全 文 ：　2006年第 5期
辽 宁 林 业 科 技
Journal of Liaoning Forestry Science &Technology 2006№5
红瑞木光合特性研究
刘海荣1 ,宋力1 , 2＊ ,张春锋1
(1.沈阳农业大学 , 辽宁 沈阳　110161;2.中科院沈阳应用生态研究所 ,辽宁 沈阳　110016)
摘　要:应用 LI-6400便携式光合测定系统对红瑞木光合作用的日变化规律进行研究 ,利用 SPSS
统计分析软件 ,采用相关分析及多元逐步回归分析得出红瑞木春季 、夏季 、秋季净光合速率与生理
生态因子间的关系 。结果表明:春季光合速率呈单峰曲线 ,影响光合速率的主要因子为气孔导度 、
胞间 CO2浓度和温度;夏季光合速率呈单峰曲线 ,在 16:30左右又出现一个小高峰 , 影响光合速率
的主要因子为蒸腾速率 、光合有效辐射和温度;秋季净光合速率呈双峰曲线 ,影响光合速率的主要
因子为光合有效辐射 、蒸腾速率 、胞间 CO2 浓度和大气水气压亏缺;夏季净光合速率最大。
关键词:园林树木;光合作用;生理生态;多元逐步回归
中图分类号:Q945.11　　文献标识码:A　　文章编号:1001-1714(2006)05-0001-04
Studies on photosynthetic characteristics of Cornus alba
LIU Hai-rong1 , SONG Li1 ,2 , ZHANG Chun-feng1
(1.Shenyang Agricultural University , Shenyang 110161 , China;2.Institute of Applied Ecology , CAS , Shenyang 110016 , China)
Abstract:Using LI-6400 CO2 gas analysis system and SPSS by the methods of correlation analysis and stepwise regression , this
paper studied the diurnal photosynthesis changes of Cornus alba during spring , summer and autumn , and assessed the correlation
between Pn and eco-physiology factors.The results indicated that the photosynthetic rate of Cornus alba showed a single-peak
curve in spring , the major factors affecting the photosynthetic rate were Gs , Ci and Ta.The photosynthetic rate showed a single-
peak curve in summer too , and at about 16:30pm showed a little peak , the major factors affecting the photosynthetic rate were E ,
PAR and Ta.The photosynthetic rate showed a double-peak curve in autumn , the major factors affecting the photosynthetic rate
were E , PAR, Ci and VPDL.The photosynthetic rate in summer is higher than other seasons.
Key words:garden trees;photosynthesis;eco-physiology;stepwise regression
　　光合作用是植物的重要生理过程 ,一直是林业
工作者 、园艺工作者重要的研究领域。其研究内容
主要集中在环境因子及其联合作用对光合作用的影
响 , 以及光合作用 、蒸腾作用对环境因子的适应性;
光合作用与生物量 、生产力 、生长速度的关系等方
面[ 1 ,2] 。由于实验方法和实验条件的限制 ,以往的工
作多集中于对农作物 、花卉 、草本植物的研究[ 3] ,并
且多集中在实验室和温室中 ,对于林木的研究主要
集中于幼林的研究 ,对在城市中生长的观赏灌木的
研究甚少。观赏灌木是城市绿化美化不可缺少的重
要绿化材料 ,是城市生态环境的重要组成部分 , 是
优化环境 、保证系统稳定性的必要组成 。我国北方
地区 ,冬季气候寒冷干燥 ,一进入冬季即万物凋零 ,
景色萧条 ,缺乏生机与活力 。红瑞木(Cornus alba),
山茱萸科 ,花小 ,白色 ,排成顶生的伞房聚伞花序 ,果
成熟时白色或稍带蓝色 ,枝条终年鲜红色 ,秋叶也是
—1—
　收稿日期:2006-03-12
基金项目:国家自然科学基金重点项目(90411019), 中国科学院引进国外杰出人才项目(KOTCE-03970250)和中国科学院沈
阳应用生态所知识创新工程资助项目(C12MC-SCXMSO13)
＊通讯作者
鲜红色 ,均美丽可观 ,在冬季衬以白雪 ,可相映成趣。
此外红瑞木根系发达 ,可护岸固土 ,是我国北方园林
绿化常用的观赏灌木[ 4] 。
本文对红瑞木光合特性进行了研究 ,揭示其光
合作用的基本生理生态学特征和规律 ,为城市生态
效益的定量化研究和城市绿化树种的合理配置及其
规划建设提供科学依据。
1　研究地区概况与研究方法
1.1　概　况
中国科学院沈阳树木园位于辽宁省沈阳市内的
东南部。地理位置为 41°46′N ,123°26′E ,占地面积约
5hm2;属于暖温带半湿润季风型大陆性气候 ,四季分
明 ,雨热同季;年平均气温为7.4℃,一月平均气温为
27.5℃, 极端最高气温38.3℃, 极端最低气温为
-32.3℃;年平均降水量为 755.4mm ,集中在 6 、7 、8
月 ,占全年的 64.4%,无霜期为 150d 。
1.2　研究方法
随机选择红瑞木的健康植株 3 株 , 于春季 、夏
季 、秋季(4月中旬至 9月中旬)的晴好 、无风的天气
情况下 ,采用 LI-6400便携式光合测定系统(美国
LI-COR公司生产)在每日 6:00 ～ 18:00每 2h测量
1次 ,每季 3次重复 。随机选取树木东南方向向阳
枝条上的“功能叶” ,即从顶端数第 3 ～ 6片叶进行测
定(每株取 3 ～ 5 片叶),待系统稳定后 ,每片叶取 3
个瞬时光合速率值(Pn),同时对蒸腾速率(E)、气孔
导度(Gs)、光强(PAR)、气温(Ta)、大气相对湿度
(RH)、胞间CO2 浓度(Ci)、大气CO2 浓度(Ca)、大气
水气压亏缺(VPD)等进行同步测定[ 1] 。
利用 SPSS统计分析软件 ,采用相关分析及多元
逐步回归分析对数据进行分析 。以光合速率为因变
量Y ,以气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)、蒸腾速
率(E)、大气水气压亏缺(VPD)、气温(Ta)、大气 CO2
浓度(Ca)、大气相对湿度(RH)、光合有效辐射
(PAR)为自变量进行多元逐步回归分析[ 7] 。并对回
归方程的拟合优度 、回归方程的显著性 、回归系数的
显著性进行检验 ,异常值的确定以正负 3倍标准差
为标准 ,异方差性的诊断运用散点图 ,多重共线性的
诊断采用方差膨胀因子及容许度法[ 8] 。
通过偏相关系数的大小确定出影响红瑞木春
季 、夏季 、秋季光合速率的主要因素 。并将红瑞木三
季的光合特性进行对比。
2　结果与分析
2.1　红瑞木春季 、夏季 、秋季净光合速率日变化
植物生活在某种环境中 ,并且与外界环境之间
不断地进行着能量和物质交换 ,由于影响光合速率
的环境因子(温度 、光照 、水分等)在一天中 、各季中
发生明显的变化 ,因此光合速率也呈现出相应的变
化规律[ 9] 。由图 1 可见 ,在春季红瑞木的光合速率
日变化呈单峰曲线 , 12:00 左右达峰值(4.26μmol
·m-2·s-1)。在夏季红瑞木的光合速率日变化呈单
峰曲线 ,在 8:30 左右达峰值(11.1μmol·m-2·s-1);
14:00左右光合速率迅速降为 2.07μmol·m-2·s-1 。
16:30左右光合速率又出现一个小的峰值 ,到18:00
降为全天的最低值。秋季同样在 8:00 左右达第 1
个峰值(8.64μmol·m-2·s-1);第 2 个峰值出现在
14:00左右(3.5μmol·m-2·s-1),至12:30左右时光合
速率则迅速降为 2.76μmol·m-2·s-1 ,出现光合午休
现象。至 18:00达到全天最低值。
图 1　叶片净光合速率日变化
(春季(△)、夏季(□)和秋季(○))
2.2　红瑞木春季 、夏季 、秋季日净光合速率平均值
比较
图 2　不同季节红瑞木叶片日净光合速率平均值
　　由图2可见 ,夏季一天中净光合速率最大 ,为 5.
7μmol·m-2·s-1 ,秋季为 3.09μmol·m-2·s-1 ,春季为
1.65μmol·m-2·s-1 。春季由于叶片尚未成熟 ,气孔
等叶片组织尚未发育完全 ,影响红瑞木的净光合速
率;夏季潮湿多雨 ,天空时常有浮云可避免植物由于
光合有效辐射太大引起的光抑制 ,此时叶片已经成
熟 ,是红瑞木发挥生态效益的最好季节 。秋季叶片
由成熟转向衰老 ,再加上秋高气爽 ,光照较强 ,中午
温度很高 ,空气干燥 ,影响叶片的光合作用 。
—2—
　第 5 期　　　　　　　　　　　　　　　　　　辽 宁 林 业 科 技　　　　　　　　　　　　　　　　　　2006年　
2.3　红瑞木净光合速率与环境因子之间的关系
我们以红瑞木春季各生理生态因子为例 ,对其
光合速率的影响因子进行相关分析和多元逐步回归
分析。相关分析(表 1)结果表明:红瑞木光合速率
与气孔导度(Gs)、湿度(RH)、蒸腾速率(E)成显著
正相关 ,与光合有效辐射(PAR)成正相关 , 与胞间
CO2浓度(Ci)、大气水气压亏缺(VPD)和温度(Ta)
成负相关 ,与大气 CO2浓度(Ca)不相关。
表 1　红瑞木春季生理生态因子的相关分析
Pn Gs Ci E VPD Ta Ca RH PAR
Pn 1.000 0.907 -0.653 0.821 -0.477 -0.407 -0.068 0.878 0.649
Gs 0.907 1.000 -0.316 0.974 -0.228 -0.076 -0.382 0.746 0.676
Ci -0.653 -0.316 1.000 -0.194 0.632 0.737 -0.528 -0.693 -0.466
E 0.821 0.974 -0.194 1.000 -0.008 0.135 -0.536 0.605 0.689
VPD -0.477 -0.228 0.632 -0.008 1.000 0.936 -0.718 -0.755 -0.170
Ta -0.407 -0.076 0.737 0.135 0.936 1.000 -0.790 -0.648 -0.090
Ca -0.068 -0.382 -0.528 -0.536 -0.718 -0.790 1.000 0.269 -0.055
RH 0.878 0.746 -0.693 0.605 -0.755 -0.648 0.269 1.000 0.646
PAR 0.649 0.676 -0.466 0.689 -0.170 -0.090 -0.055 0.646 1.000
　　本文在SPSS 统计软件的支持下 ,利用实测光合
速率及其影响因子的大量数据 ,建立了红瑞木以光
合速率(Pn)为因变量 Y ,以气孔导度(Gs)、胞间 CO2
浓度(Ci)、蒸腾速率(E)、大气水气压亏缺(VPD)、
气温(Ta)、大气 CO2 浓度(Ca)、大气相对湿度
(RH)、光合有效辐射(PAR)为自变量的回归方程。
通过逐步回归法对变量进行引入和剔除 。
经回归方程拟合优度检验表明复相关系数 R=
0.989 ,判定系数 R2 =0.978 ,调整的判定系数=0.
976 ,说明回归方程拟合程度较好 。
方差分析(表 2),即回归方程的显著性检验(F
检验)表明:F=669.960 ,P=0.000 ,按α=0.05水平 ,
拒绝回归系数均为零的假设 ,认为所有进入方程的
自变量和因变量之间存在显著的线性关系 。
表 2　红瑞木春季回归方程的方差分析
模型 变异来源 离差平方和 自由度 均　方 均方比 P值
1
2
3
回归
剩余
总和
回归剩余
总和
回归
剩余
总和
55.028
11.841
66.868
65.019
1.850
66.868
65.372
1.496
66.868
1
48
49
2
47
49
3
46
49
55.028
0.247
32.509
3.935E-02
21.791
3.253E-02
223.073
826.107
669.960
0.000
0.000
0.000
　　表3经回归系数显著性检验(t检验),偏回归系
数按α=0.05水平均有显著性意义 ,共线性诊断的
指标容许度(Tolerance)及方差膨胀因子(VIP)大小适
中 ,VIP<10 ,从而可以拒绝多重共线性假设 。因此
方程中应包括这三个影响因子 。
根据使用 ZPRED(标准化的预测值)和 ZRESID
(标准化的残差值)构造的散点图 ,预测值随机的分
布在+2 ～ -2 的范围内 , 与残差之间没有明显关
系 ,所以回归方程应该满足线性与方差齐性的假设 。
经过以上几步的分析确定出红瑞木春季光合速
率与生理生态因子之间的回归方程为:Y =1.658+
66.020Gs-0.01Ci-0.06568Ta , 气孔导度(Gs)、胞
间 CO2浓度(Ci)、温度(Ta)的偏相关系数分别为
0.980 、-0.799 、-0.437 ,说明红瑞木春季光合速率
与气孔导度(Gs)呈正相关 ,与胞间CO2浓度(Ci)、温
度(Ta)呈负相关 。这与相关分析的结果有一定的
差异 ,这表明在多因子相互作用的过程中 ,有些因子
就显得不那么重要了。从偏回归系数可以看出影响
光合速率的主要因子由大到小的顺序依次为气孔导
度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)、温度(Ta)。
—3—
　第 5 期　　　　　　　　　　　　　　　刘海荣等:红瑞木光合特性研究　　　　　　　　　　　　　　　　2006 年　
表 3　红瑞木春季回归方程的回归系数检验
模型 　 非标准化回归系数
标准
误差
标准化的
回归系数 t 值 P 值
偏相关
系数 容许度
方差膨
胀因子
1 (Constant) -1.757E-02 0.155 -0.113 0.910
　 Gs 75.078 5.027 0.907 14.936 0.000 0.907 1.000 1.000
2 (Constant) -0.560 0.071 　 -7.915 0.000
　 Gs 64.418 2.116 0.778 30.439 0.000 0.976 0.900 1.111
　 Ci -1.275E-02 0.001 -0.407 -15.934 0.000 -0.919 0.900 1.111
3 (Constant) 1.658 0.676 　 2.453 0.018
　 Gs 66.020 1.984 0.798 33.269 0.000 0.980 0.846 1.182
　 Ci -1.000E-02 0.001 -0.319 -9.027 0.000 -0.799 0.388 2.575
　 Ta -6.568E-02 0.020 -0.111 -3.296 0.002 -0.437 0.429 2.331
　　同理 ,可得到影响红瑞木夏季和秋季光合速率 的主要因子和回归方程见表4 。
表 4　红瑞木光合速率(Y)与环境因子关系的优化模型
树种 季节 方程 R值 偏回归系数
红瑞木
春季
夏季秋季
Y=1.658+66.020Gs -0.01Ci -0.06568Ta
Y=19.782+1.318E-0.598Ta+0.00645PAR
Y=21.328+0.001458PAR-2.15VPDL-0.0493Ci +0.688E
0.989
0.983
0.961
Gs=0.98 Ci =-0.799 Ta=-0.437
E=0.84 Ta=-0.758 PAR=0.641
VPDL=-0.926 Ci=-0.85 E=0.575PAR=0.528
　　从表中可以看出夏季光合速率与蒸腾速率 、光
合有效辐射呈正相关 ,和温度呈负相关。秋季光合
速率与大气水气压亏缺 、胞间 CO2 浓度呈负相关和
蒸腾速率 、光合有效辐射呈正相关 。
3　结论与建议
红瑞木春季光合速率呈单峰曲线 ,影响光合速
率的主要因子为气孔导度 、胞间CO2浓度和温度 ,回
归方 程 为 Y = 1.658 + 66.020Gs -0.01Ci
-0.06568Ta;夏季光合速率呈单峰曲线 ,在 16:30
左右又出现一个小高峰 ,影响光合速率的主要因子
为蒸腾速率 、光合有效辐射和温度 ,回归方程为 Y =
19.782+1.318E-0.598Ta+0.00645PAR ;秋季净光
合速率呈双峰曲线 ,影响光合速率的主要因子为大
气水气压亏缺 、胞间 CO2浓度 、蒸腾速率和光合有效
辐射 ,回归方程为 Y =21.328+0.001458PAR -2.15
VPDL-0.0493Ci+0.688E;夏季净光合速率比春季
和秋季大 。
因此 ,这种园林植物在应用和养护的过程中 ,春
季要加强水肥的管理 ,使其叶片结构尽快发育成熟;
夏季和秋季可进行适度的修剪 ,保证红瑞木有足够
的光照 ,同时要注意进行灌溉 ,保证他们蒸腾作用所
需要的水分。从而提高其光合速率 ,使其生态效益
得以更好的发挥 。
参 考 文 献:
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(责任编辑:韩素梅)
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