全 文 ：中国生态农业学报 2011年 3月 第 19卷 第 2期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, March 2011, 19(2): 3317


* 国家自然科学基金项目(30870403, 30900186)、安徽省高等学校省级自然科学研究项目(KJ2008B192)和黄土高原土壤侵蚀与旱地农业
国家重点实验室基金项目(10501-242)资助
** 通讯作者: 马永清(1963~), 男, 博士, 研究员, 博士生导师, 主要从事植物化感与根寄生学研究。E-mail: mayongqing@ms.iswc.ac.cn
左胜鹏(1979~), 男, 博士, 副教授, 主要从事植物化感作用研究。E-mail: zuoshengpeng@163.com
收稿日期: 2010-08-29 接受日期: 2010-11-11
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.00331
不同生态型化感冬小麦抽穗期的荧光动力学特性*
左胜鹏 1,2 叶良涛 2 马永清 1**
(1. 中国科学院水利部水土保持研究所 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室 杨凌 712100;
2. 安徽师范大学环境科学与工程学院 芜湖 241003)
摘 要 以不同年代育成、具有一定化感作用的 4 种生态型冬小麦品种为材料, 在对其农艺性状进行分析的
基础上, 用荧光淬灭技术研究了 4 种生态型冬小麦抽穗期的荧光动力学特性, 并以马铃薯为受体探讨了不同
生态型小麦的化感潜力。结果表明: 随育成年代推移, 从“碧玛 1号”、“宁冬 1号”、“丰产 3号”到“小偃 22
号”, 除“宁冬 1号”外, 各品种单株小穗数、穗粒数、千粒重和产量增大, 植株化感潜力增强, Fm分别为 0.19、
0.17、0.21、0.22, F分别为 0.12、0.10、0.13、0.14, 因此可推测“碧玛 1号”、“丰产 3号”和“小偃 22号”
化感潜力增强的内在生理机制之一是 Fm和 F 逐渐递增, 光合器官 PSⅡ对光能的吸收、转化增强, 能耗降低;
而“宁冬 1 号”表现出的特殊变化可能与其地域适应性较差及生态特性有关。研究发现 4 种生态型小麦抽穗
期农学性状如株高、穗长、旗叶面积、小穗、穗粒数、千粒重和产量, 荧光动力学参数如 Fm、F、Y(NO)、
qP、qL 与化感潜力显著相关, 可作为冬小麦抽穗期化感潜力评价的参考指标。研究初步得出小麦的化感潜力
由形态建成和内部生理生化基础所决定, 这可为作物化感潜力调控和化感遗传育种提供理论参考。
关键词 小麦 生态型 抽穗期 化感潜力 农艺性状 荧光动力学
中图分类号: S181 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)02-0331-07
Fluorescence kinetics of different ecotypes of allelopathic
wheat varieties at heading stage
ZUO Sheng-Peng1,2, YE Liang-Tao2, MA Yong-Qing1
(1. State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming in the Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation,
Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling 712100, China; 2. College of Environmental Sciences
and Engineering, Anhui Normal University, Wuhu 241003, China)
Abstract The agronomic traits of four ecotypes of allelopathic winter wheat varieties bred in different years were analyzed, and
based on which fluorescence kinetics characteristics at heading stage were investigated via fluorescence quench technology. Potato
was used as receptor to measure the allelopathic indices of the wheat varieties, and then the relationship of allelopathic potential with
agronomic traits and chlorophyll fluorescence kinetics parameters analyzed. With the exception of “Ningdong No. 1”, the agronomic
traits (e.g., spikelet number per plant, seed number per spike, 1000-grain weight and yield) of winter wheat varieties gradually
increased with breeding history (from “Bima No. 1”, “Fengchan No. 3 to “Xiaoyan No. 22”). Meanwhile, allelopathic potential of the
winter wheat varieties enhanced. Two typical chlorophyll fluorescence kinetics parameters increased from 0.19, 0.21 to 0.22 (for Fm)
and from 0.12, 0.13 to 0.14 (for F). Fluorescence kinetics was a possible mechanism that could be used to explain allelopathic
potential enhancement. That was to say increase in Fm and F further improved light absorption and transformation by photosynthesis
system PS at minimal energy loss. Ⅱ The special character of “Ningdong No 1” might be due to its narrow adapted area and special
ecological property. Significant relationships were observed between allelopathic potential and agronomic traits (e.g., plant height,
ear length, flag leaf area, spikelet number, grain number per spikelet and 1000-grain weight and yield) as well as chlorophyll
fluorescence kinetics parameters [e.g., Fm, F, Y(NO), qP and qL]. These indices were considered sufficient to assess allelopathic
potential of winter wheat at heading stage. Based on the above findings, allelopathic potential of wheat was determined and regulated
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mainly by plant configuration, and physiology and biochemistry. These traits provided theoretical support for regulating crop
allelopathic potential, and screening and breeding of allelopathic crop cultivars.
Key words Winter wheat, Ecotype, Heading stage, Allelopathic potential, Agronomic trait, Fluorescence kinetics
(Received Aug. 29, 2010; accepted Nov. 11, 2010)
植物体的叶绿素荧光与光合作用的反应过程紧
密相关, 叶绿素荧光是光合作用的探针, 能够探测
许多有关植物光合作用的信息, 特别是完整植株在
胁迫下光合机构的功能和环境胁迫的影响[1]。叶绿
素荧光在多种作物及林果中已得到应用, 其中对小
麦的研究已涉及育种、栽培、生理生态等方面[2]。
近年来, 国内外利用叶绿素荧光对光合作用机理、
作物增产潜力预测等进行了研究。对小麦不同品种
的研究表明, 在中午强光胁迫下, 高蛋白小麦品系
的 PSⅡ光化学最大效率较低[3]。旱地农业生态系统
中作物光合效率的高低主要受作物内部遗传因素和
外部环境条件, 尤其是水肥状况的影响, 而作物不
同品种间叶绿素荧光参数的差异主要是由于基因型
差异造成的[4]。水分是植物生长发育的必要条件之
一, 土壤干旱会导致光合效率的降低, 但在一定范
围内施氮可以增加作物的叶面积, 改善和提高光合
能力, 因此水分和氮素以及水、氮互作对植物光合
器官的功能至关重要[5]。
春化反应、光周期反应和早熟性本身是影响小
麦抽穗期的 3 种重要因素, 它们的作用和互作可以
调节生育期以应付不同的环境胁迫[6]。进化和小麦人
工培育进程上, 小麦品种对环境适应能力逐渐增强。
抽穗期小麦特征可反映小麦的适应性, 因为抽穗期
小麦幼穗分化过程是决定小麦穗数与粒数的关键时
期, 而影响幼穗分化过程的因子既取决于小麦品种
本身的特性, 又与环境条件的关系极为密切 , 如地
域、土壤、水分以及气候类型等。小麦的抽穗时间
决定了灌浆期的长短 , 影响小麦的粒重, 稳定和提
高粒重又是实现小麦高产的主攻方向[7]。所以研究抽
穗期小麦的生理生态才有可能对广泛适应的遗传变
异进行人工选择, 筛选与环境相适应的基因型。
目前植物化感技术在农作措施改良、耕作制度
调整以及可持续农业等方面的应用潜力巨大。但迄
今为止, 有关小麦化感作用的研究多集中在化感物
质分离鉴定和品种化感评价方面[89]。我国小麦种植
区域广阔, 以种植地域和品种生态型可将我国小麦
种植区域划分为 3个主区和 10个亚区, 其中亚区之
一的黄土高原地区为我国最重要的小麦产区, 小麦
生态类型丰富[10]。对不同生态类型区小麦品种的光
温反应特征、生长发育特性、化感抑制麦田杂草如
播娘蒿、荠菜、野燕麦、节节麦等已有过详尽的揭
示 [11], 但对小麦马铃薯间作套种的化感潜力以及
其荧光动力学基础的研究尚少。
为此, 本研究引入具有一定化感作用的 4 种黄
土高原地区不同生态类型小麦, 以马铃薯幼苗为模
式化感受体, 研究在干旱半干旱区长期选育进化过
程中化感变异, 深入系统地开展不同生态型化感小
麦抽穗期荧光动力学特性研究, 为进一步揭示小麦
化感变异规律和内在生理学基础, 明确不同生态型
小麦的遗传选育和自然进化机制, 为小麦化感生态
育种和农业持续发展提供充分的理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地点与自然条件
试验地位于中国科学院水利部水土保持研究所
的实验基地, 属黄土高原沟壑丘陵区关中塬面。海
拔 1 200 m。本区属暖温带半湿润半干旱气候区, 年
均降水 584 mm , 年均气温 9.1 , ℃ 无霜期 171 d。试
验布置在未进行灌溉、依赖降水的旱作农耕地。试
验地平坦宽阔, 黄土堆积深厚, 土壤为多年耕作娄
土, 试验前耕层 0~20 cm土壤含有机质 10.4 g·kg1、
全氮 0.60 g·kg1、碱解氮 37.0 mg·kg1、速效磷
3.0 mg·kg1、速效钾 129 mg·kg1, pH为 8.3。试
验土壤有机质含量不高, 贫氮缺磷, 钾素较丰富。当
地主要轮作作物为冬小麦和夏玉米 , 占粮播面积
70%~ 80%, 其他作物比例很小[11]。
1.2 小麦生长和化感潜力测定
选用中国科学院水利部水土保持研究所保存的
经鉴定具有一定化感作用的 4 种不同生态型小麦品
种“碧玛 1号”、“丰产 3号”、“宁冬 1号”和“小
偃 22号”。大田小区试验的面积、种植密度、重复
样方、小区管理等基本方法见文献[12]。小麦抽穗期
(2006 年 4 月 5 日)分别用卷尺、叶面积仪、直尺和
游标卡尺进行株高、旗叶叶面积、穗长和主茎粗的
测量。调查后齐根剪下地上部, 再取地下 0~20 cm
深主根区土壤, 冲洗收集根系, 地上部和根系低温
冻干磨粉, 冷藏备用。
选用 2004 年韩国庆尚大学林采午教授赠送的
转基因马铃薯(CuZnSOD和APX)和未转基因的同品
种普通马铃薯为模式受体。在超净工作台上切取无
菌试管苗顶端幼茎(1.5~2.0 cm)置于培养基上进行愈
伤组织诱导和试管苗的分化培养。培养容器为 200 mL
的三角瓶, 在每三角瓶中加入 50 mL 固体培养基,
第 2期 左胜鹏等: 不同生态型化感冬小麦抽穗期的荧光动力学特性 333


培养基灭菌后未冷却前, 分别称量上述各品种小麦
的 1 g地上部和根系干粉, 混匀冷却, 对应浓度为 20
mg·mL1。基本培养基为 MS(3/2MS+NAA 3
mL·L1), 蔗糖 30 g·L1, 琼脂 7.5 g·L1, pH 5.7。
光照条件 300 µmol·m2·s1, 每天光照 12 h。温度
25±1 ℃。每个处理至少重复 6次, 每次重复至少接种
3 个外植体。转接 30 d 后测定马铃薯幼苗的最大根
长、根数、株高、平均茎粗、分枝数、单株叶数、最
大叶面积、茎鲜重和根鲜重[12]。化感潜力(化感指数,
本研究均为抑制作用)具体计算见参考文献[13]。
1.3 小麦荧光动力学测定
大田小区试验中, 于抽穗期随机选取 4 种不同
生态型小麦品种的旗叶为测定材料, 将各品种 3~5
株小麦的旗叶取下, 经暗适应 30 min 后, 利用叶绿
素荧光成像系统(Imaging PAM, Walz Germany)和荧
光图像分析软件(Imagingwin Walz)测定叶绿素荧光
诱导动力学参数。具体测定条件为: IMAG-MIN/B,
蓝光, 450 nm, 标准配置, 测量叶片; 室温 25±2 , ℃
光强 300 µmol·m2·s1。测定的荧光动力学参数
有最大荧光产量 Fm、瞬时荧光产量 F、实际量子产
量 Y( )Ⅱ 、调节性能量耗散 Y(NPQ)、非调节性能量
耗散 Y(NO)、光化学淬灭 NPQ、非光化学淬灭 qN、
光化学淬灭系数 qP、非光化学淬灭系数 qL、表观光
合电子传递速率 ETR 等, 在 5 min 内测定荧光能量
诱导动力学曲线[14]。
1.4 统计分析
各参数均按 3次重复进行方差分析或 t检验, 数
据处理如聚类分析等均采用 SPSS统计软件。
2 结果与分析
2.1 不同生态型小麦品种的生长特征
4 种不同生态型小麦品种遗传背景完全不同 ,
而且选育年代为 20世纪 50~90年代, 但均为冬性品
种, 有芒、方形小穗(只有“宁冬 1 号”为顶芒纺锤
型穗), 均适合在 9月下旬到 10月上中旬播种。单株
小穗数、穗粒数、千粒重(表 1)均表现为“碧玛 1号”
<“宁冬 1 号”<“丰产 3 号”<“小偃 22 号”, 产
量则表现为“碧玛 1 号”<“丰产 3 号”<“宁冬 1
号”<“小偃 22 号”; 而株高、播种量随着选育历
程均呈下降趋势。从栽培区域来看, “碧玛 1号”、
“丰产 3 号”和“小偃 22 号”种植区域有重叠, 表
现为均适合在陕西关中地区栽培, 此 3 种生态型适
宜种植区域潜力很大; 而“宁冬 1 号”主要种植于
宁南山区, 地域性强, 不宜大面积推广(表 1)。

表 1 试验用 4种不同生态型冬小麦品种的农艺性状与有关参数
Tab. 1 Agronomic traits and other parameters of four ecotypes of winter wheat varieties
品种
Variety
父本
Male-parent
母本
Female-parent
选育年份
Breeding year
冬性类型
Winterness
type
株高
Plant height
(cm)
穗形
Spike form
芒
Awn
单株小穗数
Spike-lets
per plant
穗粒数
Grains per
spikelet
碧玛 1号
Bima No. 1
蚂蚱麦
Mazha
碧玉麦
Biyumai
1948
旱地冬性
Winter and
dry cultivation
110 方形
Square
长芒
Long
14 28
丰产 3号
Fengchan No. 3
丹麦 1号
Danmai No. 1
西农 6028
Xinong 6028
1964
旱地冬性
Winter and
dry cultivation
100 方形
Square
长芒
Long
16 32
宁冬 1号
Ningdong No. 1
长武 7125
Changwu 7125
晋农 3号
Jinnong No. 3
1976
旱地冬性
Winter and
dry cultivation
95 纺锤型
Spindle
顶芒
Top
15 30
小偃 22号
Xiaoyan No. 22
小偃 107
Xiaoyan 107
小偃 6号×7751
Xiaoyan No. 6
× 7751
1989
旱地弱冬性
Weak-winter
and dry
cultivation
88 方形
Square
短芒
Short
17 34
品种
Variety
千粒重
1000-grain
weight (g)
产量
Yield
(kg·hm2)
海拔
Elevation
(m)
播种量
Seeding rate
(kg·hm2)
播期
Sowing
time
生育期
Growth
time (d)
适宜地区
Planted region
碧玛 1号
Bima No. 1
30.4 2 250 500～
1 500
225～255 10月上旬
Early October
252
关中、晋南、豫西南、皖苏北
Middle Shaanxi, southern Shanxi,
southwestern Henan, northern Anhui
丰产 3号
Fengchan No. 3
39.9 3 000 500～
1 000
150～225 10月上旬
Early October
260
关中和黄淮冬麦区
Middle Shaanxi and wheat production
area of Huanghuai region
宁冬 1号
Ningdong No. 1
36.0 3 120 900～
2 100
150～210 9月下旬
Last September
275
宁南山区, 陇东, 陕北渭北地区
Mountainous region of southern Ningxia,
eastern Gansu, northern Weihe River
area and northern Shaanxi
小偃 22号
Xiaoyan No. 22
45.0 7 800 600～800 105～135
10月上中旬
Early and mid
October
241
关中及江苏、安徽北部
Middle Shaanxi, northern of Anhui and
Jiangsu

334 中国生态农业学报 2011 第 19卷


2.2 不同生态型小麦品种的化感潜势
小麦在发芽期和苗期易产生化感物质如羟胺类
和酚酸类物质, 导致化感效应, 从而抑制伴生杂草如
黑麦草的生长[15]。本试验中 4种不同生态型小麦品种
在抽穗期也对马铃薯各生长指标显示出一定化感潜
力, 且均为抑制作用, 可能抽穗期也存在化感物质(图
1), 从大于 0.5化感潜力(图 1中虚线所示)来看, 对普
通马铃薯和转基因马铃薯的化感抑制作用均表现为
小麦地上部＞小麦根系, 且马铃薯幼苗各生理指标的
化感潜力对抽穗期小麦植株化感敏感性有显著差异。



图 1 抽穗期 4种不同生态型冬小麦品种地上部(a, c)和根系(b, d)对转基因马铃薯(a, b)和普通马铃薯(c, d)的化感潜势
Fig. 1 Allelopathic potential on transgenic potato (a, b) and wild potato (c, d) of shoot (a, c) and roots (b, d) of four ecotypes of
winter wheat varieties at heading stage

第 2期 左胜鹏等: 不同生态型化感冬小麦抽穗期的荧光动力学特性 335



分析 4 种小麦材料对受体材料的平均化感潜力
结果为: 转基因马铃薯幼苗各生理指标对不同品种
小麦地上部化感敏感性(或不同品种小麦地上部对
转基因马铃薯幼苗各生理指标化感抑制潜力, 下同)
表现为幼苗总鲜重>主茎粗>单株分支数>根数>最
大叶面积>幼苗茎鲜重>株高>单株叶数>最大根长
(图 1a); 转基因马铃薯对小麦根系化感敏感性表现
为幼苗茎鲜重>最大叶面积>主茎粗>根数>单株分
支数>幼苗总鲜重(图 1b)。普通马铃薯幼苗各生理指
标对不同品种小麦地上部化感敏感性表现为幼苗总
鲜重>株高>根数>最大叶面积>主茎粗>幼苗茎鲜重
>单株叶数>单株分支数>最大根长(图 1c); 普通马铃
薯幼苗各生理指标对不同品种小麦根系化感敏感性
表现为幼苗茎鲜重>株高>最大根长>主茎粗>单株
分支数>幼苗总鲜重>单株叶数>最大叶面积>根数
(图 1d)。
2.3 不同生态型小麦品种的荧光动力参数差异
一般在环境胁迫下如干旱胁迫会使植物的荧光
动力学参数发生变化。有报道指出, 2年生金太阳杏
的 Fv、Fm′、Fv/Fm′、Fv/Fo等参数以及参数间相关
性随土壤相对含水量的下降而逐渐减弱[16]; 干旱胁
迫下小麦旗叶的 T1/2值减少, Fv/Fm和 Fv/Fo降低,
胁迫程度越大下降幅度越大[17]。表 2 中部分荧光动
力学参数的显著差异充分反映了小麦长期选育和进
化过程中, 不同年代不同区域的品种形成了特有的
生态类型。从表 2 可以看出, 最大荧光产量(Fm′)、
瞬时荧光产量(F)和非调节性能量耗散[Y(NO)]从“碧
玛 1号”、“丰产 3号”到“小偃 22号”逐渐增大,
NPQ和 qN逐渐下降, Y( )Ⅱ 、qP、ETR先升后降; qL
和 Y(NPQ)先降后升高; 而“宁冬 1号”的荧光动力
学参数处于这些系列之间。说明小麦人工选育和环
境诱导下, 随着育成年代的推移, 抽穗期小麦的 PS
II 原初光能转换效率、潜在活性均升高, 能量消耗
下降, 进而保证了光合电子传递的正常进行。这与
环境胁迫下植物的荧光动力学参数变化刚好相反 ,
如甘蔗苗期的 Fv/Fm、Fv/Fo、Yield、Rfd 等荧光参
数随水分胁迫强度的增强而下降[18], 玉米叶片在盐
胁迫下 Fv/Fm 和 Fv/Fo 明显下降[19], 这些说明 PSII
的变化直接影响植株的荧光动力学变化, 但这种变
化人工可以加以适当调控。

表 2 抽穗期 4种不同生态型冬小麦品种的部分荧光动力学参数
Tab. 2 Selected parameters of chlorophyll fluorescence kinetics of four ecotypes of winter wheat varieties at heading stage
荧光动力学参数
Chlorophyll fluorescence kinetics parameter
碧玛 1号
Bima No. 1
丰产 3号
Fengchan No. 3
宁冬 1号
Ningdong No. 1
小偃 22号
Xiaoyan No. 22
Fm 0.19bB 0.21aA 0.17cC 0.22aA
F 0.12aA 0.13aA 0.10bB 0.14aA
Y(Ⅱ) 0.34cC 0.40aA 0.39bAB 0.37bB
Y(NPQ) 0.32aA 0.25cC 0.28bB 0.26cC
Y(NO) 0.34bAB 0.34bAB 0.33bB 0.37aA
NPQ 0.20aA 0.16bcB 0.17bB 0.15cB
qN 0.56aA 0.48cB 0.53bA 0.48cB
qP 0.58bB 0.60bB 0.66aA 0.57bB
qL 0.36bB 0.33cB 0.45aA 0.35bcB
ETR 29.25cC 34.70aA 33.13bAB 31.52bB
*同行不同大、小写字母表示品种间在 1%、5%水平差异显著 Different capital and small letters in one line show significant difference among
varieties at 1% and 5% levels respectively.

3 讨论
促进作物生长和提高其产量品质是当前人工品
种选育的重要目标[20]。在长期的选育中, 由于遗传
信息与小麦的独特进化特性, 导致形成了特有的生
态型小麦[21]。本研究得出黄土高原地区旱作农业模
式下 4 种生态型小麦抽穗期农艺性状、化感潜力以
及荧光动力学存在显著差异。随着育成年代推移 ,
除“宁冬 1号”外, 从“碧玛 1号”、“丰产 3号”
到“小偃 22号”, 产量因子如单株小穗数、穗粒数、
千粒重和产量均增大, 而株高下降, 说明小麦人工
选育过程是小麦产量及其性状不断提高和完善的过
程, 符合人工选育小麦品种的最终目标。
从植株化感潜力来看, “碧玛 1 号”、“丰产 3
号”、“宁冬 1 号”和“小偃 22 号”的化感潜力分
别为 0.68、0.77、0.84和 0.86, 说明小麦随人工选育
进程, 抗性增强, 从而导致其适应性增强[22]。这与理
论评价得出 4 种生态型小麦化感潜势综合指数表现
为“小偃 22号”>“宁冬 1号”>“丰产 3号”> “碧
玛 1号”一致[11]。只是对马铃薯化感潜力指数较大,
可能与评价的方法和标准有关。
植物本身的生理变化如衰老, 或者逆境胁迫如
缺铁或锰饥饿、高温、低温、盐胁迫及干旱等都能
336 中国生态农业学报 2011 第 19卷


够直接或间接地影响植物 PS Ⅱ 的功能[1]。本研究
中, 4种生态型小麦的基因型差异导致其荧光动力学
参数的变异, 从“碧玛 1号”、“丰产 3号”到“小
偃 22号”, Fm和 F等总体呈增大趋势, NPQ与 qN
等总体呈下降趋势。反映了小麦的 PSⅡ系统对光能
的吸收、转化增强, 而热能耗散降低, 这充分解释了
小麦产量构成因子和化感潜力递增趋势[23]。“宁冬 1
号”在品种性状和荧光动力学参数方面, 均表现出
特殊的变化趋势, 这可能与其品种特性、种植区生
态条件和地域气候特点有关。如“宁冬 1 号”适宜
于年平均温度大于 6 ℃的黄土高原半干旱冬麦和冬
春麦混作区域种植, 像宁南山区、陇东地区以及陕
北和渭北部分地区等[24]。
有研究表明, 环境胁迫包括外界化感胁迫的程
度与植物体内 Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSII、Rfd、qP、qN、
Yield 等参数的受抑制程度显著相关, 可作为植物抗
逆的指标, 但不同植物的抗逆指标差异显著[1]。与周
少川等[25]得出的水稻品种化感特性和农艺性状不相
关的观点不同, 本研究发现 4 种生态型小麦抽穗期
的生长特征荧光学基础化感潜力显示出显著相关
性, 表现为复杂的网络系统。4种不同生态型小麦抽
穗期的化感潜力与农学性状和荧光动力学参数的回
归分析表明, 4种不同生态型小麦抽穗期的农学性状
如株高、穗长、旗叶面积、小穗、穗粒数、千粒重
和产量, 荧光动力学参数如 Fm、F、Y(NO)、qP、
qL 与其化感潜力显著或极显著相关(表 3), 可作为
评价小麦化感潜力的参考指标。此外, 化感潜力与
植株的内部化感物质、生境选择、生育期以及光合
蒸腾等生理生化诸多因素相关[26]。
野生植物主要靠自然杂交, 在环境诱变和人工
选育下获得稳定突变, 从而出现新的化感类型, 它
们是人类研究化感潜力的典型和极端材料, 如小麦
中的野生一粒、野生二粒、栽培一粒和栽培二粒品
种等[13]。对于普通小麦来讲, 主要是靠人工诱变、
杂交育种、基因工程等方法获得。但目前对化感遗
传育种更多被采用和行之有效的方法是通过化感物
质定量化评价鉴定其化感潜力, 然后将不同化感潜
力的材料进行复合杂交或转化感基因技术[2728], 这
是现代育种的主要途径。因此作物化感的整体适应
与协调机制主要是通过自身适应和育种改良得到
的。本研究发现, 小麦的化感潜力与形态结构(株高
和叶面积等)、生长发育(抽穗期等)、生理响应(荧光
动力学等)有关, 前人的研究也表明小麦的化感潜力
还受代谢(已经鉴定的酚酸类等物质)、激素(NAA
等)、基因(QTL 等)等不同层次的调控作用及其各因
素综合影响[2930]。因而需要从系统和整体的思路研
究作物化感潜力势在必行, 这样才能进一步深入揭
示生物化感的真正本质。

表 3 4种不同生态型冬小麦品种化感潜力与其农学性状和荧光动力学参数的相关分析
Tab. 3 Relationship between allelopathic potential and agronomic traits as well as chlorophyll fluorescence kinetics parameters of
four ecotypes of winter wheat varieties
农学性状
Agronomic trait
相关性
Relationship
R P
荧光动力学参数
Chlorophyll fluorescence kinetics
parameter
相关性
Relationship
R P
株高 Plant height  0.914 6 0.01** Fm + 0.878 5 0.05*
穗长 Spike length  0.722 3 0.05* F + 0.991 2 0.05*
茎粗 Stem diameter + 0.191 5 0.56 Y( )Ⅱ  0.494 9 0.24
旗叶面积 Flag leaf area + 0.993 9 0.01** Y(NPQ) + 0.322 0 0.35
小穗数 Spikelets per plant + 0.745 5 0.05* Y(NO) + 0.683 2 0.05*
穗粒数 Grains per spike  0.745 5 0.05* NPQ  0.239 8 0.62
千粒重 1000-grain weight + 0.787 2 0.05* qN  0.384 3 0.40
产量 Yield + 0.728 5 0.05* qP  0.644 9 0.05*
生育期 Life cycle duration  0.077 3 0.78 qL  0.724 0 0.05*
ETR  0.519 8 0.06
+, : 正相关 , 负相关 Positive or negative relationship; *, **: 5%和 1%水平显著相关 Significant correlation at 5% and 1% levels
respectively.

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