全 文 ：应用生态学报 年 月 第 卷 第 期
, , 一
叶片叶肉结构对环境光强的适应及
对光合作用的影响
陈德兴 王天铎 帅国科学院上海植物生理研究所
, 上海 “ ’
【摘要 】 本文利用 一 理论描述了平行光在叶片内的吸收和散射 , 同时利用叶片分层光
合作用非直角双曲线光反应模型 , 给出了整张叶片光合作用计算式 最后利用优化理论阐明 了 叶
片叶肉分化 成 光 合 特性具有明显差异的栅栏组织和海绵组织可能是对叶片内光梯度的一种适应
同时证明了叶片叶肉在一定环境光强下存在一个最佳的栅栏组织和海绵组织比例 , 并且这个比例随
环境光强增大而增大 , 这最佳比例也受叶肉组织光合特性差异的影响 。
关镇词 叶肉结构 光合作用 数学模型 光适应
,
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一 仃
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讨
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引 言
一个多世纪以来 , 植物叶片内部结构和内
部结构随环境的变化一直吸引着植物生理 、 生
态学家 人们已观测到植物叶片的结构和功能
对环境都有明显的适应性 例如同一品种阳生
叶与阴生叶的光合能力可达 倍的 差 异 〔‘ , ,
光合作用能力也明显依赖于氮的可利用性 ‘ ’
本文子 年 月 日收到
一些作者分析了叶片某些结构因子如叶肉细胞
表面积 、 叶绿素含量分布对光强的适应性变化
和对光合作用的影响 〔’“
’‘“ ’ 关于叶 肉 组 织
结构对光合作用可能的影响方式巳 有 许 多 研
究 〔“
, ‘“‘ ” , ’ ’ ‘ 。’ “ “ ’ 植物的适应性是一种 自
然选择的结果 , 而用实验方法来模拟这种 自然
选择过程是困难的 近年有些作者尝试利用数
学模型方法的研究 ‘ ’
’ , ” ’。 数学模型 综 合
了各种植物本身特性与环境因素间 的 相 互 作
,
期 陈德兴等 叶片叶肉结构对环境光强的适应及对光合作用的影响
,
。 。一 。 , 。
把
, 一卫川 一 一
土一 一上
告 。 个‘ ,
。
图 模型叶内的光传输
址
分布 , 相应的光吸收有
一一一
用 , 因此特别有利于定量分析植物的适应性
本工作试图根据巳有的研究结果 , 利用叶片内
光分布 、 光合作用数学模型以及优化理论 , 分
析植物叶片叶肉结构对环境光强的 适 应 性 意
义 , 以及其对光合作用的影响 。
叶片内光分布和光合作用数学模型
叶片光合作用的数学模型研究已得到了广
泛开展 , 从简单的光反应曲线 , 到以生化反应
为基础的机理模型 〔。“ “
’ “ ’。 然而 , 目前已有
的大多数光合模型都没有考虑叶片内部的光分
布以及叶片叶肉组织的光合特性的差异性 。 由
于观测技术的限制 , 对叶片内部光分布的研究
只是近几年才有些报告 〔’“ ‘““ ’
描述平行光在多散射介质中传 输 的 一
理论巳被人们应用于计 算 植 被 冠 层 内 光 传
输 〔“
’ ’。 在此我们用它来描述平行光 在 叶 片
组织内的吸收和传输 图 表示平行光在模型
叶内的传输 。 叶片侧向尺度 长和宽 与叶片厚
度相比要大几个量级 , 所 以我们可 以忽略叶片
的边缘效应 这样叶片内光分成向上分量 和
向下分量 和 分别满足微分方程
一
一 夕
式中 , 瓦、 分别为叶肉组织光吸收和 散 射 系
数 , 是由叶组织光学特性与叶肉组织光合色素
的含量及分布决定的 〔‘们 一 “ 为由叶
肉组织吸收和散射 反射 作用而引起的 的衰
减 , 为上层介质对 的向后散射引起的 的
增加 式中两项的意义分别与 式中两
项对应 和 满足边界条件
,
‘ ‘ 。 , ‘
‘
。 为 上部入射 光 强 , 。为表面反射系数 ,
为透射系数 , 为背景反射系数 , 为叶片
厚度
这样 , 如果 已知 和 , 方程 在边
界条件 和 下就给出了光在叶片内的光
二 一
为单位厚度叶肉组织吸收的光能 。
若 和 为常数 , 方程组 有解析解
见附录 实际上 , 由于叶片内部结构非均
一性 , 以及光合色素分布的梯度存在 ￡“ ‘ ‘ ’,
和 显然是随之变化的 这方面的数据极少 ,
我们假定有如下形式
北 一
一 月
其中北。 , 。 , 和 月为常数 这样方程组
就没法得到解析解 。 为了求其数值解 , 我
们将叶片厚度 等分 , 各层厚度 二 ‘ · 一 ‘。
利用差分格式将方程组离散化 附录 计算
结果表明叶片内光分布近似于指数衰减 , 光吸
收主要集中在 上 部 几 层 图 。 这 结 果 与
〔名“ , 和 等
「’‘ , 实测结果相一致 计算中参数取值
列表 。
裹 挑型中所用今傲位
劝
一以
。司一参 数
数 值
朗
叶片的光合作用可以看成各叶片层的光合
,
应 用 生 态 字 袱 卷
作用的累加 , 即 叶 乞 ‘ ‘ , ‘ 。
不
的
勺
劝
三
日水买牡如絮
一。占口洲的上
式中尸 为第 层的光合作用速率 , 。为第 层叶
肉吸收的光能 , 二 ‘为 层叶肉组织的饱和光合
速率 , 尸叶为整叶光合速率 利用非直 角
一
双 曲
线光反应曲线关系有
卜 币 ‘ 二 ‘ ‘ 功 ‘ 二 ‘
将由 式计算得到的光吸收 ‘代入 式 ,
即可得到各层光合速率 , 而得到整 叶 光 合 速
率 不考虑 。 ‘ 的差异 , 计算结果如图 、 图
计算中光反应曲线弯度系数 二 〔‘ ’ ,
价 拼 图 表 明 叶
片上层光合作用已达光饱和 , 而下层叶肉组织
仍处在光反应曲线的直线部 位 图 为 叶 的
光强反应曲线 从图 可 以看到 , 考虑叶片内
光分布的计算结果大于原来不考虑叶片内光分
布的计算值 , 而初始斜率几乎相同
‘
光强 俨 一 一
图 不同叶肉片层 的光合作用光反应曲线的模拟结果
邝 四
五
一一 一 一尹 一尹一。日感
召补的名
吸举如絮
︵﹄忿兰誉司架
,
图
五
模型叶内的光分布
五
。 匆
上述计算都没有考虑各叶片层光合特性的
差异 实际上 , 叶肉组织的栅栏组织和海绵组
织的光合特性存在明显差异 〔“ ’ , 下面将讨论
这种差异的适应性意义及对叶片光 合 作 用 的
影响 。
之丽乙
光强 心。 伏 。 一几
图 两种整叶光合作用光反应曲线的模拟结果比较
‘ 呜 址 即 五
五
卯 ,
一 肆 件
叶肉组织的分化和最佳结构
植物的形态 、 结构和生理机能对环境的适
,
期 陈德兴等 叶片叶肉结构对环境光强的适应及对光合作用的影响
应 , 使植物最有效地利用环境资源 , 趋于最佳
生长状态 。 称之为生物体 优
化设计 ‘ ” 叶片的 最 根本 功 能 是 光 合 作
用 。 人们 已证实群体冠层叶片光合能力的垂直
分布是对环境光强的适应 , 以及对氮资源的最
有效利用 〔’
, ’ ’ 考察叶片横截面 , 人们可 发
现叶肉组织分化为栅栏组织和海绵组织 两种
组织在结构 、 光学性质和光合作用特性上都有
昵显差异 【“ ’。 同一品种的植株生长在光强不
同的生境下时 , 叶片的叶肉结构也会表现出明
显的差别 〔。’ 下面我们试用优化理论与 光 合
作用模型方法对这些变化的适应性意义作一些
理论分析 我们作如下处理
假设栅栏组织和海绵组织的光合能力
之比为 , 整叶的光合能力是确定的 , 即有 关
系式
, ,
二 , 二 成 。
二 叶 二 , · , 二 , ,
, ‘
其中 , 和 分别为栅栏组织和海绵组织
的厚度 。
栅栏组织占整个叶片叶肉组织的比例
为 , , 即
, , ‘ , 镇
叶片叶肉结构对环境光强和叶片内光
梯度适应 , 使叶片总光合速率趋于最大 实际
上 , 叶片叶肉结构分化也可能受 浓度分布
的影响。 对于正反面都有气孔的叶片 , 由于气
相 在叶肉细胞间隙间的传输远较液相
进入 同化中心有效得多 , 在这种情况下 ,
浓度分布可能对叶肉组织分化的影响较小 对
于这一点目前还没有更多的证据 , 也是今后需
进一步考虑的 。 这里我们暂没考虑 浓度分
布可能对叶肉结构形成的影响
叶片内部光分布如图 所示 。
在上面的假设下 , 叶肉组织结构对环境光
强的适应 , 就是分析 , 如何随环境光强变化 ,
以及它对叶片光合作用的影响 归结为最优化
问题就是 在一定 二 叶 和 下 , 不同的环境 光
强时 , , 为多少 , 使整张叶片的光合速率达最
大 。 数学形式如下
‘ , , 于
‘ ‘。 , 二 叶 , , ,
介
, 尸 , 尸二 , , ‘ , ‘ ,
, 二 , , ,
约束条件 。叶 尸 , , · 尸二 , ’几
二 , 〔 一 , ‘ 〕
镇 ,
式中 。为环境光强 , 为单位厚度叶层所吸收
的光强 。 实际上这就归结为一个函数的极值问
题 根据函数极值原则 , 理论上可以得到最佳
值 。 , , 即最佳栅栏组织与海绵组织的比例 ,
以及相应的整叶光合作用 由于 对 , 的微分
极为复杂 , 不可能给出一个 , 的显式 解 这
里我们应用黄金分割法求其数值 解 汇 , 计 算
结果列表 、 。
表 叶片叶肉结构对光合作用的形晌
叻 企 血 址 沙
。 。
叶 ’ · ’ ·“ ‘ · 吕
叶 恤。卜 一卜 一
从表 可 以看到一定光 强 。 朴
一 “ · 一 ‘ 和确定的 叶和 , 下 , 叶片的光合作
用强度随 , 变化 , , 时光合作用速率达
,
最大 。 这证明叶片叶肉组织分化成一定比例的
栅栏组织和海绵组织比全部为栅栏组织或全部
为海绵组织都合 理 表 给 出 了 最 佳 的 ,
应 用 生 态 学 报 卷
。 , 随环境光强的变化 随环境光 强的 增
加 , 。 , , 随之增加 这正好说明了阳生条件下
的叶片栅栏组织占较大比例 , 而阴生条件下的
叶片海绵组织占相对较大比例的观测事实 【 ’
表 叶肉结构随环境光强 。 和 的变化
冲
,
· 一 二
。 。 。
。 。 。 。
光合色素含量的变化等方面没作具体分析 特
别没有考虑叶片内 浓度分布对叶肉结构分
化的可能影响 。 有作者认为叶片内 浓度分
布 , 特别是气孔主要分布在单面的叶片 , 可能
对叶肉组织的分化起较大作用 【‘ 。’。 如果要考
虑 浓度分布的影响 , 首先要确定 浓度
在叶片内的分布 。 这是一个三维分布 , 且需考
虑气孔的分布和开张度 , 显然是非常复杂的
这也是有待我们进一步研究的课题 。
表 相同环境光强 下姗栏组织和海细组织先合能力比
值对光合作用的影晌
沙 犷
砂 · 一 , ’ 一
, 。
叶‘。 ‘一 一
‘ · , 了, ‘“ ·‘ , 。 。·“‘ · , “ “
表 表明叶片总光合作用速率随 而变化
在如图 的光分布下 , 栅栏组织光合能力大于
海绵组织光合能力 , 有利于叶片的总光合作用
和光能的有效利用 。 这些分析证明了由于叶片
对环境光强和叶片内光分布的适应 , 叶片分化
成具有相对阳生性的栅栏组织和具有相对阴生
性的海绵组织 , 这在某种意义上类似于植物的
阳生和阴生生态型的分化 。
结论和讨论
上面我们根据 巳有观测结果 , 在植物叶片
叶肉组织结构和功能对环境光强的适应 , 使叶
片光合速率达最大的假设下 , 将优化理论与叶
片内部的光吸收和分布 , 以及叶片光合作用数
学模型相结合 , 从理论上证明叶片叶肉组织分
化为栅栏组织与海绵组织可能是对叶片内光分
布梯度的一种适应 证明叶肉栅栏组织与海绵
组 织 的 最 佳比例随环境光强而变化 这种适
应性是有利于叶片的光合作用的 以上分析表
明本工作为运用数学模型方法和优化理论来定
量分析植物对环境的适应性作了一次成功的尝
试 但是本工作在某些方面如叶片厚度的变化 ,
附录 叶片内光分布 一 理论的解析解
” 一 夕
北 一
, 二
,
方程 对 微分 , 并将 代入得
夕 一
同样方式处理 得到
一
其中
从方程 , , 以及边界条件 和
可以得到两参数表示的相对光通量分布的解析解
二 月 一 夕 一 一 月
一 一 夕 一 一 月 〔 一 夕
一 一 〕八 月
一 尽 一 一 一 尽乞 〔‘
一 〕
二 一 〔 一 一 一 一 〕
一 〔 一 月 一 夕 一 月
一 一 夕 〕 尽
一 月 , 一 一 。 一 月 〔
一 一 〕
其中 月
附录 光分布的数值解
方程 和 转化为
一
〔 一
一 〕二
一
一 〔 一
瓦 瓦 〕 二
,
· ·
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期 陈德兴等 叶片叶肉结构对环境光强的适应及对光合作用的影响
利用差分格式
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义 乃尤 〔 , 一 , 一 〕
方程 和 分别写成三对角方 程 组 方 程
的矩阵形式如下
‘内
⋯
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其中
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参 考 文 献
张建新 。 。 群体中叶片光合能力的分布及其对 群
体光合作用的影响。 植物生理学报 , 一 。
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