土壤种子库是指存在于土壤表层掉落物和土壤中全部活性种子的总和。土壤种子库是现在植物种群生态学研究中不可缺少的一部分。土壤种子库时期是植物种群生活史的一个重要阶段,有人称之为潜种群阶段,是种群的定居、生存、繁衍和扩散的基础。土壤种子库理论作为群落生态学和恢复生态学的基础理论,是退化生态系统重建的重要组成部分,已成为植物生态学研究的热点问题。随着其发生发展,土壤种子库研究方法更加科学准确,研究内容得到了不间断的更新和补充,研究领域涉及了植物学、遗传学、生态学、杂草科学和农学等各科学。至此,土壤种子库已经形成了相对完善的理论框架,主要包括:1.土壤种子库的研究的沿革;2.土壤种子库的特征3.土壤种子库的动态变化4.土壤种子库的分类问题5.土壤种子库的研究方法6.对植物生态学的贡献。
Soil seed bank includes all living seeds existing both in litter and in soil.Investigation of the seed and spore bank has become a recognized and indispensable part of plant ecology now and has been an active research area.The soil seed bank is one of the life history stages of plant populations,which is called subpopulation stage and acts as the base of settling,living,reproducing and spreading of plant populations.The theory of soil seed bank is regarded as the basic theory of community ecology and restoration ecology,an important mechanism for natural regeneration in degraded forest ecosystems,and has become a hot issue in plant ecology.With its development,the methods of soil seed bank research are more scientific and precise;meanwhile the content is updated and supplemented constantly and the fields of research include botany,genetics,ecology,weed science,agronomy and other sciences.Up to now,a comparatively full and complete framework of theory in soil seed bank has been achieved,which can be summarized as following: 1.development and direction of soil seed bank;2.characteristics of the soil seed bank;3.dynamics of soil seed banks;4.classification of soil seed bank;5.methods used in the seed bank research;6.its contribution to plant ecology.
全 文 :第27卷第3期
2008年6月
生态科学
EcologicalS ience
27(3):186-192
Jun.2008
土壤种子库的研究现状与进展综述
袁莉,周自宗,王震洪·
贵州大学生命科学学院环境科学,贵阳550025
【摘要】 土壤种子库是指存在于土壤表层掉落物和土壤中全部活性种子的总和。土壤种子库是现在植物种群生态学研
究中不可缺少的一部分。土壤种子库时期是植物种群生活史的一个重要阶段,有人称之为潜种群阶段,是种群的定居、
生存、繁衍和扩散的基础。土壤种子库理论作为群落生态学和恢复生态学的基础理论,是退化生态系统重建的重要组成
部分,已成为植物生态学研究的热点问题。随着其发生发展,土壤种子库研究方法更加科学准确,研究内容得到了不间
断的更新和补充,研究领域涉及了植物学、遗传学、生态学、杂草科学和农学等各科学。至此,土壤种子库已经形成了
相对完善的理论框架,主要包括:1.土壤种子库的研究的沿革;2.土壤种子库的特征3.土壤种子库的动态变化4.土
壤种子库的分类问题5.土壤种子库的研究方法6.对植物生态学的贡献。
关键词:土壤种子库;时空格局;动态变化;植被恢复
中图分类号:Q948 文献标识码:A 文章编号:1008-8873(2008)03·186-07
Reviewonstudyprogressofsoilseedbank
YUANLi,ZHOUZi-zong,WANGZhen—hong
LireScientificCollegeofGufzhouUniversity,Guiyang550025.China
Abstract:Soilseedbankincludesall ivingseedsexistingbothinlitterandinsoil.Investigationoftheseedandsporebankhas
becomear cognizedandin ispensablepartofplantecologynowandhasbeenanactiveresearchea.Thesoilseedbankisone
ofthelifehistorystagesofplantpopulations,whichiscalledsubpopulationstageandactsasthebaseofsettling,living,
reproducingandspreadingofplantpopulations.Thetheoryofsoilseedbankisregardedasthebasictheoryofcommunity
ecologyandrestorationecology,animportantmechanismfornaturalegenerationindegradedforestecosystems,andhasbecome
ahotissueinplantecology.Withitsdevelopment,theme hodsfsoilseedbankresearcharcmorescientificandprecise;
meanwhilethecontentisupdatedansupplementedco stantlyandthefieldsofresearchincludebotany,genetics,ecology,weed
science,agronomyandthersciences.Uptonow,acomparativelyfullandcompleteframeworkoftheoryinsoilseedbankhas
beenachieved,whichcanbesummarizedasfollowing:1.developmentandirectionofsoilseedbank;2.characteristicsofthe
soilseedbank;3.dynamicsofsoilseedbanks;4.classificationofsoilseedba k;5.methodsusedintheseedbankresearch;6.its
contributiontOpla tecology.
Keywords:soileedbank;spatio-temporalpattern;seedbankdynamics;forestcoverregeneration
收稿日期:2008-04-18收稿,25008-06-20接受
基金项目:贵州省自然科学基金(黔科合J字【2005】2025号)、黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室基金(10501.161)、贵州大学人才
基金(2003FOObs002)资助
’
作者简介:袁莉(1984一),女,贵州金沙人,硕士研究生,主要从事环境生态研究。E-maihy18305il@126.corn
+通讯作者:王震洪zhhwan966@163.com
万方数据
3期 袁莉,等:土壤种子库的研究现状与进展综述 187
1引言(Introduction)
土壤种子库(soilseedbank)指存在于确定面积的
土壤表面及其下的土层中具有活力的种子总数。植物
种子成熟后,不管以何种方式传播,最终都会散落在
地上,有的刚好遇到合适的环境而萌发,有的被动物
作为食物吃掉,而大部分保持活力进入到土壤中,便
形成了土壤种子库。土壤种子库时期是植物种群生活
史的一个阶段,Harper把它称为潜种群阶段,是种群
的定居、生存、繁衍和扩散的基础Il】。土壤种子库的
研究不仅与植物种群有关,而且与许多应用领域,如
保护、储存植物群落或物种有联系,预示着将来与环
境变化有关的植被变化;土壤种子库在连接过去、现
在和将来的植物种群和群落结构及动态中起着重要
的生态作用;土壤种子库是生物多样性研究中不可缺
少的一部分,土壤中库中的持久种子库具有重要的遗
传学意义。在恢复生态学中,种子库对生态恢复和植
被更新的作用也愈来愈受关注。近二十年来,随着生
态学各学科之间系统化、多元化以及各理论之间相互
支撑相互联系的的发展,土壤种子库理论作为群落生
态学和恢复生态学等基础理论,己成为植物生态学研
究的热点问题,到目前为止,土壤种子库的理论框架
已经基本建成并有了大量相关的数据支撑。
2土壤种子库研究的沿革(Thed velopmentand
directionoftheresearchonsoUseedbank)
土壤种子库的概念的提出始于1985年达尔文
《物种起源》的著作时,描述了存在于湖底污泥中的
种子数。二十世纪初开始有关农田杂草土壤种子库的
报告问世【2】,此后各种群落和生态系统的土壤种子库
的研究相继展开,揭开种子库研究的序幕。二十世纪
30一40年代作为初步探索,主要针对农田杂草和草
地进行小范围研究【341;到二十世纪70年代,研究
范围拓宽,研究内容加深、研究方法科学化:了解了
生长季节内种子萌发时间和幼苗存活之间的关系,总
结出不同类型土壤中种子库大致储量、土壤种子库动
态和空间分布格局、埋藏种子库种类组成与不同演替
阶段的关系【5‘101。90年代以来,对土壤种子库的研
究不管是方法还是理论都更为系统化,如不同植被条
件对土壤种子库的影响、环境对策、分布格局、基因
变异积累等方面进行探索【1||。人们在对土壤种子库
本身进行研究的同时,对研究方法的探讨也不断深
入,从取样、样品处理、种子分类鉴定到种子数量估
测都做了大量的工作[12,13]。
我国学者对土壤种子库的系统研究起步较晚。随
着对植物繁殖生态学研究的探索和深入,从20世纪
80年代末开始,首先在林地上【l4I,继而在草地和沙
地上陆续开展了土壤种子库的研究。研究的内容主要
包括种子库与地上植被的关系【l5|6J、种子库的动态、
种子库对植被恢复的作用、干扰对土壤种子库的影响
等【|71。研究范围也很广泛,对森林土壤种子库的研
究相对较多【18·|9】,同时也包括对丘陵、湿地、农田、
草地、盐碱地、沼泽、沙地、矿业废弃地的种子库研
究。在亚热带地区,对山地常绿阔叶林的土壤种子库
的研究较秒|6挪川;在温带地区,对不同物种土壤种
子库研究比较普遍,如有关于水曲柳的种子库及其萌
发特征㈤,落叶松种子的分布及成林特征[23,24】、辽东
栎林内辽东栎种群的种子散布及其土壤种子库分布
特征【25】等;还对人工管理区的土壤种子库进行的研
究,如对人工固沙区的种子库动态进行了研究【26】。
至此,对土壤种子库的研究范围不管是从立地条
件还是植被类型,都被细致地分类进行调查研究,近
几年来,研究范围甚至已延伸到南极大陆,研究对象
还新增了沙漠地区以及不同种类蚁穴附近,研究范围
之广研究对象之细已令人叹为观止。在国外,研究者
从植物学、遗传学、生态学、杂草科学和农学等各个
科学领域来进行系统研烈27J。
3土壤种子库的特征(Thecharacterofsoilseed
bank)
3.1土壤种子库的大小
土壤种子库的大小一般用单位面积土壤内含有
的活力种子数来表示,即种子密度。种子库的大小特
别是种子库里活力种子的多少对植被恢复和生物多
样性的保护是很重要的。
不同生境不同植被类型种子密度不同,Harper、
Stivertown曾总结过不同植被类型的土壤种子库含
量:森林土壤种子库密度一般为102~103m2、草地土
壤种子密度为103106m-2、耕作土为103—105m2【1.2引,
而后的研究证实THarper等人结论的准确性。另有对
中国西北沙漠土壤种子库的调查研究表明,沙漠土壤
种子库密度为43m-2,土壤种子库与地上植被相似
性较高,有植被和没有植被的区域种子库分别为
万方数据
5.28m之和213rn~,而在沙丘的各个部分种子密度差
异也相差过大,在沙丘最高部有最大值,最小值在沙
丘最底耐砷J。
大量的研究还证实在不同的演替阶段,土壤种子
霹的大小差别是很大的,如在演替早期,特别是次生
演替早期,种子库密度远远大于演替后期顶极群落的
土壤种子库,少数研究如李阳兵对于喀斯特土壤种子
库研究得出各个演替阶段间的种子密度差距并不明
剧22J,只是在演替早期的种子密度较其他阶段大。
土壤种子库的大小还与种子的大小,地形以及土
地利用方式等因素有关,森林土壤种子库密度还与植
被年龄密切相关,通常一些种子小而数量多的种子具
有较大的土壤种子库,种子库的种子密度也和海拔有
一定的关系。
3.2土壤种子库的种类组成
与种子库密度一样,在不同演替阶段、不同林龄
结构、不同土地利用方式、不同的气候带以及不同植
被类型的土壤种子库物种种类组成是不同的。在热带
雨林与温带森林、湿地草地与干旱半干旱草地之间的
种类组成问存在明显差异的;安树青等对宝华山落叶
常绿阔叶混交林林窗的土壤种子库与非林窗的土壤
种子库的研究指出两者仅存3.1%的相似性L20】:
Wagner对当地一个工厂废弃地的研究指出,在工厂
关闭了10~12年后,土壤种子库里以大量的几种
或者一种物种占据种子库优势,而这些种(主要是草
种)并不再出现地上植被上,这种以一种草种占种子
库主要地位的情形常见于废弃污染迹地,特别是金属
矿物采集场附近【29J;V6crinM.P研究冲击平原上土壤
种子库时证实,地上植被在洪涝少的地方丰富度高,
在洪涝多的地方丰富度低,而土壤种子库则相反,而
且地上植被的物种均高于土壤种子库物种,大量的地
上植被的物种在土壤种子库中都没有发现,或者仅有
少数出现p⋯。
3.3土壤种子库的空间格局
土壤种子库在空间上呈水平分布和垂直分布,反
映了种子向土壤中的初始分布和以后的运动状况【31】,
导致了土壤种子库的组成和大小都具有高度的空间
变异性。
‘
(1)土壤种子库的水平分布特点
种子分布越广,说明其传播能力越强,有利于种
子迅速找到适宜的生存环境,促进林分更新。种子的
水平分布多与母树有很大关系,对这方面的理论有很
多,如对孤立木的种子散播特性进行散播机制分析,
Gremer给出一个典型的孤立木的种子散播曲线表明,
种子在一个短距离上有趋向于一个最大值,然后有近
似以对数函数下降的趋势【3l】。相对以孤立木散播机
制来说,具有连续散播源的种子水平分布的研究显得
更有实际意义,对此,也有不同的模型和论点进行说
明解析,但是大部分的都还处于验证阶段。
林木种子的传播方式和传播距离与树种在森林
演替中的地位有关:先锋树种的种子一般靠风力和水
力传播,它们可以迅速地占领林窗或者被干扰的裸
地,更新能力较强;水纹条件对土壤种子库影响随季
节性不断变化:V6crinM.E等对洪水对法国朗格尔高
原土壤种子库的影响的研究表明:随着洪水量增加,
种子库密度增加poj;微生境影响土壤种子库的水平
分布:在沙漠种子库种子就大部分高度聚集分布。
种子的水平分布表明,即使在群落内部,土壤种
子的分布也是不均一的。是高度变异的,一些样点具
有较大的数目的种子,而另外一些仅有很少的种子或
者没有种子。
(2)土壤种子库垂直分布特点
大量的研究表明,在大部分的植被里,种子库的
种子在土壤剖面上呈递减的垂直分布,使种子库有具
有立体结构,影响种子库的留存、萌发,从而影响着
原有植被的恢复与重建。种子的垂直分布使得小部分
种子处于下层土壤中,种子发芽率一般都很低,但是
由于下层土壤水土环境较为稳定,种子可以存活较长
时间,往往形成植物种群的天然基因库,这对于树种
保护及维护生物多样性具有重要的意义。
4土壤种子库的动态变化(Seedbankdynamics)
土壤种子的动态变化主要受种子的输出和输入
两个过程的影响,种子的输入主要来源于种子雨和外
来种子的散布;种子的输出因素很多,包括种子萌发、
二次扩散、被取食、生理死亡、病原体入侵、生埋等。
种子库的动态变化会改变现在地上植被的物种组成
和分布,但是两者之间并没有直接的因果联系【l”。
通常情况下,在种子成熟并扩散之后,种子库含量会
达到很高,而在春季大量的种子萌发后种子库密度大
大减少,这类种子的变化主要是由种子的物候特征所
引起的。土壤种子库还与很多因素有关,如与所处的
生态环境紧密相关;不同种子库由于植物本身的生物
万方数据
3期 袁莉,等:土壤种子库的研究现状与进展综述 189
学特性、传播方式和所处的生境异质性而表现不同的
动态模式,外界干扰也会影响土壤种子库的动型业J。
有关土壤种子库在演替植物群落下层动态变化
研究一直是土壤种子库研究的重点和热点,已有大量
的研究成果,但是大部分仅止于用时间序列法即通过
时间作用土壤种子库整体来说明种子库在时间上的
动态变化,而只有少部分是通过时间作用于个体来研
究种子库的动态行为,且大量的研究都聚焦在农业管
理停止后的农业生态系统的次生演替上【3引,今后应
该要加强各种土壤种子库动态的理论研究。
5土壤种子库的几种分类方法(Teveralmethodsf
theclassificationofsoilseedbank)
关于土壤种子库类型的划分一直没有统一的说
法,通常按照以下三个原则进行划分:
(1)根据种子库寿命长短来划分,即分为瞬时
土壤种子库(Transientsoilseedbanks)和长久土壤种
子库(Permanentsoilseedbanksorpersistentsoilseed
banksl[12】。瞬时土壤种子库是指种子在土壤中存活不
超过一年,而长久土壤种子库是指种子在土壤中休眠
期至少一年。
(2)按照不同的萌发条件和种子的散播方式来
划分,如Martins等根据Garwood把热带雨林的种
子库分为五类:暂时(Transient)、长久性(Persistent)、
假长久性(Pseudo.persistent)、季节暂时性(Seasonal-
transient)和滞后暂时性(Delayed.transien0等5种类
型【2埘】。而最近的很多研究聚焦在温带生态系统,根
据种子寿命分为三种:瞬时种子库(transient),即
为种子寿命不超过一年;短期种子库(short—term
persistent),即土壤种子库的寿命大于一年但是小于五
年;持久种子库(10ng.termp sistent)即种子寿命大
于五年以上。
(3)根据种子库萌发条件的难易,如可将土壤种
子库分为4种类型:第一种为在干旱和被干扰的生境
能很快就萌发的一年生和多年生禾草种子库,第二种
为在早春时节,移植植被间隙的一年生和多年生草本
植物种子库,第三种为在大部分种子散布并很快萌发
后,维持在秋天萌发的一年生和多年生的较少量的草
本植物种子库,第四种为具有大量的一年生、多年生
草本植物和灌丛种子的长久种子库,其中,前两种为
瞬时土壤种子库。
另外,相关研究中,根据Matins等的观点,
用时间线的长短来划分种子库类型应该以萌发季节
而不是年限的长短来划分‘341。
6土壤种子库的研究方,去(Researchmethodsn
soilseekbank)
6.1土壤种子库的采样方法
由于种子在土壤中的分布是极不均匀的,因此减
少取样的随机误差,提高取样的精确性,是研究土壤
种子库的首要问题,但是到目前为止,尚无一个统一
的方法。一般来说,野外取样方法主要有随机法、样
线法、小支撑多样点法等,其中样线法最为常用。取
样数目原则上要求相对数目大,随机分布的样方小。
有很多研究都认为点的大小和样点区的布置都应与
地上植被类型相符合,样方的设置方法都直接影响实
验结果,然而要确定一个适合的种子库的大小来研究
不同目的的种子库的研究是很难决定的,所以确定一
个统一的种子库的标准是很难的p引。
6.2土壤种子库的分离与检测方法
种类鉴定的方法主要有漂浮浓缩法、网筛分选法
和种子萌发法,其中种子萌发法最为常用。漂浮浓缩
法和网筛分选法需要花费很多的人力和物力尚不准
确,而萌发法可得出更可靠的有效的估计,而且对种
苗的鉴定要比直接对种子的鉴定容易得多。用萌发法
得出的种子库为有效种子库,而实际种子库为土壤中
所有种子库的总和,所以~般有效种子库都小于实际
种子库。但是由于萌发法易行,所以90%的研究都
采用此法p6I。
7土壤种子库研究对生态学的意义(Significanceof
soilseedbanktoEcology)
7.1土壤种子库与生物多样性保护
土壤种子库被认为是植物种群基因多样性的潜
在提供者。土壤种子库中长眠种子具有重要的遗传学
意义,它是由不同世代、不同年月和不同基因型的以
及具有不同比例的种子构成的。种子在土壤中的休眠
使世代时间得以延长,也因为种群中的繁殖个体来源
于不同的种子生群,所以种子库可以作为遗传多样性
的重要储蓄库,缓冲成熟种群由于选择或者基因漂变
而导致的局部基因灭绝,在这个意义上讲,种子库提
供了一个“记忆”,对种群产生的基因惯性。种子寿
万方数据
命和休眠时间越长,生态学上积累的的变异就越多,
遗传变异的潜力就越大【强j。
目前涉及土壤种子库遗传结构的研究比较少,原
因可能是所需时间长,或者是各方面的技术不能很好
的被满足。今后应该加强土壤种子库的基因库和进化
记忆功能的研究,为生物多样性的保护和进化提供基
础资料。
7.2土壤种子库与生态系统稳定性
利用种子库和与现存群落的相似性和萌发前后
土壤种子库的大小变化以及土壤种子库类型来看可
以对群落动态做出科学的判断,并以此对生态平衡的
保护提供理论参考。对一个易受干扰的生态系统来
说,了解其稳定性对生态决策有重要作用,土壤种子
库作为一个潜在种群,可以直接对植被恢复提供种
源,可以为破环的生态系统提供一个生态恢复的潜在
力度。
土壤种子库中先锋植物对生态系统的稳定性影
响较大,先锋植物的物种多样性和丰富度直接预示着
生态系统的恢复潜力度。当在生态系统中占据主导地
位的草本以及木本均是从外界侵入并发展起来的情
况下,可以预示,原有的生态系统已经极大的不稳定,
丧失原有植被的恢复力度p引。
73土壤种子库对植被恢复和重建的潜力度
7.3.1土壤种子库与现存植被的关系
所有的有关土壤种子库的研究中,都无-N#b的
会对土壤种子库和地上植被进行对比,而把对比结果
作为判断土壤种子库在地上植被受干扰后作为自然
恢复的潜力研究。土壤中存在着一个由具有萌发能力
的种子组成的种子库,种子库中的种子来源于地上的
植物群落,两者都随时间的发展而不断变化,但是变
化格局是不一样的,因此种子与现存的植物群落既有
联系又有差异。
在不同的研究中,种子库与地上植被有的相似性
较高,有的较低,Wipple将土壤种子库与地表植被
的关系分为四种情况:1.有种子,有植株;2.有种子,
没有植株;3.有植株,没有种子:4.没有种子也没植
株[31】。也有直接给出相似和不相似两种关系来说明
种子库与现存植被的关系。由于受诸多因素的限制很
难给出一个放之四海皆准的普遍的定论,大多数研究
认为,通常在演替初期,二者相似性较高,随着演替
进行,到了演替后期,土壤种子库与地表植被之间存
在的差异开始变大,大部分的演替晚期乔木和灌木种
类会很少出现在持久种子库中,耐阴性树林的下层植
被往往产生相对生命较短的少量的种子,而且不会积
累在土壤哩【37】;也有不相符的研究结果,Wagner等
人就发现在次生演替阶段的土壤种子库于地上植被
并不是随着演替时间长而相似性小133]。
地表植被与土壤种子库相似性较低,与地上植被
物种的营养繁殖特性有关口引。同时一些物理因素如
动物的捕食行为、种子的生化特性、以及遮阴、枯枝
落叶层的覆盖限制了土壤中阳生性物种的萌发也是
导致二者之间的差异的增大的原因p9|。另外,研究
土壤种子库时所采用的种子萌发法对某些物种含量
的低估也导致二者时间差异性增加L40J;地上植被与
土壤种子库的相似性与干扰有关:在干扰频率高的生
境中,地上植被与种子库的相似性高;土壤种子库与
地上植被的相似性与所在的生境有关:Gul[161研究盐
碱地种子库动态时发现,种子库的物种组成与地表一
年生的、多年生的含盐基质上植被的相似性很高,土
壤种子库中的许多物种是地表植被中不存在的。
7.3.2土壤种子库在植被恢复中的作用
从现有的研究结果可以看出,种子库对植被恢复
并不是在任何地方都可以进行。Lugusto等人的研究
表明,从针叶林恢复为原有的植被,最多只有86%
的植被得到恢复【4|I,Marks等人对温带落叶林的研究
表明,土壤种子库对于干扰不严重的温带落叶林的自
然恢复有重要作用13|】;Leck曾经对莎草对湿地植被恢
复和莎草在湿地生境中的保存做过相关研究,他认
为,植被恢复的目标可以是一般性的(如用任意类型
的湿地去代替专有类型的湿地),在美国的NewJersey
就成功的建立起了以沼泽植物占主导的恢复态势,其
中新的草本占92%;而其他森林类植物只占l%1421。
很多的研究都已经证实了种子库对植被恢复的
积极作用,只是植被恢复通常都被种子数较少而限
制。物种的再现部分取决于种子在种子库里的持久性
能,持久种子库作为最原始的植物群落残余,在生态
恢复过程中具有重要地位【301。
7.3.3影响土壤种子库在植被恢复和重建中作用中的
因素
土壤种子库植被恢复存在的问题是:种子库里可
供的种子数量即种源、萌发条件、和幼苗建成等【42】,
影响植被恢复建成条件的一切因素皆可对土壤种子
库对植被恢复进行影响。
(1)土壤种子库的持续性
万方数据
3期 袁莉,等:土壤种子库的研究现状与进展综述 191
土壤种子库持续时间的长短是影响植被恢复的
一个重要因素,土壤种子库里的持久成分在自然选择
中最终能保存自己的基因,一旦遇到合适的条件,持
久就可能在地上植被中出现并发挥作用,当群落受到
时空上不可以预测的干扰时,持久种子库具有促进自
然恢复进程的趋势1431。大量的研究都指出,先锋物
种不能形成持久种子库[441,而在形成持久种子库的
温带持久种子库中,占主导地位的演替早期和喜光性
植物种种子,它们可能是前几阶段保存下来的,也有
可能是从比邻的群落里以不同的方式散落的,这样的
种子库在成熟林遭到破环后对植被的恢复扮演着微
乎其微的作用p川。
(2)干扰适度的干扰可以增加生物多样性有
助于植被恢复,但是严重的干扰会妨碍植被恢复。干
扰的方式和强度可以影响种子库的密度和种类,进而
影响种源;干扰也可以使得植物繁殖对策和生活史发
生改变而不利于植被更新。当然,一定程度的干扰也
会利于幼苗库的建立。
(3)林窗林窗的形成导致森林群落生境的异
质化,林窗中的光照明显增加,土壤和空气温度增高,
而且变动的幅度加大,土壤表层湿度高,土壤营养元
素的有效性增加。分布于土壤中的种子是植物群落中
的一个部分,当外部条件适宜时,处于休眠的种子开
始萌发,形成新的植株,临窗的产生便形成了这样的
机会。
8结论(Conclusion)
随着对生态科学相关领域研究的推进,生态环境
改善的重要性逐渐受到人们的重视,而土壤种子库对
生物多样性的保护和植被恢复更是有着特殊的意义。
近年来各国学者致力于土壤种子库研究,在短短几十
年时间内,土壤种子库理论建设已初具雏形,随着时
间的发展其研究广度和深度还会更加完善,目前研究
土壤种子库还存在如下问题:(1)种子库分类,种子
库样方设计,种子库取样量大小没有统一规范,这使
得因为研究方法的不一致性导致研究结果没有可比
性。(2)种子库的时间异质性没有引起足够的重视,
动态变化理论待完善。(3)大部分种子库研究都采用
萌发法,萌发法的发芽数并不是全部的土壤种子库种
子数,而是要比实数要少,探寻不到因为深度休眠而
未萌发的种子,就不能最大限度发挥好种子库的生态
效应。(4)种子库对生物基因遗传变异和生物多样性
的保护问题需要开展进一步研究。(5)要继续开展结
合种子库与科学管理来来促进种子库对生态系统的
保护。
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土壤种子库的研究现状与进展综述
作者: 袁莉, 周自宗, 王震洪, YUAN Li, ZHOU Zi-zong, WANG Zhen-hong
作者单位: 贵州大学生命科学学院环境科学,贵阳,550025
刊名: 生态科学
英文刊名: ECOLOGICAL SCIENCE
年,卷(期): 2008,27(3)
被引用次数: 3次
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