全 文 ：第 34卷 第 1期 生 态 科 学 34(1): 1−8
2015 年 1 月 Ecological Science Jan. 2015

收稿日期: 2014-04-29; 修订日期: 2014-06-04
基金项目: 国家自然科学基金资助项目(31170387 和 31370435)
作者简介: 刘微(1989—), 女, 江西人, 硕士研究生, 主要从事植物生理生态和克隆植物生态学方面的研究。E-mail: gighgigh163@163.com
*通信作者: 李德志, 男, 教授。主要从事种群与群落生态学、生理与理论生态学及克隆植物生态学方面的研究。E-mail: dzli@des.ecnu.edu.cn

刘微, 李德志, 纪倩倩, 等. 两种生境常绿和落叶树种叶片氮素分配及与光合能力的关系[J]. 生态科学, 2015, 34(1): 1−8.
LIU Wei, LI Dezhi, JI Qianqian, et al. Leaf nitrogen allocation of evergreen and deciduous broad-leaved tree species and their
relationships with photosynthetic capacity in the two habitats[J]. Ecological Science, 2015, 34(1): 1−8.

两种生境常绿和落叶树种叶片氮素分配及与光合能
力的关系
刘微 1, 李德志 1,2,3*, 纪倩倩 1, 陈惠娟 1, 赖苏雯 1, 耿松 1, 贠小涛 1, 陈青青 1
1. 华东师范大学 生态与环境科学学院, 上海 200241
2. 华东师范大学 上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室, 上海 200241
3. 浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站, 浙江宁波 315114

【摘要】 以天童国家森林公园太白山顶旷地生境和木荷林林下生境 18 种主要常绿与落叶树种为对象, 研究了单位面
积叶干重(LMA)、单位叶干重氮含量(Nmass)、叶细胞壁氮素分配比率(Ncw/Nm)和单位叶干重最大净光合速率(Amass)在 2
个生境中的差异及各指标间的关系。结果表明: 1)旷地生境各树种间的 LMA 显著高于林下生境, Amass 则显著低于林下
生境, Nmass、Ncw/Nm 在两种生境中差异不显著; 落叶树种具有较小的 LMA、较小的 Ncw/Nm 及较高的 Amass, 未受到光抑
制; 常绿种具有较大的 LMA 和 Ncw/Nm, 在旷地受到显著光抑制。2)2 种生境中 LMA 与 Nmass、Amass 呈显著负相关, 与
Ncw/Nm 呈显著正相关, Nm 与 Amass 呈显著正相关。3)从林下生境到旷地生境, 常绿树种表现为维持生长、延长叶寿命为
主的适应策略, 而落叶树种表现为以提高资源利用效率为主的适应策略。

关键词：常绿树种; 落叶树种; 氮素分配; 光合能力; 适应策略
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2015.01.001 中图分类号： 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)01-001-08
Leaf nitrogen allocation of evergreen and deciduous broad-leaved tree species
and their relationships with photosynthetic capacity in the two habitats
LIU Wei1, LI Dezhi1,2,3,*, JI Qianqian1, LAI Suwen1, GENG song1, YUN Xiaotao1, CHEN Qingqing1
1. College of Ecology and Environmental Science, East China Normal University, Shanghai 200241, China
2. Key laboratory of Urbanization and Ecological Restoration of Shanghai, Shanghai 200241, China
3. National Field Observation and Research Station in Tiantong Forest Ecosystem of Ningbo, Zhejiang, Ningbo 315114, China
Abstract: Four leaf functional trait indexes [leaf dry mass per area (LMA), leaf nitrogen concentration per unit mass (Nmass),
leaf nitrogen allocation proportion in cell wall (Ncw/Nm) and mass-based maximum photosynthetic rate (Amass)] were
measured in 18 evergreen and an deciduous broad-leaved tree species from Taibai mountain-peak open habitat and from
Schima superba forest understory habitat in Tiantong National Forest Park. The results showed that Amass of the trees was
lower but LMA was higher in the open habitats than those in the understory habitats. Nmass and Ncw/Nm of the trees were not
significantly different between the two habitats; deciduous tree species possessed smaller LMA, Ncw/Nm and higher Amass
than evergreen species, and the photoinhibition happened severely in open habitat for the evergreen tree species. More
nitrogen was used to protect the photosynthetic system and defense system. LMA was negatively correlated with Nmass and
Amass, while it was positively correlated with Ncw/Nm; Amass and Nmass were positively correlated in both habitats. Our results
indicated in the understory habitat, the evergreen tree species showed adaptive strategies characterized by persistence and
2 生 态 科 学 34 卷

maintaining survival, extending leaf lifespan and increasing N investments in cell walls, but in the open and dry habitat the
deciduous tree species showed adaptive strategies characterized by high nitrogen-use efficiency.
Key words: evergreen tree species; deciduous tree species; nitrogen allocation; photosynthetic capacity; adaptive strategy
1 前言
叶片是植物与环境接触面积最大的器官, 其
特性的变化是对特定环境的适应性表现。叶片特
性在植物碳同化、水分关系和能量平衡方面有重
要作用[1]。植物叶片对不同光环境的响应一直是植
物生理生态学研究的热点[2–4], 在不同光环境下, 因
光照变化差异导致了水、热、营养条件等相关因子
的时空异质性, 从而为不同功能群植物的更新创造
了条件。不同植物及同一种植物均会以一种或几种
内在和外在的方式来响应其生存的异质光环境[2–5],
多数情况下,植物比叶重随光强的升高而增加[6–7]。一
些学者把叶片对外界光环境变化的生理学适应归因
于比叶重的变化[8–9]。氮素是植物生理活动中最重要
的营养元素之一, 且大部分氮素都集中于叶绿体中,
主要用于构成光合器官的组成部分, 所以氮素是决
定植物光合作用过程中光合物质代谢和植物生长的
关键性因子[10–12]。由于叶氮含量与光合能力密切相
关, 随光环境的改变, 氮利用效率及氮在细胞器不
同组分中的分配也不尽相同。寿命长的植物会投资
较多的氮到细胞壁中, 以增加细胞的机械韧度[12]。
关于反映植物适应环境策略的重要性状如比叶
重、氮含量等方面的研究, 已有诸多报道[13–15], 但对
于氮素在植物的不同细胞器及细胞不同组分间分配
的研究还较少[12,16], 为探究常绿阔叶林群落中的组
成树种适应不同光环境的生理生态策略, 本文对浙
江天童国家森林公园太白山顶旷地和木荷(Schima
superba)林林下2种生境内的18种主要常绿阔叶树种
和落叶阔叶树种在不同光环境下叶片氮素分配的差
异及其与光合能力的关系进行了测定和分析, 希望
以此为揭示它们对不同光环境的响应和适应策略,
以及树种生长和竞争能力的相互对比关系提供依据。
2 研究地区与研究方法
2.1 研究地概况和样地描述
研究地位于浙江省天童国家森林公园(29°48′N,
121°47′E)。该地区为温暖湿润的亚热带季风气候。
全年温和多雨, 四季分明。年平均气温为 16.2 ℃; 最
热月为 7月, 平均温度为 28.1 ℃; 最冷月为 1月, 平
均气温为 4.2 ℃。年平均降水量为 1,374.7 mm, 多集
中在夏季(6—8 月), 占全年降水量的 35%—40%。年
平均相对湿度达 82%, 变率不大, 各季之间最大变
率在 5%以下。地带性植被是常绿阔叶林。土壤主要
为山地黄红壤。土层厚薄不一, 一般在 1 m 左右, 质
地以中壤至重壤为主。pH 值为 4.5—5.0[17]。由于干
扰强度的差异、受保护年限的不同和小地形的影响,
在天童国家森林公园的沟谷, 以及海拔较高的局部地
段, 落叶成分增加, 发育着以南酸枣(Choerospondias
axillaries)和枫香(Liquidambar formosana)等为优势
种的落叶阔叶林或混交林[18]。本文选择海拔较高处
的太白山顶靠近山脊线一带, 由于人类活动频繁,
发育着南酸枣、雷公鹅耳枥(Carpinus viminea)、米
槠(Castanopsis carlesii)等为组成的落叶阔叶混交林,
由于山顶光照充足, 冠层密度小, 形成山顶旷地生
境(平均光照强度为 382.3 Lux); 在公园中心玲珑岩
一带发育着分别以栲树(Castanopsis fargesii)和木荷
为优势种的典型常绿阔叶林。本文采样主要在常绿
阔叶木荷林, 其乔木层以木荷为主, 另有少量的马
尾松(Pinus massoniana)、石栎(Lithocarpus glaber)和
栲树, 层高度为 12—20 m, 盖度达到 80%, 灌木层主
要以马银花(Rhododendron ovatum)、山矾(Symplocos
sumuntia)和窄基红褐柃(Eurya rubiginosa var. attenuata)
为主, 层高度为 1.5—5.0 m, 盖度 100%, 木荷林所
选树种是位于乔木亚层或灌木层的小乔木和灌木,
均处于高度遮阴的木荷林林下生境(平均林下光照
强度为 25.5 Lux, 是山顶旷地光强的 6.7%)。
2.2 样本采集及野外测定
选择树种种类时, 以优势种和伴生种在群落中
的重要值为主要依据。南酸枣群落乔木层优势种为
南酸枣, 伴生种类有檫木(Sassafras tzumu)、雷公鹅
耳枥、白栎(Quercus fabri)、米槠、木荷和栲树; 灌
木层种类为山鸡椒(Litsea cubeba)、赛山梅(Styrax
confusus)、大青(Clerodendrum cyrtophyllum)和盐肤
木(Rhus chinensis); 木荷群落乔木优势种为木荷, 伴
1 期 刘微, 等. 两种生境常绿和落叶树种叶片氮素分配及与光合能力的关系 3

生种为石栎、米槠和栲树; 灌木层种类有山矾、马
银花、檵木(Loropetalum chinense)、窄基红褐柃、雷
公鹅耳枥和大青等。于植物生长旺盛季(8月), 利用
高枝剪或攀爬的方法, 采集位于上述两种生境的群
落乔木和灌木优势种及伴生种, 共8科18种树种具
体见表1(其中常绿树种10种, 落叶树种8种)。测定4
个指标: 1) 单位面积叶干重(LMA); 2) 单位干重叶氮
含量(Nmass); 3) 叶细胞壁中氮分配(Ncw/Nm); 4) 单位
叶干重最大光合速率(Amass)。每个树种选择长势良好
的个体2—3株, 在每株树冠上选择6片向阳、成熟、
完整的叶片, 于晴朗天气9:00—11:30, 用便携式光
合仪(Li-Cor, Lincoln, Nebraska, USA)测定光合作
用。测定时光强设定为1 500 μmol·m–2·s–1, CO2浓度
为380 μmol·mol–1, 叶温为25 , ℃ 空气相对湿度为
60%—70%, 待仪器稳定后(一般2—4 min), 记录单
位叶面积最大光合速率(Aarea)。然后, 用便携式植物
效率仪(Handy PEA, Hansatech instruments, UK)测定
最大光能转化效率(Fv/Fm)。测量后, 把叶片剪下, 用
自封袋装好, 带回实验室, 整个实验工作重复3次。
2.3 植物叶片指标测定
2.3.1 比叶重测定
用叶面积仪(Li-3100, USA)测定叶面积(S)。将每
片叶子沿中脉切分成对等的两份, 一份放入75 ℃的
烘箱中, 烘干至恒重(72 h)后称重(M), 计算比叶重
(LMA, g·m–2, LMA=M/S)。另一部分速冻于液氮中, 用
于后续提取细胞壁。
2.3.2 叶片氮含量测定
把测完比叶重的叶片用混合球磨仪(MM200,
Retsch, Germany)磨碎混匀。采用标准凯式法硝解叶
片粉末, 用全自动间断化学分析仪(Cleverchem200,
Dechem-Tech, Germany)测定全氮含量(Nm, mg·g–1)。
2.3.3 叶片细胞壁中氮含量测定
细胞壁的提取采用改进的Onoda et al. (2004)[19]
方法: 将另一份叶片用液氮研磨后, 加入4 mL含
3%SDS的磷酸缓冲液形成匀浆, 用离心机2 500 g离
心5 min, 去上清 , 剩余沉淀在90 ℃条件下加热
5 min, 上述过程重复4次。剩余固体物质包含淀粉和
细胞质蛋白, 加入淀粉糖苷酶后在55 ℃温水中放置
30 min, 加入KOH(0.2 M), 离心洗涤5 min, 剩下的
固体物质分别用蒸馏水和乙醇离心洗涤10 min, 重
复2次。之后, 得到的细胞壁材料在75 ℃条件下烘
干、称重, 用全自动间断化学分析仪测定其中氮含
量(Ncw), 并计算Ncw/Nm。
2.3.4 叶片光合参数计算
将基于面积水平的光饱和速率(Aarea) ( μmol·m–2·s–1),
通过LMA换算成基于质量水平的光饱和速率(Amass)
(μmol·g–1·s–1)。换算公式为: Amass= Aarea/LMA。
2.4 数据分析
对各指标数据进行正态检验。用单因素方差分
析检验山顶旷地和林下生境内常绿种与落叶种叶片
指标差异显著性; 用Pearson相关系数, 检验各指标
间的相关显著性。各指标均以均值±标准误形式表
示。方程拟合和差异性水平(p<0.05)分析, 均采用
SPSS19.0(SPSS Inc., Chicago, USA)。
3 结果与分析
3.1 不同生境树木各叶片指标的比较
从表1可以看出, 在山顶旷地生境中, 落叶树种
占优势 , 各树种间LMA值的变化范围在43.98—
191.20 g·m–2, 平均值为109.16 g·m–2; 在木荷林林下
生境中 , 常绿树种占优势 , LMA值的变化范围在
37.08—125.91 g·m–2, 平均值为79.99 g·m–2; 与旷地
生境相比, 林下生境各树种间的LMA差异较小。在
旷地和林下生境中, 不同树种间的Nmass值相差不大,
其变化范围分别为8.04— 22.84 mg·g–1和8.47—
21.63 mg·g–1, 平均值分别为13.99、14.39 mg·g–1; 在
旷地生境和林下生境, 不同树种间Ncw/Nm分别为
2.23%—7.62%和2.79%—7.23%, 常绿树种与落叶树
种间的Ncw/Nm变化差异明显。在旷地生境内, 各树种
间的Amass值为51.54—172.69 nmol·g–1·s–1, 平均值为
99.85 nmol·g–1·s–1, 在林下生境内, 各树种间Amass值为
74.27—223.26 nmol·g–1·s–1, 平均值为135.83 nmol·g–1·s–1;
与旷地生境相比, 在林下生境内的各种间Amass差异
较大。
3.2 常绿树种与落叶树种在不同生境条件下叶片
指标及 Fv/Fm 值
图1表明, 常绿树种叶片LMA在2种生境条件下
明显高于落叶树种(p<0.05)。随生境的光强降低, 常
绿树种与落叶树种叶片LMA均呈下降趋势, 且二者
在旷地和林下生境间差异显著(p<0.05); 常绿树种
和落叶树种的Nmass、Ncw/Nm在2种生境间均无显著差
异; 但在相同生境光强下, 常绿树种的Ncw/Nm显著
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表 1 天童 2 个生境 18 种优势木本植物叶片指标 LMA、Nmass、Ncw/Nm 和 Amass
Tab. 1 LMA, Nmass, Ncw/Nm and Amass of the leaves of 18 dominant woody species in the two habitats of Tiantong
地点 物种 拉丁名 习性 LMA/(g·m–2) Nmass/(mg·g–1) Ncw/Nm/(%) Amass/(nmol·g–1·s–1)
盐肤木 Rhus chinensis D 43.98±1.24 22.84±1.32 3.12±0.14 172.69±7.34 太白山顶旷地 山鸡椒 Litsea cubeba D 58.18±1.75 19.61±0.68 2.23±0.08 155.26±3.66
大青 Clerodendrum cyrtophyllum D 75.85±0.87 10.87±0.92 3.24±0.05 72.65±6.43
雷公鹅耳枥 Carpinus viminea D 81.29±3.66 15.14±0.35 2.98±0.11 115.80±5.03
檫木 Sassafras tzumu D 81.78±0.80 18.21±2.16 5.19±0.12 147.42±4.49
南酸枣 Choerospondias axillaris D 82.84±4.35 12.72±0.28 4.02±0.17 94.32±6.52
赛山梅 Styrax confusus D 114.91±3.84 13.45±1.75 3.65±0.23 103.67±6.23
白栎 Quercus fabri D 128.99±5.65 9.64±0.37 6.15±0.09 61.16±3.45
栲树 Castanopsis fargesii E 137.30±4.49 12.01±0.94 7.62±0.56 85.63±4.12
米槠 Castanopsis carlesii E 142.32±5.05 13.16±2.11 5.41±0.19 73.80±6.59
云山青冈 Cyclobalanopsis sessilifolia E 171.24±3.73 8.04±0.54 6.46±0.22 64.15±3.07
木荷 Schima superba E 191.20±8.05 10.91±0.42 7.08±0.41 51.54±2.44
平均值±标准误 109.16±13.22 13.99±1.26 4.76±0.52 99.85±11.57
鹿角杜鹃 Rhododendron latoucheae E 65.62±1.18 21.63±0.37 4.37±0.20 138.72±11.43 木荷林林下 米槠 Castanopsis carlesii E 75.90±0.55 18.57±1.77 6.89±0.17 179.55±7.22
石栎 Lithocarpus glaber E 83.72±1.04 12.85±1.49 7.23±0.35 94.34±3.86
马银花 Rhododendron ovatum E 87.36±3.53 9.94±0.14 4.34±0.26 74.27±3.74
山矾 Symplocos sumuntia E 97.97±3.89 18.09±0.41 7.09±0.28 115.86±5.13
木荷 Schima superb E 108.44±4.13 13.74±2.30 6.43±0.43 98.37±3.71
窄基红褐柃 Eurya rubiginosa var. attenuata E 117.32±3.75 8.47±0.97 5.80±0.34 77.38±5.48
檵木 Loropetalum chinense E 125.91±7.58 9.36±1.59 7.22±0.25 83.75±3.63
盐肤木 Rhus chinensis D 43.10±3.26 17.63±1.05 2.79±0.07 211.44±5.05
大青 Clerodendrum cyrtophyllum D 37.08±2.09 16.32±0.31 3.72±0.14 223.36±4.84
雷公鹅耳枥 Carpinus viminea D 51.55±0.44 14.27±1.73 3.26±0.32 197.05±8.46
平均值±标准误 79.99±9.01 14.39±1.28 5.38±0.52 135.83±17.19
注: E: 常绿Evergreen broad-leaved; D: 落叶Deciduous.

小写字母表示不同树种叶片指标在同一生境条件下的比较, 不同字母表示差异显著(p<0.05); 大写字母表示同一树种叶片指标在不同生环境
条件下的比较, 不同字母表示差异显著(p<0.05)。
图 1 旷地(n =12)和林下(n =11)生境中优势树种 LMA、Nmass、Ncw/Nm 和 Amass 的比较
Fig. 1 Comparison of LMA, Nmass, Ncw/Nm and Amass between the dominant tree species in open (n=12) and understory (n=11)
habitats
1 期 刘微, 等. 两种生境常绿和落叶树种叶片氮素分配及与光合能力的关系 5


图 2 2 种生境条件下落叶种与常绿种 Fv/Fm 值
Fig. 2 Fv/Fm values of the leaves of the deciduous and
evergreen species in the two habitats.
高于落叶树种(p<0.05); 在2种生境条件下, 落叶树
种叶片Amass均显著高于常绿树种 , 两类树种叶片
Amass均随生境光强降低而增加, 且落叶树种Amass在
旷地与林下生境间差异显著(p<0.05)。
Fv/Fm是反映植物是否受到光胁迫的一个有效
指标, 其值在0.8以上表示植物未受到光抑制[20]。图3
显示, 在旷地生境内, 常绿树种和落叶树种均存在
光抑制 , 尤其是前者的Fv/Fm显著小于0.8(Fv/Fm=
0.70), 光抑制情况明显。
3.3 叶片指标间的关系
由图3所示, 在2种生境中, Nmass、Amass与LMA
间均呈显著负相关(P<0.05); Ncw/Nm与LMA呈显著正
相关(P<0.01); 当LMA相同时, 林下生境的Ncw/Nm明
显大于旷地生境; 在2种生境中, Amass与Nmass呈显著
正相关(p<0.05), 且在相同Nmass的情况下, 林下生境
中Amass略高于旷地生境(图3)。而从图4中可以看出,
所有落叶树种与常绿树种Amass与Nmass关系均显著相
关(P<0.05), 并且在相同的Nmass增量情况下, 落叶树
种明显有较高的Amass增量。
4 讨论
4.1 不同生境条件下优势树种叶片指标的比较
植物叶片可以通过多种途径改变其外在或内在
的特征, 以适应不同生境光强的变化, 因此, 叶片
特征是植物响应光环境能力的一个较好的表征[21]。
理解植物对这种异质光环境的光合响应机制对揭示
植物生态分布非常重要。LMA表征的是单位面积叶
干重。它是反映植物碳获取策略的关键叶片指标之
一[22]。LMA较高的物种, 其叶中很大一部分物质用
于防御结构(防虫食等)或者增加叶肉细胞密度, 常
形成厚度较大、面积较小的叶片, 不适宜强光下生
存[23]。落叶阔叶树种和常绿阔叶树种的LMA均随不
同生境内光强的降低而降低, 这与多数研究结果相

图 3 旷地(实三角)和林下(空圆点)2 种生境内优势种叶片指标 LMA、Nmass、Ncw/Nm 和 Amass 间的关系
Fig. 3 Relationships among the LMA, Nmass, Ncw/Nm and Amass for the dominant species in the two habitats
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图 4 2 种生境所有落叶树种与常绿树种 Nmass 和 Amass 间的
关系
Fig. 4 Relationships among the Nmass and Amass of the leaves
of the deciduous and evergreen species in the two habitats
一致[24–25]。一般而言, 如果植物的单位干重叶面积
大, 则其捕光能力就强[21]。随着生境光强的减弱而
减小LMA, 对植物来说是一种经济的投资策略。与
常绿阔叶树种相比, 落叶树种叶片LMA较小, 意味
着叶片更薄、叶面积更大, 在有限的生长季节和有
限的资源条件下, 能够捕获更多光能、积累更多的
光合产物, 并有利于增强竞争力。常绿树种的LMA
均较大。LMA较大的植物叶片的厚度或密度就更大,
意味着植物对单位面积叶片的生物量投资更多[26],
这有利于延长叶片寿命[27]、降低植食性天敌取食以
及风、霜和雪等的危害[28–29], 也能延长叶片碳积累
的时间和提高资源利用效率[30]。
氮是光合作用过程中酶的主要组成部分, 与光
合作用紧密相关[10–12]。在本文中, 2个生境树种间叶
片Nmass差异并不显著(图1), 但分配到叶片细胞壁中
的氮素(Ncw/Nm)在常绿树种与落叶树种中差异显著。
这涉及到氮素在叶片中的分配与权衡的问题。由于
物理结构和生理作用的限制, 一个叶片不可能同时
使光合氮利用速率(PNUE)和叶片寿命都达到最大
值[31]。叶片需要维持更长的寿命, 更需要生理上的
韧性, 而细胞壁在植物组织机械韧性方面起重要作
用[32–33]。以降低PNUE为代价, 寿命长的植物投资更
多的氮到细胞壁中增加组织机械韧度[12]。在低光照
生境中, 常绿树种叶片寿命长, 致使细胞壁和其中
蛋白质含量增加、细胞壁中氮占细胞总氮比例增加。
文中树种叶片的Ncw/Nm变化趋势与这一规律相一
致。在旷地高光强生境内, 树木的阳生叶倾向于将
较多的氮素投资于细胞的保护构造上, 有利于防止
高温损伤和过度失水, 并且, 旷地充足的光照资源
也使得植物有可能不必通过将过多的氮素投资给光
合器官就可以较容易地获取光资源[34]。这为本文所
揭示的旷地生境常绿树种的Ncw/Nm较高的结果作出
合理解释。
Amass是植物碳收获速率, 直接反映植物的生存
状况。生长在旷地生境树种的Amass显著低于林下生
境树种的Amass值(图1), 这与山顶旷地生境LMA较高
有关。较高的LMA降低了叶片氮素向光合结构的分
配比例, 从而降低了光合氮含量和光合速率[35]; 常
绿树种有相对长的光合生长期, 但光合速率较低,
因此降低了其对土壤氮素的要求; 相反, 落叶树种
有较高的光合速率, 但叶寿命较短, 遇到季节性干
旱时, 它会降低整体蒸腾与呼吸来维持生命[36–37]。
另外, 在旷地生境高光强条件下, 常绿树种的Fv/Fm
显著低于0.8(图3)。由于午后高温高光, 光化学反应
的能量需求降低, 促进了光系统吸收光能的非辐射
耗散的增加, 但一天内植物吸收的光能超过了其光
能利用和耗散过剩光能的能力时, 就会导致植物受
到强烈光抑制。本文的结果表明光抑制可能是导致
旷地常绿阔叶树种光合能力较低的原因之一。同时,
在山顶旷地生境内, 植物通过降低叶片气孔导度,
可以提高水资源的利用效率[38], 由此来推测, 这一
因素也可能导致Amass下降(略有遗憾的是, 本文没
有测定叶片气孔导度)。
4.2 树木叶片指标间的关系
植物叶片的不同指标特征之间一般有着协同性
的趋势, 不管是不同生活型, 还是不同生物群区的
植物, 一般都会呈现出叶片寿命短则氮含量高(基于
质量水平)、净光饱和速率高、光合氮利用速率
(PNUE)高的特征[39–41]。在本文中, Nmass和Amass均与
LMA呈负相关, Ncw/Nm与LMA呈正相关, Amass与Nmass
呈正相关(图3), 这与上述趋势和规律相符合。光合
氮利用率(PNUE)是光合速率与叶片氮含量的比值,
即叶片平均每单位氮含量能被光合作用所利用的效
率[12]。落叶树种与常绿树种Amass-Nmass关系斜率分别
为9.23和6.53(图4), 意味着在相同的Nmass增量情况
下, 落叶树种明显有较高的Amass增量, 从而导致落
叶树种有更高的PNUE。这与上述趋势一致。叶片不
同指标特征间的协同性可能与氮素在叶片中的分配
平衡趋势密切相关。氮素一方面分配到植物的光合
器官中, 另一方面分配到维持叶片寿命的器官中。
1 期 刘微, 等. 两种生境常绿和落叶树种叶片氮素分配及与光合能力的关系 7

在强光照的生境内, 一般植物的比叶重较小、寿命
较短, 落叶树种的Amass和PNUE也较高[12,40], 这些特
征表明它们可以快速生长, 有利于其在高光、干旱
的环境条件下, 获得竞争优势。与落叶树种相反, 常
绿树种一般有较高的LMA、较低的Nm、较高的
Ncw/Nm、较长的叶片寿命和较低的PNUE, 这些特征
可以使常绿树种有一个更长的叶片氮素平均滞留时
间和光合季节, 可以以较低的叶片营养成本替换衰
老的叶片, 可以有更多能量和物质投入在结构性物
质上(如纤维素等), 从而降低被动物取食的可能性
和风吹、冰害等机械性损伤, 以及降低木质部空穴
化的可能性, 水分传输的安全性等也可以得到提升,
因此, 这些特征都有利于常绿植物在低光或者低温
的环境占据优势[42–43]。
本研究表明, 在不同生境条件下, 常绿树种与
落叶树种的叶片指标特征明显不同。常绿树种叶片
有较高的 LMA 和氮素在细胞壁中的分配比例, 在林
下能正常进行光合碳同化, 并将更多的氮素投入生
存消耗中; 在强光照生境中, 发生明显光抑制, 将
更多的氮投入到保护光合结构中。落叶树种表现出
较低的 LMA 和细胞壁氮素分配比例, 将更多的氮
素投入到光合系统中, 以更短的叶寿命换取更大
的氮素利用效率的适应策略来响应生境条件的变
化。常绿树种与落叶树种的这些特征的差异可能是
它们共生于常绿阔叶林群落的生理生态学原因之
一。
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