． 017a 0． 106 ± 0． 027a 0． 387 ± 0． 044a 2． 651 0． 105 ± 0． 007a
假繁缕(三种植物混种) 0． 245 ± 0． 006a 0． 096 ± 0． 001a 0． 341 ± 0． 006a 2． 552 0． 097 ± 0． 002a
2． 2 混种对假繁缕抗氧化酶活性的影响
从表 2 可知，与假繁缕单种相比，混种三叶草
后，假繁缕的 SOD、POD、CAT 活性及 SOD 比活力
都得到了显著的提高(P ＜ 0． 05)，分别比单种高
出 23． 92%、52． 89%、17． 80%和 13． 46%，而混种
黑麦草以及三种植物混种处理后，假繁缕的
SOD、POD、CAT 三种抗氧化酶的活性都有所降
低，其中混种黑麦草的假繁缕三种酶活性分别较
单种降低了 25． 82%(P ＜ 0． 05)、15． 75%(P ＞
0． 05)和 42． 43%(P ＜ 0． 05)，三种植物混种的假
繁缕三种酶活性分别较单种降低了 18． 31%(P ＜
0． 05)、1． 05%(P ＞ 0． 05)、19． 77%(P ＜ 0． 05)。
与黑麦草混种后假繁缕的 SOD 比活力提高了
5． 41%，未达显著差异(P ＞ 0． 05)，三种植物混种
后假繁缕的 SOD 比活力降低了 0． 57% (P ＞
0． 05)。可见，混种三叶草的处理可有效增强假
繁缕的抗氧化酶活性，有利于提高细胞对重金属
的抗性。从可溶性蛋白含量来看，混种三叶草后，
假繁缕的可溶性蛋白含量比单种高出 9． 24%(P
＜ 0． 05)，而混种黑麦草和三种植物混种后的可
溶性蛋白含量分别降低了 29． 62%(P ＜ 0． 05)和
17． 93%(P ＜ 0． 05)。因此，混种三叶草的处理有
利于假繁缕提高其抗逆性。
·13·
王兴伟，等:铅锌胁迫下混种黑麦草和三叶草对假繁缕生理生态的影响
表 2 混种对假繁缕抗氧化酶活性的影响
混种处理
SOD活性 /
(U·g －1 FW)
POD活性 /
(U·g －1 FW)
CAT活性 /
(U·g －1 FW)
SOD比活力 /
(U·mg －1 FW)
可溶性蛋白含量 /
(mg·g －1 FW)
假繁缕(单种) 76． 73 ± 3． 22b 589． 03 ± 14． 78b 97． 54 ± 4． 06b 20． 87 ± 0． 34b 3． 68 ± 0． 10b
假繁缕(混种黑麦草) 56． 92 ± 4． 19d 496． 27 ± 27． 59b 56． 15 ± 3． 25d 22． 00 ± 1． 32ab 2． 59 ± 0． 04d
假繁缕(混种三叶草) 95． 08 ± 3． 02a 900． 54 ± 44． 09a 114． 90 ± 4． 66a 23． 68 ± 0． 54a 4． 02 ± 0． 04a
假繁缕(三种植物混种) 62． 68 ± 2． 50cd 582． 87 ± 29． 64b 78． 26 ± 3． 14c 20． 75 ± 0． 62b 3． 02 ± 0． 03c
2． 3 混种对黑麦草光合色素含量的影响
由表 3 可知，与黑麦草单种相比，混种假繁缕
以及三种植物混种处理后，黑麦草叶绿素 a、叶绿
素 b、叶绿素总量和类胡萝卜素含量都有所提高，
其中混种假繁缕的黑麦草叶绿素 a、叶绿素 b、叶
绿素总量和类胡萝卜素含量分别较单种分别高出
27． 47%(P ＜ 0． 05)、22． 48%(P ＜ 0． 05)、26． 46%
(P ＜ 0． 05)、25． 38%(P ＞ 0． 05)，三种植物混种
的黑麦草叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总量和类胡
萝卜素含量 32． 41%(P ＜ 0． 05)、21． 71%(P ＜
0． 05)、30． 24%(P ＜ 0． 05)、26． 90%(P ＞ 0． 05)。
由此可见，混种处理可有效保护黑麦草在土壤重
金属污染条件下的光合系统，提升黑麦草的光合
色素含量，从而有助于生物量的提高，同时，三种
植物混种的处理要优于假繁缕与黑麦草混种的处
理，说明三叶草可进一步提高混种后黑麦草对重
金属的耐性，增强其光合能力。就叶绿素 a /b 而
言，混种后黑麦草的叶绿素 a /b值都高于单种，其
中混种假繁缕后黑麦草的叶绿素 a /b 值提高了
4． 08%，而三种植物混种后达到最高，为 4． 268，
较黑麦草单种提高了 8． 82%。由此可知，混种假
繁缕对保护黑麦草叶绿素 a 有明显作用，而再混
以三叶草则更能增强对黑麦草叶绿素 a的保护作
用，从而提高光合作用反应中心的反应活性。
表 3 混种对黑麦草光合色素含量的影响
混种处理
叶绿素 a /
(mg·g －1 FW)
叶绿素 b /
(mg·g －1 FW)
叶绿素总量 /
(mg·g －1 FW)
叶绿素 a /b
类胡萝卜素 /
(mg·g －1 FW)
黑麦草(单种) 0． 506 ± 0． 042b 0． 129 ± 0． 002b 0． 635 ± 0． 045b 3． 922 0． 197 ± 0． 017a
黑麦草(混种假繁缕) 0． 645 ± 0． 075a 0． 158 ± 0． 007a 0． 803 ± 0． 082a 4． 082 0． 247 ± 0． 025a
黑麦草(三种植物混种) 0． 670 ± 0． 031a 0． 157 ± 0． 011a 0． 827 ± 0． 042a 4． 268 0． 250 ± 0． 013a
2． 4 混种对黑麦草抗氧化酶活性的影响
从表 4 可知，与黑麦草单种相比，混种假繁缕
后，黑麦草的 SOD、CAT 活性都得到了显著的提
高(P ＜ 0． 05)，分别比单种高出 8． 53% 和
160． 69%，POD活性以及 SOD比活力有一定程度
下降，分别比单种降低了 15． 38%和 10． 17%，但
差异不显著(P ＞ 0． 05)。三种植物混种处理后，
黑麦草 SOD、POD、CAT三种抗氧化酶的活性以及
SOD比活力都得到了显著提高(P ＜ 0． 05)，分别
比单种高出了 98． 68%、34． 58%、214． 88% 和
50． 96%。可见，混种处理可有效调节黑麦草的抗
氧化酶活性，尤其是三种植物混种后对黑麦草抗
氧化酶活性的增强作用最为显著。从可溶性蛋白
含量来看，混种假繁缕后，黑麦草的可溶性蛋白含
量比单种高出 20． 57%(P ＜ 0． 05)，而三种植物混
种的黑麦草可溶性蛋白含量更高，比单种提高了
31． 32%(P ＜ 0． 05)。因此，三种植物混种最有利
于提高黑麦草的抗逆性。
表 4 混种对黑麦草抗氧化酶活性的影响
混种处理
SOD活性 /
(U·g －1 FW)
POD活性 /
(U·g －1 FW)
CAT活性 /
(U·g －1 FW)
SOD比活力 /
(U·mg －1 FW)
可溶性蛋白含量 /
(mg·g －1 FW)
黑麦草(单种) 101． 86 ± 7． 67c 637． 71 ± 36． 68b 64． 67 ± 1． 61c 19． 27 ± 1． 83b 5． 30 ± 0． 11c
黑麦草(混种假繁缕) 110． 55 ± 6． 52b 539． 65 ± 29． 14b 168． 59 ± 3． 15b 17． 31 ± 0． 87b 6． 39 ± 0． 06b
黑麦草(三种植物混种) 202． 38 ± 7． 54a 858． 20 ± 50． 29a 203． 63 ± 8． 25a 29． 09 ± 0． 73a 6． 96 ± 0． 09a
2． 5 混种对三叶草光合色素含量的影响
由表 5 可知，与三叶草单种相比，混种假繁缕
及三种植物混种处理，三叶草叶绿素 a、叶绿素 b、
叶绿素总量和类胡萝卜素含量都有显著降低(P
＜ 0． 05)，其中混种假繁缕的三叶草叶绿素 a、叶
绿素 b、叶绿素总量和类胡萝卜素含量分别较单
种降低了 32． 65%、41． 42%、34． 25%和 31． 99%，
三种植物混种的三叶草叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿
·23·
陕西农业科学 2017 年第 63 卷第 1 期
素总量和类胡萝卜素含量分别较单种降低了
46． 92%、43． 51%、46． 30%和 45． 70%。由此可
见，混种处理可显著减少三叶草的光合色素含量，
破坏三叶草在土壤重金属污染条件下的光合系
统，从而对其生长发育不利。同时，三种植物混种
的处理对三叶草光合色素含量的影响要大于假繁
缕与三叶草混种的处理，说明混种黑麦草可进一
步降低混种后三叶草对重金属的耐性，抑制其光
合能力。就叶绿素 a /b 而言，混种假繁缕后三叶
草的叶绿素 a /b 值提高了 14． 98%，而三种植物
混种后三叶草的叶绿素 a /b 值降低了 6． 02%。
由此可知，混种假繁缕对三叶草叶绿素 b 具有更
大的破坏作用，而三种植物混种则加剧了对三叶
草叶绿素 a的破坏。
表 5 混种对三叶草光合色素含量的影响
混种处理
叶绿素 a /
(mg·g －1 FW)
叶绿素 b /
(mg·g －1 FW)
叶绿素总量 /
(mg·g －1 FW)
叶绿素 a /b
类胡萝卜素 /
(mg·g －1 FW)
三叶草(单种) 1． 072 ± 0． 001a 0． 239 ± 0． 003a 1． 311 ± 0． 003a 4． 485 0． 372 ± 0． 001a
三叶草(混种假繁缕) 0． 722 ± 0． 052b 0． 140 ± 0． 045b 0． 862 ± 0． 097b 5． 157 0． 253 ± 0． 071b
三叶草(三种植物混种) 0． 569 ± 0． 013c 0． 135 ± 0． 003b 0． 704 ± 0． 016b 4． 215 0． 202 ± 0． 005b
2． 6 混种对三叶草抗氧化酶活性的影响
从表 6 可知，与三叶草单种相比，混种假繁缕
及三种植物混种处理后，三叶草的 SOD、POD、
CAT活性以及 SOD比活力都有了显著的减少(P
＜ 0． 05)。混种假繁缕后，三叶草的 SOD、POD、
CAT活性以及 SOD 比活力分别下降了 36． 31%、
4． 33%、9． 32%和 25． 20%，而三种植物混种处理
后，三叶草的 SOD、POD、CAT 活性以及 SOD 比活
力分别下降了 21． 19%、1． 88%、7． 46% 和
9． 03%。可见，混种处理可降低三叶草的抗氧化
酶活性，并且三叶草只与假繁缕混种对三叶草抗
氧化酶的影响比三种植物混种处理更为严重，说
明混种黑麦草可在一定程度上缓解该混种方式对
三叶草抗氧化酶的抑制作用。从可溶性蛋白含量
来看，混种假繁缕后，三叶草的可溶性蛋白含量降
至最低，比单种降低了 14． 68%(P ＜ 0． 05)，而三
种植物混种的可溶性三叶草可溶性蛋白含量比单
种降低了 13． 21%(P ＜ 0． 05)。因此，与假繁缕混
种和三种植物混种均降低三叶草对重金属铅、锌
的抗逆性。
表 6 混种对三叶草抗氧化酶活性的影响
混种处理
SOD活性 /
(U·g －1 FW)
POD活性 /
(U·g －1 FW)
CAT活性 /
(U·g －1 FW)
SOD比活力 /
(U·mg －1 FW)
可溶性蛋白含量 /
(mg·g －1 FW)
三叶草(单种) 111． 51 ± 5． 98a 4 879． 66 ± 279． 66a 85． 60 ± 0． 85a 23． 37 ± 1． 05a 4． 77 ± 0． 04a
三叶草(混种假繁缕) 71． 02 ± 2． 93c 4 668． 30 ± 125． 08b 77． 62 ± 2． 94b 17． 48 ± 0． 12c 4． 07 ± 0． 20b
三叶草(三种植物混种) 87． 88 ± 2． 87b 4 787． 92 ± 61． 05ab 79． 21 ± 4． 34ab 21． 26 ± 0． 93b 4． 14 ± 0． 05b
3 讨论
混种技术可在不同植物物种间产生“根际对
话”现象，改变根际环境，进而调控植物生长，并
可影响其对土壤重金属元素的吸收，这种根际互
作效应可表现为间作优势或间作劣势。例如，林
立金等［15］在土壤镉污染条件下以牛膝菊和猪殃
殃混种，发现混种提高了牛膝菊地上部分和整株
生物量，而牛膝菊混种荠菜或碎米荠则降低了牛
膝菊单株地上部分生物量和整株生物量。笔者试
验中，在重金属污染条件下，用假繁缕和三叶草进
行混种后假繁缕的地上部分生物量、光合色素含
量与其单种相比得到了提高，同时对三叶草的地
上部分光合及生长不利，但假繁缕与黑麦草混种
的情况则相反，对假繁缕的光合及生长不利，而对
黑麦草有利;黑麦草与其他两种植物混种都有利
于其地上部的光合能力及生长发育，同时对与其
混种的植物地上部分的生长产生了抑制;三叶草
的地上部分生物量、光合色素含量则在混种后低
于单种，表现出间作劣势，同时给与其混种的植物
带来了间作优势，促进了与其混种的植物的地上
部分的生长以及光合色素的合成。这可能是因为
不同的植物在生长过程中分泌的化感物质对土壤
养分有效性、土壤酶活性、微生物种群结构等产生
了影响［16］，继而调控了与其混种的植物体内的相
关生化反应过程，影响光合色素的含量，从而表现
为对植物地上部生长的促进和抑制两种不同的作
用。因此，从根际互作对混种植物地上部分生物
量及光合色素含量的影响综合来看，假繁缕不宜
与黑麦草混种，而适宜与三叶草混种。
土壤重金属污染可致使植物体内氧代谢失
调，引起超氧阴离子自由基的产生和积累，继而引
·33·
王兴伟，等:铅锌胁迫下混种黑麦草和三叶草对假繁缕生理生态的影响
发膜脂过氧化作用，造成植物生长异常［17］。
SOD、POD、CAT是植物细胞在长期进化过程中形
成的主要的抗氧化酶类，可清除及减少植物体内
的自由基，维持活性氧代谢平衡，有效减轻重金属
胁迫对植物细胞的伤害［18 ～ 19］，它们的活性间接地
反映了植物对重金属污染物的抗性。而可溶性蛋
白可参与植物细胞渗透调节，从而提高植物的抗
逆性，是植物筛选抗性的指标之一，也是了解植物
体总代谢的一个重要指标［20 ～ 21］。据报道，混种能
够改变植物在重金属胁迫下的抗氧化酶活性和可
溶性蛋白含量，但不同的混种方式以及不同的抗
氧化酶表现有所差别［22 ～ 23］。试验研究表明，混种
三叶草后，假繁缕的 SOD、POD、CAT 活性以及可
溶性蛋白含量都高于单种，而混种黑麦草后却有
所降低，说明假繁缕不宜与黑麦草混种，而适宜与
三叶草混种。黑麦草的 SOD、POD、CAT活性以及
可溶性蛋白含量在混种后高于单种，说明了黑麦
草与其他两种植物混种都有利于提高其自身的抗
性。而三叶草在混种后，其 SOD、POD、CAT 活性
及可溶性蛋白含量都低于单种，表现出间作劣势，
不利于三叶草抵抗重金属的毒害作用。此外，三
种植物的抗氧化酶活性和可溶性蛋白含量的变化
规律同生物量和光合色素含量的变化趋势一致，
说明植物体受到与其混种植物分泌的化感物质的
调控后影响了体内的保护机制，表现出抗氧化酶
活性和可溶性蛋白含量的变化，并进一步影响了
植物的生长状况。
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陕西农业科学 2017 年第 63 卷第 1 期