全 文 ：第 34卷 第 6期 生 态 科 学 34(6): 4855
2015 年 11 月 Ecological Science Nov. 2015

收稿日期: 2015-06-10; 修订日期: 2015-07-22
基金项目: 国家自然科学基金(31400378); 中国林业科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(CAFYBB2014QB034)
作者简介: 叶小齐(1979—), 男, 湖北麻城人, 博士, 助理研究员, 主要从事植物入侵和化学生态学研究, E-mail: mengxqi@126.com
*通信作者: 吴明, 男, 博士, 副研究员, 主要从事湿地生态学研究, E-mail: hangzhoubay@126.com

叶小齐, 吴明, 邵学新, 等. 芦苇(Phragmites australis)抑制四种植物扩散的化感潜力研究[J]. 生态科学, 2015, 34(6): 4855.
YE Xiaoqi, WU Ming, SHAO Xuexin, et al. Allelopathic potential of Phragmites australis to inhibit invasion of four expanding plant
species[J]. Ecological Science, 2015, 34(6): 4855.

芦苇(Phragmites australis)抑制四种植物扩散的化感潜
力研究
叶小齐, 吴明*, 邵学新, 李长明
中国林业科学研究院亚热带林业研究所, 浙江杭州湾湿地生态系统国家定位研究站, 浙江富阳 311400

【摘要】为评估湿地芦苇植物通过化感抑制非芦苇湿地植物扩散的能力, 运用实验室生物活性测试的方法, 比较了杭
州湾湿地围垦区芦苇 (Phragmites australis)与其他 6 种主要禾本科植物的化感潜力。以加拿大一枝黄花 (Solidago
canadensis)、田菁(Sesbania cannabina)、小飞蓬(Conyza canadensis)和苣荬菜(Sonchus brachyotus)等研究区域扩散植物
种为受体, 研究了芦苇水提取液对上述物种种子萌发影响。结果表明: (1)除白茅(Imperata cylindrical)外, 7 种本地禾本
科植物水提液浓度(0—2.50 g·100mL–1)均和萝卜幼苗胚根长呈极显著的负相关(p<0.001); 芦苇具有较强的化感潜力;
(2)芦苇根、茎和叶水提液 (0、2.5、5.0、10.0 g·100mL–1)作用下, 不同物种和不同浓度处理下种子萌发指数差异显著
(p<0.001), 其中加拿大一枝黄花、苣荬菜和小飞蓬 3 种植物对芦苇水提液较为敏感, 而田菁敏感程度较弱。种子萌发
指数表现出低浓度(2.5 g·100mL–1)促进和高浓度(5.0 g·100mL–1 和 10.0g·100mL–1)抑制的“低促高抑”效应特征。除田菁
外, 种子胚根长一般随浓度增加而降低。芦苇不同组织部位水提液对 4 种植物抑制程度按大小依次为叶>茎>根, 叶片
可能是芦苇化感物质主要来源。芦苇具有较强的化感潜力, 其化感作用可能是抑制其他植物扩散的重要机制之一。

关键词：化感潜力; 芦苇群落; 生态修复
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.06.008 中图分类号：Q948.12; S812.5 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)06-048-08
Allelopathic potential of Phragmites australis to inhibit invasion of four
expanding plant species
YE Xiaoqi, WU Ming*, SHAO Xuexin, LI Changming
Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, National Research Station of Zhejiang Hangzhou Bay
Wetlands Ecosystem, Fuyang, Zhejiang 311400, China
Abstract: Inhibition of some expanding species into Phragmites australis communities is frequently observed. However, the
mechanisms of native plants species inhibiting on expanding species are not clear. This study explored the allelopathic
potential of P. australis to inhibit those species that may invade the wetland P. australis communities. The effects of water
extracts from leaf, stem and root of P. australis on seed germination index and seed radicle length (root length, shoot height
and fresh weight) of Solidago canadensis, Sesbania cannabina, Conyza canadensis and Sonchus brachyotus were measured.
The results are as follows. (1) The allelopathic potential of P. australis was relatively high in the selected seven grass
specifies from the study area. The radicle length of germinated radish seeds was all negatively correlated with leaf water
extracts from the six grass species. (2) The water extracts of P. australis exposed remarkable effects on the seed germination
of the four species. S. cannabina was the least sensitive species among these four plant species. (3) The water extracts of P.
australis exhibited promotion effect on seed germination index at low concentration (2.5%) while showed inhibition effect at
6 期 叶小齐, 等. 芦苇(Phragmites australis)抑制四种植物扩散的化感潜力研究 49
higher concentration (5% and 10%) in all the three species, except for S. cannabina. The radicle length decreased with the
increased extract concentration, except for S. cannabina. (4) The leaf water extract of P. australis showed much stronger
inhibition effects than the stems and roots. It suggests that leaf might be the major source of allelopathic compounds from P.
australis. Our results indicate that P. australis from the Hangzhou Bay wetlands reclaimed area has high allelopathic
potential and therefore allelopathy may contribute to its ability to resist invasion of some potentially expanding species, but
these resisting effects differ with different plant species.
Key words: allelopathic potential; Phragmites australis community; ecological restoration
1 前言
芦苇(Phragmites australis)是中国滨海常见优势
种之一, 从渤海盘锦湿地[1]到南海的澳门路氹湿地[2]
都有广泛分布。芦苇湿地具有固碳减排[3]、维持生
物多样性[4]和水质净化[5]等重要的生态系统服务功
能, 然而近年来, 随着湿地围垦开发利用、污染和费
芦苇湿地物种入侵等干扰加剧, 不少芦苇湿地呈现
萎缩退化的趋势[6], 因此如何快速恢复退化的芦苇
湿地是湿地生态保育必须解决的技术和科学问题。
为了快速恢复芦苇湿地, 除了需要进行必要的
水文等环境条件控制[7]以外, 主要依赖于芦苇的自
身繁殖和更新和竞争能力。芦苇是一种根茎型禾草,
其无性繁殖力很强, 天然种群以根茎繁殖补充更新,
具有很强的抗逆性和生存竞争能力, 常形成单优群
落或双优群落[8], 但是其抑制其他植物入侵的机理
尚不完全清楚。研究者在以芦苇群落为土著植被的
杭州湾南岸滩涂湿地围垦区进行生物多样性展开持
续的监测, 发现加拿大一枝黄花(Solidago canadensis,
简称为黄花, 下同)、小飞蓬(Conyza canadensis)、田菁
(Sesbania cannabina)和苣荬菜(Sonchus brachyotus)
等植物有不断蔓延的趋势, 但是单优的芦苇群落能
够保持相对稳定, 对非芦苇群落植物入侵具有一定
的抵御能力。前期研究表明, 在杭州湾湿地围垦区,
芦苇群落能降低入侵阶段黄花的平均密度至黄花单
优群落的 25%, 平均株高降至黄花单优群落的 90%;
光竞争可能是芦苇抑制黄花生长的重要机制[9]。除
了资源竞争[10], 化感作用是植物种间相互作用的重
要方式[11], 芦苇可以通过大量的凋落物(在杭州湾湿
地围垦区芦苇群落累积的地上部分凋落物可达 904
—1283 g·m–2)分解, 地上部分淋溶以及根系分泌物
等形式释放化感物质, 抑制其他植物生长, 因此,
化感作用也可能是芦苇抑制其他植物入侵的机理之
一。国内外研究也表明芦苇具有较强的化感潜力,
它对互花米草(Spartina alterniflora)、虉草(Phalaris
arundinacea)和黄花等植物有不同程度的化感作
用 [12–16], 因此, 杭州湾湿地区单优芦苇群落能够
保持长期稳定是否与其较强的化感作用有关, 芦苇
是否具备通过化感抑制来抵御其他植物的入侵的能
力[17]等问题需要展开深入研究。本文比较了杭州湾
湿地围垦区主要禾本科植物的化感潜力, 并分别以
芦苇根、茎、叶为化感供体材料, 以蒸馏水浸泡提
取水提液, 测定了芦苇对杭州湾湿地围垦区内 4 种
处于扩张阶段的植物物种黄花、田菁、小飞蓬和
苣荬菜的种子萌发的影响, 旨在明确芦苇的化感
作用是否也是其抑制其他物种扩散的机制之一 ,
为筛选具有较强化感潜力的土著物种, 快速恢复
退化的芦苇湿地提供依据。黄花和小飞蓬是国内广
泛分布的外来入侵种, 田菁和苣荬菜虽然不是中国
的外来物种, 但是它们是人为引进杭州湾湿地围垦
区, 其扩散特性和外来种具有较大的相似性, 因此
本研究中和外来物种一起作为芦苇的化感作用受体
一起研究。
2 材料和方法
2.1 研究区域概况
研究区位于杭州湾国家湿地公园生态保育区内
(121°09’58” E, 30°19’29” N), 属北亚热带海洋性季
风气候区, 年均气温为 16 ℃, 降水量为 1273 mm,
日照时数为 2038 h, 无霜期为 244 d, 所研究区域内
主要的优势植被是由滨海盐沼植被演替而来的中生
禾草植被, 主要的群落类型是处于演替早期的单优
势种的草本群落, 分别为白茅(Imperata cylindrica)、
芦苇、束尾草(Phacelurus latifolius)和加拿大一只黄
花群落, 植物群落较少受到人为干扰, 物种多样性
较低 , 多为单优群落 , 主要伴生物种有野艾蒿
(Artemisia lavandulaefolia)、黄花草木犀(Melilotus
officinalis)、苣荬菜、田菁和小飞蓬等。
50 生 态 科 学 34 卷
2.2 不同禾本科植物化感潜力比较
2.2.1 材料
实验材料为杭州湾湿地围垦区主要禾本科植物
种: 狗牙根(Cynodon dactylon)、芦苇、白茅、拂子
茅(Calamagrostis epigeios)、束尾草、荻(Miscanthus
sacchariflorus) 、 狗 尾 草 (Setaria viridis) 和 芦 竹
(Arundo donax), 于 9 月初采集上述植物叶片, 每种
植物至少采集 10 株以上健康植株。采集地为宁波杭
州湾国家湿地公园的生态保育区。
2.2.2 叶水提液制备和种子萌发实验
将所采集的每种植物的叶片混匀, 清水洗净
后风干, 用剪刀将叶剪成 3mm 的小段, 水提液按
2.50 g·100mL–1 的比例用蒸馏水制备, 在培养箱中
25℃中震荡提取(80 rm·min-1)24 h, 提取结束后 4 层
纱布过滤, 再分别稀释为 0.00、0.25、0.50、0.75、
1.0、1.25、1.50、1.75、2.00、2.25 和 2.50 g·100 mL–1
的提取液, 于 4 ℃冷藏备用。以化感作用研究中常
用物种萝卜(Raphanus sativus)为受试对象, 因此设
定的浓度范围参考相关研究报道[18]。
2.2.3 种子萌发试验
采用培养皿滤纸法[19–20], 采用直径 90 mm 培养
皿, 铺 2 层滤纸。挑选 30 粒籽粒饱满、大小均一的
萝卜种子, 均匀分布在皿内, 加入 5 mL 上述各浓度
水提液, 以蒸馏水为对照, 每个处理 3 次重复, 置
于人工智能培养箱中恒温保湿光照培养: 温度 25 ℃、
相对湿度 75%、光照 12 h/黑暗 12 h。以胚根或胚
芽突破种皮为种子萌发标准, 第 4 天统计发芽种子
的数量, 并随机选取 7 株测定其胚根长, 计算其平
均值。
2.2.4 数据分析
计算每个浓度水提液处理后的 3 个重复的胚根
长的平均值。不同物种叶水提液处理萝卜种子后,
发现萝卜幼苗胚根长度和水提液浓度之间都具有显
著的线性回归关系(见结果部分), 因此以叶水提液
浓度为自变量, 以不同种类植物叶浸液处理后萝卜
幼苗胚根长为因变量, 建立胚根长对叶水提液浓度
的一元线性回归方程:
y = a + bx
其中 y 为胚根长度, x 为水提液浓度, a 和 b 是回
归系数。用 SPSS16.0 检验各物种回归方程和回归
系数的显著性。图 1 以芦苇叶水提液为例, 说明胚
萝卜胚根长和水提液浓度之间的回归分析方法。
以浓度为 0.0 g·100mL–1 的对照处理中萝卜幼苗
胚根长度为基准, 计算2.50 g·100mL-1叶水提液处理
对胚根长的抑制率(%): (L0.0 g·100mL–1 – L 2.50 g·100mL–1)/
L0.0 g·100mL–1 ×100%。
以回归方程的斜率 b 和 2.50 g·100mL–1 叶水提
液处理对胚根长的抑制率作为各物种化感潜力的评
价指标。
2.3 芦苇不同器官化感潜力研究
2.3.1 材料
化感供体材料为芦苇 , 化感受体材料为黄
花、田菁、小飞蓬和苣荬菜的成熟种子, 均于 9—
12 月份采集于宁波杭州湾国家湿地公园的生态
保育区。
2.3.2 芦苇不同器官水提液的制备
选取芦苇健康植株 15 株, 清水洗净后自然阴干,
用剪刀分别将叶、茎和根(含根状茎)分开, 所有植株
的根、茎和叶分别混匀, 并剪成 3 mm 的小段, 然后
按照前文所述方法制备水提液。
2.3.3 种子萌发及幼苗生长试验
种子萌发试验基本方法和培养条件同上文。预
备试验表明, 上述 4 种植物对芦苇水提液浓度的敏
感程度要显著低于萝卜种子, 因此将本研究内容中
的水提液浓度显著提高, 通过预备试验的结果, 依
次设定为 2.5 g·100mL–1(2.5%)、5.0 g·100mL–1(5.0%)
和10.0 g·100mL–1(10.0%)的芦苇各器官水提液5 mL,
以蒸馏水为对照, 每个处理 3 次重复。每天记录发
芽种子的数量, 总共记录 7 天, 并随机挑选幼苗 10
株, 用吸水纸吸干水分, 测定每株幼苗的胚根长,
并计算各个处理的发芽指数:
发芽指数 GI =∑(Gt /Dt )
式中, Gt 表示在第 t 天种子的发芽数; Dt 代表相应的
发芽天数。
2.3.4 数据分析
以植物种(黄花、小飞蓬、苣荬菜和田菁)、不同
器官(叶、茎和根)以及水提液浓度(CK、 2.5%、5.0%
和 10.0%)为分组变量, 以发芽指数为因变量, 用 SPSS
16.0 中的三因素方差分析(Three—way ANOVA)分析
各分组变量对种子发芽指数的影响。同时利用多重
比较(Duncan)分析发芽指数和胚根长在同一个物种
相同组织但不同浓度处理之间间的差异显著性。
6 期 叶小齐, 等. 芦苇(Phragmites australis)抑制四种植物扩散的化感潜力研究 51
3 结果与分析
3.1 杭州湾湿地围垦区主要禾本科植物化感潜力
比较
除白茅外, 所研究的禾本科植物叶水提液浓度
和萝卜幼苗胚根长之间均具有极显著的负相关关系
(表 1, 图 1), 胚根长抑制率和回归方程曲线斜率
在不同物种之间的大小排列顺序具有一致性, 因
此都可以作为不同物种化感潜力的评价指标。综
合 2.50 g·100mL–1 水提液处理对该萝卜幼苗胚根
长的抑制率以及回归曲线斜率大小, 不同禾本科
植物比较 , 芦竹和狗尾草化感潜力最高 , 其次是
狗牙根、芦苇和拂子茅, 而束尾草、荻和白茅的化
感潜力较低。
3.2 芦苇水提液对 4 种种子萌发的影响
方差分析表明植物种和水提液浓度对种子萌发
指数都有显著影响, 而器官类型对种子萌发指数影
响不显著。除植物种和植物器官类型不存在交互作
用外, 植物种、器官类型和浓度之间均存在显著的
交互作用(表 2, 图 2)。除田菁外, 其他 3 种植物对叶
水提液的作用较为敏感, 其发芽指数变化均表现为
“低促高抑”的双重浓度效应, 且与对照相比差异显
著(图 2 A, p<0.05)。茎水提液作用下, 不同物种种子
发芽指数表现不一, 黄花发芽指数在两种低浓度下
要显著高于两种高浓度处理(p<0.05), 小飞蓬不受
茎水提液处理影响, 苣荬菜为中等浓度处理下发芽
指数最小, 而田菁表现为显著的“低促高抑”效应
(p<0.05, 图 2 B)。根水提液虽然对黄花和小飞蓬种
子萌发指数有“低促高抑”效应, 但 2.5%浓度处理
与对照处理没有显著差异(p>0.05), 但与 10.0%处理
有显著差异(p<0.05), 根水提液对苣荬菜和田菁发
芽指数均无显著影响(图 2 C, p>0.05)。
表 1 不同禾本科植物叶提取液(0—2.50 g·100 mL–1)对萝卜(Raphanus sativus)种子胚根长度的抑制率及两者的回归曲线方程
Tab. 1 Inhibition of radicle length (cm) of the radish (Raphanus sativus) seedlings exposed to water extracts (0-2.50 g·100 mL–1)
of 8 grass species leaf and the regression of radicle length to leaf water extracts concentration
物种名 拉丁名 胚根长抑制率/% 回归方程及其显著性及拟合度
白茅 Imperata cylindrica 9.1 y= –0.0075x+4.1781, R2=0.0091, p=0.780
荻 Miscanthus sacchariflorus 22.75 y= –0.082x+4.1296, R2=0.6661, p=0.002
束尾草 Phacelurus latifolius 24.8 y= –0.0887x+3.4872, R2=0.836, p<0.001
拂子茅 Calamagrostis epigeios 29.2 y= –0.135x+4.2286, R2=0.8237, p<0.001
芦苇 Phragmites australis 34.5 y= –0.1659x+4.6835, R2=0.8385, p<0.001
狗牙根 Cynodon dactylon 40.1 y= –0.1779x+4.4467, R2=0.9355, p<0.001
狗尾草 Setaria viridis 54.0 y= –0.223x+4.008, R2=0.9028, p<0.001
芦竹 Arundo donax 76.7 y= –0.307x+4.8385, R2=0.8098, p<0.001


图 1 芦苇叶不同浓度(0—2.50 g·100mL–1)提取液处理后萝
卜(Raphanus sativus)幼苗胚根长度(cm)
Fig. 1 Radicle length (cm) of the radish (Raphanus sativus)
seedlings exposed to water extracts of P. australis leaf at
different concentration (0.00-2.50 g·100mL–1)
注: 虚线表示每种提取液浓度下的观测值, 实线为根据回归模
型计算的估计值。
表 2 芦苇不同组织和浓度水提液对 4 种植物种子萌发指数
影响的三因素方差分析
Tab. 2 Three-way ANOVA analysis of the effects of extracts
from leaf, stem and root of P. australis on germination index
of the four plant species seeds
变异来源 均方 F p
植物种 20545.037 1.19E+03 <0.001
器官 32.238 1.87 0.16
浓度 1093.04 63.4 <0.001
植物种 × 组织 18.882 1.095 0.371
植物种 × 浓度 271.403 15.742 <0.001
组织 × 浓度 118.832 6.893 <0.001
植物种 × 组织 ×
浓度 40.003 2.32 0.005
误差 17.24
52 生 态 科 学 34 卷

图 2 芦苇叶(A)、茎(B)和根(C)水提液不同浓度(CK、2.5%、5.0 和 10.0%)处理对加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)、小飞
蓬(Conyza canadensis)、苣荬菜(Sonchus brachyotus)和田菁(Sesbania cannabina)植物种子萌发指数的影响
Fig. 2 Effects of leaf (A), stem (B) and root (C) aqueous extract of P. australis on seed germination index of Solidago canadensis,
Conyza canadensis, Sonchus brachyotus and Sesbania cannabina
注: 图中数据为 3 次重复测定的平均值±标准误; 图中不同小写字母表示在 0.05 水平上不同处理间差异性显著。

芦苇水提液对 4 种植物种子胚根长影响随植物
种类而有所差异, 总体而言, 对胚根长表现出随浓
度升高而加强的抑制作用(表 3), 田菁在叶、茎和根
水提液处理下胚根长均表现为 2.5% 浓度处理高于
对照, 但无显著差异(p>0.05), 而10.0% 处理显著高
于对照(p<0.05)其他 3 种植物胚根长均表现为水提
液随浓度增加而降低(表 3)。
4 讨论和结论
本文研究表明芦苇存在对具备潜在入侵能力的
其他植物种子萌发和幼苗生长产生影响的化感潜力,
这说明芦苇可能会释放化感物质, 影响其伴生植物
种子萌发和幼苗生长, 而种子萌发对植物更新起着
关键作用, 发芽率低影响植物幼苗存活少, 影响该
植物在群落中的优势度。与其他土著禾本科植物相
比较, 芦苇具有较强的化感潜力(表 1), 具有抑制其
他植物扩散的能力。除白茅外, 随提取液浓度增加,
不同禾本科植物叶提取液对萝卜种子胚根的抑制程
度也越大, 说明不同植物种叶提取液对胚根长度的
影响具有相似的规律; 同时不同禾本科植物化感潜
6 期 叶小齐, 等. 芦苇(Phragmites australis)抑制四种植物扩散的化感潜力研究 53
表 3 芦苇水提液处理对加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)、小飞蓬(Conyza canadensis)、苣荬菜(Sonchus brachyotus)和田菁
(Sesbania cannabina)种子胚根长度(cm)的影响
Tab. 3 Effects of aqueous extract of P. australis on radicle length (cm) of Solidago canadensis, Conyza canadensis, Sonchus
brachyotus and Sesbania cannabina germinated seeds
器官 浓度/% 黄花 田菁 苣荬菜 小飞蓬
0.0 8.25±0.43 a 10.55±0.43 a 19.50±0.99 a 5.06±0.04 a
2.5 4.37±0.10 b 11.82±0.74 a 19.41±0.06 a 1.91±0.06 b
5.0 1.42±0.06 c 7.33±0.62 b 9.31±0.43 b 1.26±0.03 c
叶
10.0 0.67±0.00 d 2.80±1.49 c 5.98±0.09 c 0.53±0.02 d
0.0 8.25±0.43 ab 10.55±0.43 a 19.50±0.99 a 5.06±0.04 b
2.5 7.78±0.50 b 11.77±0.71 a 21.17±0.58 a 3.75±0.03 c
5.0 9.17±0.06 a 11.68±0.32 a 12.55±0.54 b 5.66±0.16 a
茎
10.0 4.83±0.02 c 6.23±0.93 b 19.61±1.26 a 3.38±0.13 d
0.0 8.25±0.43 a 10.55±0.43 b 19.50±0.99 a 5.06±0.04 a
2.5 7.75±0.32 a 13.19±0.81 a 19.10±0.06 a 4.74±0.25 a
5.0 6.49±0.29 b 11.14±1.14 ab 16.66±1.58 a 3.49±0.11 b
根
10.0 4.10±0.12 c 10.52±0.35 b 7.91±1.36 b 2.25±0.31 c
注: 表中数值为平均值 ± 标准误。同列中相同字母表示在 p>0.05 时差异不显著(Duncan-Test)。
力的差异, 可能和它们叶片中所含有的化感物质种
类、数量以及向环境中释放这些物质的强度都有密
切关系(表 1)。
本研究中芦苇不同组织水提液浓度对种子萌
发存在显著影响(表 2, p<0.001)。在所研究的浓度范
围内(0—10.0%)大都表现出“低促高抑”的现象。当
芦苇组织水提液浓度浓度较低时(2.5%), 除田菁外,
对黄花、苣荬菜和小飞蓬的发发芽指数大都具有促
进作用, 随水提液浓度升高, 促进作用转为抑制作
用, 浓度为 10.0%时, 抑制作用最强(图 2)。“低促高
抑”是植物化感作用中经常观察到的现象[21–23], 但
是其机理却不完全清楚。有研究认为低浓度条件下
的促进作用和光合效率提高有关[24]或者与对光合
组织资源分配增加有关[25], 也有研究表明, 低浓度
化感物质能适度激发活性氧分子的产生, 使细胞壁
松弛从而促进生长[26]。“低促高抑”现象的存在表明
化感物质在环境中的浓度是决定其作用的关键因
素, 因此确定野外条件下化感物质的真实浓度是研
究植物化感作用的生态学意义的重要前提。本文结
果也发现, 苣荬菜和田菁的发芽指数要低于黄花和
小飞蓬(图 2), 而发芽指数是反映种子发芽率和发
芽速度快慢的综合指标, 这主要因为这两个物种的
种子萌发率较低, 在不添加提取液的条件下, 苣荬
菜和田菁种子萌发率分别为 25.2% 和 17.3%, 远低
于黄花和小飞蓬的 89.5% 和 50.1%(数据未给出),
而其种子萌发率较低的原因可能是这两个物种当
年成熟的种子都存在着休眠现象, 导致当年的种子
萌发率较低。已有研究报道田菁种子存在明显的休
眠现象[27]。
芦苇不同组织部位的水提液种子萌发的影响不
同, 首先方差分析表明, 器官类型对种子萌发指数
影响不大, 芦苇叶、茎、根水提液对 4 种植物种子
萌发都表现出一定的化感活性(图 2, 表 2), 说明芦
苇释放化感物质有可能有多种途径, 包括叶、茎、
根等。但是, 叶片比茎和根对种子胚根长度的影响
要更为明显(表 3), 综合来看, 叶的化感作用最大,
其次是茎, 根的化感作用最小, 这表明叶片可能是
芦苇化感物质合成或者贮存的重要部位, 鉴于芦苇
产生的凋落物量较大, 芦苇化感物质可能主要通过
凋落物分解进入环境, 而较少来自于根系分泌的途
径。需要指出的是, 本研究仅表明芦苇具有潜在的
化感作用, 是在实验室条件下以水提液处理其他植
物种子萌发作为其化感活性指标, 因此还不能完全
反映其在自然条件下的化感作用规律。但要明确芦
苇化感物质在自然条件下究竟以何种途径进入环境,
对周围其他植物产生什么样的影响, 还需要通过野
54 生 态 科 学 34 卷
外实验研究证实。
不同植物对芦苇化感作用敏感程度存在一定的
差异, 这可能与植物种的进化历史有关[28], 在长期
的协同进化过程中, 原生境中的物种习惯于相互之
间的化感物质, 而当非本群落的物种入侵一个新的
生境时, 该生境中物种并不能适应其释放的化感物
质, 所以会表现的相对敏感。首先, 在本研究中萝卜
与 4 种野生植物相比较, 其种子萌发对芦苇叶提液
的更为敏感, 叶水提液浓度为 2.50 g·100mL–1 的时
候, 其已经严重抑制了萝卜胚根伸展(图 1), 但对 4
种野生植物种种子萌发都具有一定的促进作用(表 5),
这说明野生植物对化感物质的抗性要强于农作物。
其次, 田菁种子萌发对芦苇化感物质的敏感程度要
低于黄花, 苣荬菜和小飞蓬, 这可能和不同物种所
属的分类系统和是否为外来植物有关。黄花、苣荬
菜和小飞蓬都是菊科植物, 其中黄花和小飞蓬还是
入侵植物, 对禾本科植物芦苇化感作用较为敏感,
而豆科植物田菁敏感程度较弱, 这和其他研究报道
的豆科植物对化感抑制较不敏感一致[29], 可能是豆
科植物相对于菊科植物对于禾本科植物化感物质的
忍受力较强, 另外, 田菁种子较大也可能是其种子
萌发对化感物质较不敏感的原因[30], 这可能能作为
自然条件下田菁往往形成单一种群, 较少受到其他
物种影响的原因之一。近年来随着杭州湾南岸滩涂
湿地的围垦活动加剧, 黄花和小飞蓬呈不断蔓延扩
展之势, 尤其对当地土著生态系统构成严重威胁。
利用芦苇对黄花和小飞蓬 2 种外来物种的化感抑制
作用, 可以对其进行遏制, 保护乡土物种, 从而达
到维持研究区物种多样性, 促进区域生态系统平衡
的目的。
综合上述研究表明, 芦苇具有较强的化感潜
力, 作为适应性强、分布广泛的土著物种, 化感作
用可能是芦苇抑制其他非本群落物种入侵的重要
机制之一。芦苇水提液对黄花、田菁、苣荬菜和
小飞蓬 4 种植物种子萌发和幼苗生长具有显著的
影响; 芦苇化感作用的特征之一是具有“低促高
抑”的双重浓度效应; 芦苇不同组织部位的化感作
用按大小依次为叶>茎>根, 叶片可能是芦苇化感
物质贮存和释放的重要部位。黄花、苣荬菜和小
飞蓬 3 种植物对芦苇化感作用较为敏感, 而田菁
敏感程度较弱。
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