全 文 ：不同光照强度对叉花草叶片结构和
叶绿素含量的影响
杨秉建，朱敏群，黄慧青，陈志锋，杜小姣
（深圳市日昇园林绿化有限公司，深圳　５１８０００）
　　摘要：为探讨叉花草的耐荫特性，研究了不同光照强度对其株高、叶面积、叶绿素含量及叶片结构的
影响。结果表明，与全光照相比，株高、叶面积和叶绿素含量随遮光度的增加而增加，遮光７０％以上使
植株变得柔软；叉花草的栅栏组织为１层，海绵组织相对较为发达，在不同遮荫条件下，叶片厚度、栅栏
组织和海绵组织均变薄，栅栏组织／海绵组织比值减小；叶片中叶绿素ａ／ｂ随遮光度的增加而减小，表明
叉花草适宜在遮光度６０％～７０％的环境下生长。
　　关键词：叉花草；光照强度；叶片结构；叶绿素
　　中图分类号：Ｑ　９４５．１１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００９－５５００（２０１４）０４－００５２－０５
　　收稿日期：２０１４－０７－０４；修回日期：２０１４－０７－２４
　　基金项目：深圳市科技项目（ＣＸＺＺ２０１２０８３１１４１４５４２４６）
“耐荫植物品种选育及管理技术研究”资助
　　作者简介：杨秉建（１９７５－），男，广东省河源市人，高级工程
师，从事园林绿化工作。
Ｅ－ｍａｉｌ：３７７２５３８０３＠ｑｑ．ｃｏｍ
　　现代园林倡导自然、生态，空间造景讲究生态效
益。注重立地生态条件，提倡以植物造景为主，灌草有
机结合的立体绿化模式［１］。因此，耐荫或半耐荫植物
在园林植物配置中占据了较为重要的地位，研究植物
的耐荫性对林下或立交桥下园林植物的种类选择具有
现实意义。我国对植物耐荫性的研究始于２０世纪７０
年代，主要集中在植株形态特征、叶绿素含量和光合作
用曲线等方面，以比较阳性植物和荫性植物在形态和
生理上的差异以及对光照的适应性［２，３］。
叉花草（Ｄｉｆｌｕｇｏｓｓａ　ｃｏｌｏｒａｔａ）属爵床科疏花马兰
属多年生小灌木，多枝，常着生于林下或林缘，在我国
主要分布在福建和广东等地，在园林绿化中应用较少。
在深圳地区花期６～８月，开花时整株有吊钟状红花，
极为靓丽。选用野生种子自行繁殖的两年生叉花草植
株，在不同遮荫条件下进行植株形态、叶绿素含量和叶
片解剖结构的研究，旨在了解叉花草的耐荫特性，为其
在园林绿化中的应用提供理论基础。
１　材料和方法
１．１　试验方法
试验于２０１３年１０月～２０１４年４月在深圳职业
技术学院园林实训基地进行。供试材料来源于深圳市
仙湖植物园盆栽叉花草，两年生扦插苗，生长健壮，长
势一致。试验采用单因素遮光设计，设４个处理（包括
对照），每个处理３次重复，随机区组排列。将植株放
入２ｍ×２ｍ×２ｍ的钢架棚中，钢架棚上用市售黑色
不同遮阳率的遮阳网分别进行覆盖，并用光照度计测
试，其钢架棚内的相对光照强度分别为：处理１相对遮
光为６０％～７０％；处理２为７０％～８０％；处理３为
８０％～８５％；以不使用遮阳网为 ＣＫ，相对光照强度
１００％。每处理选３株，共３６株。植株处理６０ｄ后取
样测定叶绿素含量，重复３次，取样时选取植株枝条顶
端向下第５～６片成熟叶，发育完整，无病虫害侵染。
植株高度、叶面积和叶片结构的观察也是处理６０ｄ后
测定，重复３次。
１．２　测定项目及方法
植株高度和叶片面积的测定　用米尺取植株最高
点量取，叶片面积用ＹＭＪ－Ａ叶面积仪测定，取每株植
物最大的叶片３片，分别量取，结果取平均值；叶绿素
含量采用丙酮研磨提取法；叶片解剖结构的观测在植
株的向阳面选取３个枝条，在每个枝条上选取从顶部
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DOI:10.13817/j.cnki.cyycp.2014.04.010
向下的第５～６片成熟叶片置于冰壶中带回实验室，使
用ＦＡＡ固定液进行脱水、浸蜡、染色、包埋，标本制作
完成后，采用徕卡ＲＭ２１２６ＲＴ切片机，进行石蜡切片。
在Ｎｉｋｏｎ　５０ｉ型显微镜镜检叶片厚度、海绵组织厚度
和栅栏组织厚度，并进行显微摄影。
１．３　数据分析
试验采用ＳＡＳ　９．０软件进行方差分析和多元统
计分析。
２　结果与分析
２．１　不同光照强度对叉花草植株和叶片生长的影响
在全光照下，植株生长缓慢，而在遮光处理下，植
株生长较快（图１），且随着遮光逐渐增加，植株高度呈
现增加的趋势，遮光６０％～７０％处理的植株高度比
ＣＫ的增加１８．５％，达到显著水平（Ｐ＜０．０５）。
植株叶面积随遮荫度的增加而增加（图２），处理１
为ＣＫ的１．７倍，处理２较处理１增加２０％。ＣＫ与处
理１，处理１与２均达到极显著差异（Ｐ＜０．０１），处理２
和３的差异不显著（Ｐ＞０．０５）。
全光照下，叉花草不仅植株生长缓慢，叶片较小且
泛黄；遮荫６０％～７０％的环境下，叉花草不仅叶片较
大，植株生长较快，而且生长较为健壮；而遮荫７０％～
８０％的环境下，虽然植株生长快，叶面积大，但节间变
长，枝条变软，难以直立；遮荫８０％～８５％的环境下，
尽管植株叶片最大，但节间持续变长，植株无法直立生
长，说明叉花草适合在遮荫６０％～７０％的环境条件
生长。
２．２　不同光照强度下叉花草叶片结构
叶片的结构，尤其是栅栏组织厚度以及栅栏组织
图１　不同遮荫处理下叉花草植株高度
Ｆｉｇ．１　Ｐｌａｎｔ　Ｈｅｉｇｈｔ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ
Ｄｉｆｌｕｇｏｓｓａ　ｃｏｌｏｒａｔａ
图２　不同光照强度下的叉花草叶面积
Ｆｉｇ．２　Ｌｅａｆ　ｓｉｚｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ
Ｄｉｆｌｕｇｏｓｓａ　ｃｏｌｏｒａｔａ
注：ａ，ｂ，ｃ，ｄ表示差异达显著水平（α＝０．０５）；Ａ，Ｂ，Ｃ表示差异
达到极显著水平（单位ｍｍ２），以下同
与海绵组织的比值与植物的喜光性密切相关［４］，
栅栏组织多，表明植物中含有的叶绿体多，便于植物进
行光合作用。对叉花草进行４种不同光强处理６０ｄ
后，叶片的立面解剖结构结果表明（表１、图３），叉花草
在不同光照下，叶片的栅栏组织排列整齐，为１层，但
海绵组织相对松散。与ＣＫ相比，遮光处理后叉花草
的叶片厚度和栅栏组织厚度均有所下降，但处理１的
叶片厚度变化较小，仅减少５％，而处理２和处理３的
叶片厚度相对减少４４％和５０％；类似的趋势是随着光
强的减弱，栅栏组织和海绵组织的厚度以及栅栏组织／
海绵组织的比值均表现降低的趋势，表明遮荫处理不
仅通过减少栅栏组织和海绵组织厚度使叶片变薄，而
且使栅栏组织与海绵组织的比值减小，说明遮荫条件
下海绵组织减小的幅度小于栅栏组织。
统计分析可知（表１），ＣＫ与处理１的叶片厚度差
异不显著（Ｐ＞０．０５），但ＣＫ与处理２和３之间的叶片
厚度差异均达到显著水平，栅栏组织和海绵组织厚度
处理２和３差异不显著，对照与处理１的海绵组织差
异不显著。表明叉花草在遮荫条件下，对叶片内部的
栅栏组织厚度影响较大，６０％～７０％的遮荫条件对叉
花草叶片结构的影响相对较小。
３５第３４卷　第４期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪２０１４年
表１　不同光照强度对叉花草叶片结构
Ｔａｂｌｅ１　Ｌｅａｆ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｄｉｆｌｕｇｏｓｓａ　ｃｏｌｏｒａｔａ
处理
栅栏组织／μｍ
叶片厚度 栅栏组织 海绵组织
栅栏组织／海绵组织
ＣＫ　 ３７０．４±５．７ｃ　 １３７．７±３．４ｃ　 １４４．８±７．５ｂ　 ０．９５
ＴＲ－１　 ３５４．７±５．９ｃ　 １０８．３±６．６ｂ　 １４０．７±３．５ｂ　 ０．７７
ＴＲ－２　 ２０９．４±７．２ｂ　 ６７．５±４．７ａ ８８．７±４．８ａ ０．７６
ＴＲ－３　 １８８．０±６．３ａ ６３．０±５．２ａ ８５．０±２．１ａ ０．７４
图３　不同光照强度下叉花草叶片结构纵切面
Ｆｉｇ．３　Ｌｅａｆ　ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｄｉｆｌｕｇｏｓｓａ　ｃｏｌｏｒａｔａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
２．３　不同光照强度对叉花草叶绿素含量的影响
叶绿素是植物吸收光照制造有机物的主要色素，
主要吸收红光和蓝紫光，其中，叶绿素ａ吸收红光，叶
绿素ｂ吸收蓝紫光，遮荫会造成红光比例降低，蓝光比
例增高［１］。叉花草在遮荫６０ｄ后，植物叶片中的叶绿
素含量相比ＣＫ均有所增加（表２），且表现出随光照减
少，叉花草的叶绿素总量、叶绿素ａ／ｂ的含量均有增加
的趋势，表明叉花草需要增加叶绿素的含量来弥补光
照的不足。叶绿素ａ／ｂ的比值随光强的减弱而减小，
表明遮荫后叉花草的叶绿素ａ含量增加的幅度小于叶
绿素ｂ。较低的叶绿素ａ／ｂ有利于叉花草遮光后充分
利用蓝紫光，以便更好地适应遮荫环境。
表２　不同光照强度下叉花草叶片叶绿素含量
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｄｉｆｌｕｇｏｓｓａ　ｃｏｌｏｒａｔａ
处理
叶绿素含量／ｍｇ·ｇ－１
叶绿素ａ 叶绿素ｂ 叶绿素
叶绿素ａ／ｂ
ＣＫ　 ５３．６±４．２ａ ２０．０±２．０ａ ７３．６±６．２ａ ２．６８
ＴＲ－１　 ５６．８±５．０ａｂ　 ２３．９±２．３ｂ　 ８０．７±７．２ｂ　 ２．３７
ＴＲ－２　 ５９．７±３．４ｂｃ　 ２５．６±２．７ｂｃ　 ８４．３±６．２ｂｃ　 ２．３３
ＴＲ－３　 ６２．３±３．７ｃ　 ２６．９±２．５ｃ　 ８９．２±６．２ｃ　 ２．３１
４５ 　　　　　　ＧＲＡＳＳＬＡＮＤ　ＡＮＤ　ＴＵＲＦ（２０１４）　　　　　　　　　　　　Ｖｏｌ．３４Ｎｏ．４
３　讨论与结论
光照强度是影响植物生长和形态建成的重要因
素，尤其是叶片的生长更是与光照密不可分［５］。有研
究表明，阳性植物在遮荫的条件下，通过增加对光的吸
收面积来增强光合作用，比如增加株高和冠幅、扩大叶
面积和增加叶数等，有助于同化有机物质的增长和呼
吸消耗的降低，是阳性植物对弱光的一种适应性表
现［６］。试验也获得类似的结果，叉花草在遮荫条件下，
植株高度和叶面积等均随光照强度的减弱而增加，但
光照强度低于日照强度的３０％时，会出现枝条和叶片
柔软，易倒伏的现象，这是植物在过弱的光照下，植物
同化的有机物不足所造成，这也从侧面反映出叉花草
具有一定的耐荫性，同时，叉花草在１００％光照下具有
叶片黄化，植株较为矮小的特征，由此可知，叉花草适
宜在遮光６０％～７０％的环境中生长。
在低光强下，植物叶片厚度的变化是判断植物是
否耐荫的依据之一，耐荫性强的植物叶片厚度变薄更
明显，海绵组织相对更发达［７］。厚皮香、桃叶珊瑚、油
麻藤、石楠和栀子等５种植物在不同光强下叶片厚度
下降幅度大，海绵组织发达，是耐荫性较强的植物［４］。
结果表明，６０％～７０％遮光条件下的叶片厚度与对照
差异不显著，且在不同遮荫条件下，海绵组织较栅栏组
织发达，初步推断叉花草是较为耐荫的植物。植物叶
片的解剖结构，尤其是栅栏组织、海绵组织厚度和二者
的比值是判断植物对光照要求的重要依据［８］。阳性植
物栅栏组织发达，细胞排列紧密且层数较多；而荫性植
物叶肉中含有较多的海绵组织，栅栏组织相对减少或
退化。刘欣欣等［４］研究发现，马尾松等植物的叶片结
构中有３层栅栏组织，为强阳性植物，乌桕、红叶石楠、
苦槠含有２层栅栏组织，为阳性植物，竹柏１层栅栏组
织，海绵组织最发达，为耐荫树种。叉花草在全光照
下，叶片栅栏组织排列整齐，且为１层，海绵组织较为
松散，细胞间隙较大，栅栏组织／海绵组织小于１；随着
光照条件的减弱，栅栏组织／海绵组织和叶肉组织厚度
均减小，但海绵组织在叶肉中的比例增加，较发达的海
绵组织有利于光在散乱排列的海绵组织气体一液体界
面的反射，使光在叶片内的光程增加，有利于叉花草在
有限的光强下吸收更多的光。
叶绿素ａ／ｂ的比值是植物是否耐荫的另一重要指
标［９］。张永霞等［１０］研究认为，遮光会引起阴生植物头
花蓼的叶绿素含量增加，尤其是叶绿素ｂ含量的增加
幅度大于叶绿素ａ，从而引起叶绿素ａ／ｂ比值下降。
刘宝臣等［１］研究玉簪的耐荫性也有相似的结论。叉花
草随遮光度的增加，叶绿素含量增加，叶绿素ａ／ｂ的值
减小，表明叉花草在遮荫环境下，叶绿素ｂ增加的幅度
大于叶绿素ａ，这是因为遮光处理不仅会降低光照强
度，也会改变光谱组成，通常造成红光比例降低，蓝光
比例增高。因此，叶绿素ｂ含量相对较高的植物能充
分利用蓝紫光，更好地适应遮荫环境。有关叉花草对
光照适应性的机制还有待进一步深入研究。
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（下转６０页）
５５第３４卷　第４期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪２０１４年
Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ａｎｄ　ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ　ｏｎ　ｙｉｅｌｄ，ｑｕａｌｉｔｙａｎｄ　ｅｃｏｎｏｍｉｃ
ｆｅａｔｕｒｅ　ｏｆ　ｍｉｘｔｕｒｅ　ｐａｓｔｕｒｅ
ＺＨＡＮＧ　Ｘｕｅ－ｚｈｏｕ１，ＬＩ　Ｘｕｅ－ｓｅｎ１，ＬＡＮ　Ｊｉ－ｙｏｎｇ１，ＺＨＡＮＧ　Ｈｕｉ－ｈｕｉ　１，
ＣＨＥＮ　Ｑｉａｎｇ１，ＦＡＮ　Ｔｉａｎ－ｗｅｎ２，ＺＨＥＮ　Ｓｈｉ－ｃａｉ　３
（１．Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｗｕｌｕｍｕｑｉ　８３００００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｓｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｙｉｌｉ　Ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ，Ｙｉｌｉ　８３５０００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
Ｓｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｆｕｋａｎｇ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｆｕｋａｎｇ８３１５００，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ａｎｄ　ｐｏｔａｓｓｉｕｍ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｏｎ　ｙｉｅｌｄ，ｑｕａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｅｃｏｎｏｍｉｃ　ｅｆｆｉ－
ｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　ｍｉｘｔｕｒｅ　ｐａｓｔｕｒｅ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｂｅｓｔ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ｗａｓ　ｓｐｒｉｎｇ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｕｉｔ－
ａｂｌｅ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｉｎｇ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｗａｓ　２６０ｋｇ　ｏｆ　ｕｒｅａ，４５０ｋｇ　ｏｆ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｓｕｐｅｒｐｈｏｓｐｈａｔｙ，ａｎｄ　１２０ｋｇ　ｏｆ　ｐｏｔａｓｓｉｕｍ　ｓｕｌｆａｔｅ
ｐｅｒ　ｈｅｃｔａｒｅ．Ｔｈｅ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｎｏｔ　ｏｎｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ，ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｅｇｕｍｅ　ｆｏｒａｇｅ，ｑｕａｌｉｔｙ　ｏｆ
ｆｏｒａｇｅ，ｂｕｔ　ａｌｓｏ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｔｈｅ　ｈａｙ　ｙｉｅｌｄ　ｂｙ　３　０４２．７ｋｇ／ｈａ，ａｎｄ　ｙｅａｒｌｙ　ｎｅｔ　ｉｎｃｏｍｅ　ｂｙ　１　２８２．７ｙｕａｎ／ｈａ．
　　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｍｉｘｔｕｒｅ　ｐａｓｔｕｒｅ；ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ；
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
ｅｃｏｎｏｍｉｃ　ｂｅｎｅｆｉｔ
（上接５５页）
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｎ　ｌｅａｆ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｄｉｆｌｕｇｏｓｓａ　ｃｏｌｏｒａｔａ
ＹＡＮＧ　Ｂｉｎｇ－ｊｉａｎ１，ＺＨＵ　Ｍｉｎ－ｑｕｎ，ＨＵＡＮＧ　Ｈｕｉ－ｑｉｎｇ，
ＣＨＥＮ　Ｚｈｉ－ｆｅｎｇ，ＤＵ　Ｘｉａｏ－ｊｉａｏ
（Ｓｈｅｎｚｈｅｎ　Ｒｉｓｈｅｎｇ　Ｇａｒｄｅｎｉｎｇ　Ｃｏ．Ｌｔｄ．，Ｓｈｅｎｚｈｅｎ５１８０００）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｓｈａｄｅ　ｔｒａｉｔ　ｏｆ　Ｄｉｆｌｕｇｏｓｓａ　ｃｏｌｏｒａｔａ．Ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ，ｌｅａｆ　ａｒｅａ，ｃｈｌｏｒｏ－
ｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｈａｄｉｎｇ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ，ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｗｉｔｈ　ＣＫ，ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｉｎｃｒｅａｓｅｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｂｅｃａｍｅ　ｓｏｆｔ
ａｂｏｖｅ　ｓｈａｄｉｎｇ　７０％．Ｔｈｅ　Ｄｉｆｌｕｇｏｓｓａ　ｃｏｌｏｒａｔａ　ｈａｄ　１ｌａｙｅｒ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ｗｉｔｈ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｓｐｏｎｇｙ　ｔｉｓｓｕｅ
．Ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｓｈａｄｉｎｇ，ｔｈｅ　ｌｅａｆ，ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　ｓｐｏｎｇｙ　ｔｉｓｓｕｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｗａｓ　ｓｍａｌｅｒ　ｔｈａｎ　ＣＫ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ａｎｄ　ｓｐｏｎｇｙ　ｔｉｓｓｕｅ　ｂｅｃａｍｅ　ｓｍａｌ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ
ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　Ｄｉｆｌｕｇｏｓｓａ　ｃｏｌｏｒａｔａ　ｃａｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｏｆ
ｓｈａｄｉｎｇ　ｄｅｇｒｅｅ　６０％～７０％．
　　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｄｉｆｌｕｇｏｓｓａ　ｃｏｌｏｒａｔａ；ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；ｌｅａｆ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
０６ 　　　　　　ＧＲＡＳＳＬＡＮＤ　ＡＮＤ　ＴＵＲＦ（２０１４）　　　　　　　　　　　　Ｖｏｌ．３４Ｎｏ．４