全 文 ：河北杨先成不定根的初步观察
河北杨无性繁殖的研究
皿 . 河北杨先成不定根的初步观察 ’
钟建元 田 斌
关于河北杨无性繁殖生根较难的问题 , 我们认为是与河北杨先成不定根的形成和其数
量的多少有着直接的关系 。
截止 目前 , 一些学者对不同树种的不定根作了大量的研究 , 如 : 柳属 、 葡 萄 、 圆 柏
等 , 而对河北杨及其他杨树的不定根的形态与解剖方面的研究尚未见有报道 。 本文现就河
北杨先成不定根的形成等有关问题作一些初浅的探讨 。
一 、 试验材料和方法
取一年生硬枝 , 剥开韧皮部 , 将其上有小突起处剪成 2 一 4 公分小段 , 放入 1 / 2 甘
油 + 1 / 2 酒精混合液中 , 在水浴锅内沸煮 48 小时以上 , 进行软化 。 然后用木材切片 机 切
成厚 23 一 25 微米的切片 , 用番红— 固绿重染法染色镜检 。取半木质化的嫩枝 ( 扦插前和扦插后 ) 从基部开始依次切成 0 . 5一 0 . 8公 分的小段 20
段 , 放入 F A A 固定液中 , 固定 24 小时 , 制成厚 9 一 12 微米的石蜡切片 , 用番红一固 绿 重
染法染色镜检 。
取冬藏后的不同产地的种条各 5 根 , 每根截为基部 、 中部 、 梢部三段 , 每 段 长 20 公
分 。 分别统计先成不定根原基的数量 , 并描述其外部形态 。
二 、 观 察 结 果
( 一 ) 河北杨茎的结构
河北杨茎与典型的木本双子叶植物的茎结构相同 。 从外到里依次是周皮 、 皮层 、 韧皮
部 、 木质部 、 髓五大部分 。 韧皮部有初生与次生之分 。 在次生韧皮部和次生木质部中有单
列的薄壁细胞组成的次生射线 , 最里面的髓部大体土可分为两部分 , 中间是体积较小 , 壁
稍厚 , 细胞质浓 , 排列紧密的多角形薄壁细胞 , 它构成了髓部的髓鞘部分 。 河北杨的髓成
多角形 , 一般有角 4 一 5 个以 上 , 其中有 的髓射角比较大 。
术文于 19 8 3年 7 月 30 日收到 q
井 衣文系 园林系 1 9了9级 毕业生毕业 i仑之 。 指 净教师 : 刊儿缘 三 洲帅 ; ,迷 · ’扛别教扭审阅 ; 谢 工军同 廷木 引 j ` 品为
生作 .
宁 夏 农 学 院 学 报 3 7
(二 )先成不定根原基的发生时间
河北杨不定根原基是先成的 。 即在种条采离母体之前木质部表面可见有 针 尖 的 小突
起 , 用刀片削平 , 可见到向髓的同心圆 。 从扦插前一年生插穗的切片可以 更清楚地看到 :
木质部表面的突起其里面是连髓部的一群宽放射状的薄壁细胞 (见照片 1 ) , 扦插后能够继
续分裂分化形成不定根 。
河北杨先成不定根原基是在当年的生长季节中形成的 , 我们对根孽枝条进行了观察 ,
发现随着枝条的生长 , 先成不定根原基就开始分裂形成 。 尽管从 1 个月的嫩枝外表看不出
明显的变化 , 但在其切片上却可以发现有的髓角明显地增大 , 而当枝条生长到 6 月中、 下
旬时 , 则可以从枝条的木质部表面看到先成不定根原基的小突起 。 这时从切片上看到 : 先
成不定根原基细胞 已经由髓鞘分裂分化到达了木质部与韧皮部之间 ( 见照片 2 ) 。
综上所述 , 河北杨的先成不定根原基在一年生枝条中开始形成 , 并随着枝条的生长不
断地向外分裂分化 , 到了秋季 , 则潜伏于木质部与韧皮部之间 。
( 三 ) 先成不定根原基的发生部位
河北杨先成不定根原基是由比较大的髓角顶端的一群细胞分裂分化而来的 。 并且几个
大的髓角可以同时向外分裂分化形成 1 一 3 个不定根原基 ( 见照片 2 ) 。 在不定根原基组
织内部靠近髓部的细胞 , 是成等直径的多角形薄壁细胞 , 其体积较小 , 细胞壁较厚 。 木质
部中的细胞也成多角形 , 但有明显的径向伸长 , 另外还有一些环纹与螺纹 导 管 分 化形成
( 见照片 3 ) 。 而木质部表面球状小突起内部的细胞 , 则体积小 , 排列紧密 , 细胞质浓 ,
细胞核大 , 是根原基的生长点 (见照片 5 ) ; 包在小突起外面韧皮部的一些细胞 , 呈矩形 ,
壁薄 , 排列紧密 , 细胞质浓 , 细胞核大 , 它是由于根原基对韧皮部的机械作用而产生的对
根原基起保护作用的一团分生组织 。 它的存在有利于先成不定根原基突出韧皮部 ( 见照片
4 )
。
( 四 ) 先成不定根原基的分化
插穗上休眠的先成不定根原基 , 在适宜生根的外界条件影响下 , 突破韧皮部 , 钻出皮
层 , 和土壤接触 , 发育成为一种具有根的功能器官— 不定根 。在硬枝扦插中 , 潜伏于木质部与韧皮部之间处于休眠状态的先成不定根原基 , 扦插 12
天左右就能突破皮层 , 形成不定根 。 在嫩枝扦插中 , 由于温度 、 湿度 、 通气条件的适宜 ,
插后 7 一 9 天便可以形成大量的不定根 。
( 五 ) 不同产地的种条先成不定根原基的分布规律
从表 1 可 以看出 , 不同产地的种条 , 由于栽培条件或遗传性的差异 , 根原基数是不同
的 ; 同一种条不同部位的插穗 , 由于木质 化程度和内含营养物质的差异 , 根原基的数量也
是不同的 , 依次为基部 > 中部 > 书与部 。
从观察结果还获得 , 河北杨先成不定根原基与其他树种有着许多差异 。 比如与圆柏相
比 , 其在发生的时间 、 部位 , 外表的形态 , 分化的时间等方面均有不同 〔 ` 〕。
38
表
河北杨先成不定根 的初步观察
不同产地的种条先成不定根原基的分布
部 位
1
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. 为 4 根种条的统计数字 .
三 、 结 论 与 讨 论
1
.河北杨先成不定根原基是在当年生长季节形成的 , 并随着枝条的生 一长不断向外分裂
分化 , 直到秋季生长停止时 , 休眠于韧皮部与木质部之 间 , 即为潜伏状的先成不定根原基 。
2
. 河北杨先成不定根原基是 由比较大的髓角顶端的髓鞘细胞分裂分化而来的 。
3
. 河北杨先成不定根原基的分化在一年生枝条便已开始 , 而且分化速度较快 。
4
.河北杨不同产地的种条 , 先成不定根原基的分布规律是不同的 ; 同一种条上根原基
的分布规律是 : 基部 > 中部 > 梢部 。
5
. 在潜伏根原基受环境条件刺激突破皮层形成不定根的过程中 , 有的学者认为 : 由于
皮孔是一团薄壁细胞 , 根原基容易突破皮层孔而形成不定根 。 因此 , 大多数的皮部根是由
皮孔钻出来的川 。 但根据我们的观察 , 在河北杨木质部表面根原基突起的位置绝大部分与
皮孔位置不相重迭 , 且相隔一定距离 , 所 以 , 我们 认为在河北杨形成不定根时 , 绝大多数
的皮部不定根不一定是从皮孔中钻出来 。
6
.从观察中发现河北杨有两种生根类型 : 一种是先成的皮部不定根 , 一种是由愈伤组
织形成的愈合根 ( 见照片 6 ) 。 由栽培中观察可知愈合根的形成对河北杨扦插成活至关重
要 , 所以 , 急需搞清楚其起源 、 发生与形成过程等问题 。 但木实验未能进行深入 的观察与
探讨 , 尚有待进一步研究 。
7 ,未于河北杨先成不定根原基的寿命间题 , 从一年生和二年生枝条的根原基数量和友
宁 夏 农 学 院 学 报 39
育状况来看 , 二年生枝条的根原基数量多于一年生枝条 , 并且发育状况更加完善 、 旺盛 。
因此 , 我们认为用二年生枝作种条 , 对于提高河北杨扦插成活率会起一定的作用 。 对于二
年生以上枝条的根原基寿命问题 , 由于材料限制有待今后继续研究 。 另外 , 关于老枝扦插
生根难的问题 , 究竟是由于脱落酸对根原基发生了抑制作用呢还是由于老枝年龄增大 , 先
成不定根原基活力退化或消失 , 也有待进一步探讨 。 、 .
参 考 文 献
〔 1 〕马德滋 、 赵玉珑 : 1 9 8 3 , 圆柏先成不定根原基的观察 , 《 林业科学 》 ( 1 ) 。
〔 2 〕 H . A 留宾斯基 ( 苏 ) : 《 植物营养繁殖的生理学基础 》 。
〔 3 〕北京林学院育种组 : 1 9 7 8 , 树木扦插生根的生理学基础 , 《 树木育种专辑 》 。
〔 4 〕 K .伊梢著 , 李正理译 : 《 种子植物解剖学 》 。
〔 5 〕王世绩等: , r g 8 0 , 几种杨柳不定根形成特点的初步研究 , 《 研究报告 》 ( 1 ) ,
中国林科院。
鬓夔薰
1
.表示不定根的发生部位 , 由较大
髓顶端的一群细胞分裂分化形成
2
. 两个大髓角顶端细胞商时分化
形成两条不定根
3
,不定根 已有输导组织分化 , 可以
羹羹黔拼戮舞撇蟹豢镇罐八橄撼悦悉淄舀盆免写清馨咨攀{美霜巡)魏擒劫(教 ;攀凳城
明显地看出螺纹 、 环纹导管
4
.韧皮部形成的一团分生组织
5
.不定根的生长点 , 细胞体积小 , 排列
紧密 , 细胞质浓 , 细胞核大
6
, 表示愈合根的形志