全 文 ：第 34卷 第 6期 生 态 科 学 34(6): 9399
2015 年 11 月 Ecological Science Nov. 2015
收稿日期: 2014-11-18; 修订日期: 2015-01-15
基金项目: 国家林业局公益性行业科研专项项目(201204101-11); 广西林科院基本科研业务费项目(林科 201411 号)
作者简介：宋贤冲(1986—), 男, 河南淇县人, 在读博士研究生, 工程师, 从事森林土壤微生物生态研究, E-mail:songxc123@126.com
*通信作者: 曹继钊, 男, 教授级高工, 主要从事林木营养诊断与森林生态系统定位研究, E-mail:jizhaocao@163.com
宋贤冲, 曹继钊, 唐健, 等. 猫儿山常绿阔叶林不同土层土壤微生物群落功能多样性[J]. 生态科学, 2015, 34(6): 9399.
SONG Xianchong, CAO Jizhao, TANG Jian, et al. Soil microbial functional diversity of subtropical evergreen broad-leaved forest in
Maoer Mountain[J]. Ecological Science, 2015, 34(6): 9399.
猫儿山常绿阔叶林不同土层土壤微生物群落功能多
样性
宋贤冲 1,2,3, 曹继钊 1,2,3, , 唐健 1,2,3, 邓小军 1,2,3, 覃祚玉 1,2,3
1. 广西壮族自治区林业科学研究院, 南宁 530002
2. 国家林业局中南速生材繁育重点实验室, 南宁 530002
3. 广西优良用材林资源培育重点实验室, 南宁 530002
【摘要】运用 BIOLOG 技术研究了猫儿山亚热带常绿阔叶林不同土层深度的土壤微生物群落功能多样性。结果表明不
同土层深度的土壤微生物群落功能多样性差异显著。土壤颜色变化率(AWCD)随培养时间延长而逐渐增加, 但 AWCD
值随着土层的加深而逐渐降低。不同土层土壤微生物对 6 类碳源的利用能力基本一致, 排序为: 氨基酸类＞酯类＞胺
类＞酸类＞醇类＞碳水化合物类, 随着土壤深度的加深, 微生物利用各类碳源的能力呈下降趋势, 氨基酸类、酯类和
胺类为不同土层土壤微生物的主要碳源。土壤微生物群落 Shannon-Weinner 指数、丰富度指数和均匀度指数也随着土
壤深度的加深呈下降趋势。主成分分析结果表明, 从 31 个因素中提取的与碳源利用相关的主成分 1、主成分 2 分别能
解释总变异的 33.32%和 23.14%, 在主成分分析中起主要贡献作用的是碳水化合物类、酯类和胺类碳源。土壤理化性
质与土壤微生物群落功能多样性的相关性分析结果表明, 总有机碳、速效氮、速效磷和速效钾是造成不同土层土壤微
生物群落多样性差异的主要原因。
关键词：土壤微生物群落; BIOLOG 法; 土层; 功能多样性
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.06.015 中图分类号：Q939.96 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)06-093-07
Soil microbial functional diversity of subtropical evergreen broad-leaved
forest in Maoer Mountain
SONG Xianchong1,2,3, CAO Jizhao1,2,3,, TANG Jian1,2,3, DENG Xiaojun1,2,3, QIN Zuoyu1,2,3
1. Guangxi Zhuang Autonomous Region Forestry Research Institute, Nanning 530002, China
2. Key Laboratory of Central South Fast-growing Timber Cultivation of Forestry Ministry of China, Nanning 530002, China
3. Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Cultivation, Nanning 530002, China
Abstract: BIOLOG analysis was used to study the spatial heterogeneity in different soil layers of soil microbial functional
diversity in subtropical evergreen broad-leaved forest of Maoer Mountain. The results showed that there were significant
differences in the functional diversity of microbial communities between soil layers. The average well color development
(AWCD), which directly reflected microbial activity and functional diversity, increased over time, while AWCD decreased
along with the increasing depth of soil layers. The utilization of carbon sources of different soil layers was in the same order
of amino acids>esters>amines> acids>alcohols>carbohydrates. The ability of soil microbial organisms to metabolize carbon
sources decreased with increasing soil depth, with amino acids, esters and amines being the main carbon sources. The
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Shannon-Weinner, richness and evenness indexes of soil microbial communities also decreased along with increasing depth
of soil layers. The principal component analysis (PCA) identified two main factors which explained 33.32% and 23.14% of
the total variation of the carbon utilization profiles. The carbon sources utilized by soil microbial communities were different
among soil layers. Carbohydrates, esters and amines mainly contributed to the variation in the two principal components. The
correlation analysis of soil physical-chemical properties and microbial functional diversity showed that total organic carbon,
available nitrogen, available phosphorus and available potassium were the primary drivers of soil microbial communities in
different soil layers.
Key words: soil microbial community; BIOLOG; soil layers; functional diversity
1 前言
土壤是植物生存的重要环境因子, 也是森林
生态系统研究重要的组成部分 [1]。土壤是微生物
的大本营, 土壤微生物是评价土壤质量的重要指
标之一, 其参与森林生态系统的物质循环和能量
流动 [2]。由于微生物对外界环境变化的反应非常
敏感 , 因此 , 土壤容重、水分、养分、温度、通
气性等因子的变化会对土壤微生物群落的结构和
功能产生直接或间接的影响[3–5]。土壤微生物群落
结构和功能对不同环境因子的响应已应用于评价
生境恢复[6]。
BIOLOG 技术由于具有快速、简便的优点, 广
泛用于评价土壤微生物群落功能多样性[6]。近些年,
采用 BIOLOG 法进行森林土壤微生态的研究越来越
多[7–8], 但对不同土层深度的微生物群落功能多样性
的研究较少。微生物在土壤中的分布是不均匀的,
大量研究结果表明[9–12], 随着土层的加深, 微生物
数量呈下降趋势。吴则焰等[13]运用 BIOLOG 技术分
析了武夷山不同海拔植被带土壤微生物群落多样性,
结果表明随着土层的加深, 土壤平均颜色变化率
(AWCD 值)呈下降趋势。随着土层的加深, 土壤通气
性、养分、含水量会产生明显的变化, 土壤微生物
随土层深度的变化可能与土壤的理化因子有一定的
相关性。董立国等[14]认为土壤微生物群落多样性随
土层深度的增加而递减与土壤养分含量和湿度等因
子有关。
广西猫儿山自然保护区位于中亚热带区域, 拥
有典型的森林植被类型-亚热带常绿阔叶林[15], 且此
区域在我国生物多样性保护中占据重要地位[16]。许
多学者对亚热带常绿阔叶林的凋落物分解、森林群
落动态等的研究较多, 而对于该林分下不同土层土
壤微生物群落功能多样性研究较少。本研究采用
BIOLOG法对猫儿山常绿阔叶林下不同土层土壤微
生物群落功能多样性的变化规律进行研究, 旨在探
讨亚热带常绿阔叶林不同土层下土壤微生物功能的
差异。研究结果对于评价不同土层土壤微生物群落
功能多样性提供参考依据, 而且为进一步探讨土壤
微生物群落功能多样性与环境因子的相关性奠定
基础。
2 材料与方法
2.1 研究地概况
猫儿山国家级自然保护区(110°20′—110°35′ E,
25°48′—25°58′ N)位于广西壮族自治区桂林市北部,
在行政区划上地跨桂林市兴安、资源、龙胜三县, 区
域面积 17008.5 hm2。常绿阔叶林样地位于猫儿山国
家级自然保护区九牛塘管理站, 海拔为 1000—1300 m,
土壤类型为山地黄壤, 属于中亚热带季风型气候区, 年
平均气温 12.8 , ℃ 年平均降水量 2546 mm, 主要集中
于 5、6 月。
2.2 取样方法
2013 年 8 月, 在猫儿山国家级自然保护区的山
地常绿阔叶林 1 hm2 固定样地中 , 参照 LY/T
1952—2011 《森林生态系统长期定位观测方法》[17],
在同一海拔围绕山顶按照“品”字型选取 3 个 20 m×
20 m的样方进行取样(见表1)。每个样方用直径为2 cm
的土壤取样器以梅花五点分别采集 5 钻同一深度的
土层样品, 混合为 1 个土样。土样分 0—10 cm, 10—
20 cm和20—40 cm三层取样, 各层土壤样品各500 g。
将取好的土壤样品迅速装入塑料自封袋并置于冰块
上, 运回实验室置 4 ℃冰箱保存。土壤样品分为两
份, 一份过 2 mm 筛后放在 4 ℃冰箱保存, 用于测定
土壤微生物群落多样性; 另一份自然风干后, 用于
土壤理化性质测定。在不同土层采集环刀样品, 每
层采集 3 个, 带回实验室测定容重、总孔隙度和田
间持水量等指标。
6 期 宋贤冲, 等. 猫儿山常绿阔叶林不同土层土壤微生物群落功能多样性 95
表 1 常绿阔叶林样方的自然特征
Tab. 1 Natural character of subtropical evergreen broad-leaved forest
样方名称 海拔/m 经度 纬度 坡向 坡度 植被
样方 1 1389 110°27′58″E 25°54′21″N 265° 50° 水青冈、毛竹、杜鹃、鸡爪槭等
样方 2 1380 110°27′56″E 25°54′20″N 200° 50° 水青冈、杜鹃、交让木等
样方 3 1384 110°27′55″E 25°54′21″N 210° 20° 水青冈、毛竹、杜鹃、青榨槭等
2.3 试验测定方法
土壤基本理化性质的测定按照林业行业标准
(LY/T—1999)进行。其中 , 土壤总有机碳采用重
铬酸钾外加热法 , 速效氮用碱解扩散法 , 速效磷
用双酸浸提 -钼锑抗比色法 , 速效钾用乙酸铵—
原子吸收分光光度法, 土壤 pH 采用水浸提电位
法(土水比为 1︰2.5)。全磷以 P2O5计, 全钾以 K2O
计。土壤容重、总孔隙度和田间持水量采用环刀
法测定。
微生物群落多样性测定采用 BIOLOG 法。10 g
新鲜土壤加入 100 mL 无菌的 0.145 mol·L1 NaCl 溶
液在摇床上振荡 15 min, 然后将土壤样品稀释至 103,
再从中取 150 μL该悬浮液接种到生态板的每一个孔
中, 最后将接种好的板置于 28 ℃的恒温培养箱中培
养, 每隔 24 h 在 BIOLOG 读数仪读取 590 nm 的光
密度值, 培养时间共为 144 h。
2.4 数据分析
微生物利用 BIOLOG Eco 平板中的碳源而发生
氧化还原作用, 从而激活平板中的四唑染料发生颜
色变化[18]。BIOLOG Eco 平板每个孔中的颜色变化
率在一定程度上反应该碳源被微生物利用的情况,
整个平板的平均颜色变化率(AWCD)是反应微生物
群落利用某一碳源能力的重要指标[11]。每孔的平均
颜色变化率(AWCD)计算方法如下[19]:
AWCD=∑(C–R)/n
式中, C 为每个有培养基孔的光密度值, R 为对照孔
的光密度值, n 为培养基种类, Eco 板 n 值为 31, C-R
≤0 的孔在计算中记为 0[20]。丰富度指数指被利用的
碳源的总数目, 微孔的光密度值≥0.2, 则认为是阳
性值并计入微生物群落的丰富度 S[21]; 根据土壤悬
液利用 Biolog Eco 平板中碳源而产生的光密度值差
异来评估微生物群落功能多样性, 多样性指数采用
Shannon-Weinner 指数(H) [11]:
H=∑(Pi×log Pi)
式中, Pi 为有培养基的孔与对照孔的光密度值差与
整板总差的比值, 即:
Pi= (C–R)/ ∑(C-R)
均匀度指数 E: E= H/ln S
采取固定 AWCD 值进行微生物代谢多样性类型
分析, 可以消除接种密度带来的差异[6]。因此, 本研
究采用培养 96 h 的光密度值来进行主成分分析、单
种培养基与主成分得分系数的相关分析、丰富度、
Shannon-Weinner 多样性和均匀度指数的分析。统计
分析采用 Excel 和 SPSS17.0 进行。
3 结果与分析
3.1 不同土层的土壤基本理化性质
不同土层的土壤基本理化性质存在差异(表 2)。
不同土层土壤 pH 值介于(4.10±0.02)—(4.14±0.03)之
间, 表明猫儿山常绿阔叶林土壤为典型的南方酸性
土壤。总有机碳、总孔隙度、速效氮、速效磷、速
效钾等土壤理化性质随着土层的加深呈下降趋势;
pH 和容重呈上升趋势; 田间持水量呈现先微上升后
下降的趋势。速效钾 0—20 cm 土层与 20—40 cm 土
层差异显著, 其他理化指标在 0—40 cm 土层内差异
不显著。
表 2 不同土层的土壤基本理化性质
Tab. 2 Soil physical-chemical properties of different soil layers
土壤深度 pH 总有机碳/ (g·kg–1)
容重/
(g·cm–3) 总孔隙度/% 田间持水量/%
速效氮/
(mg·kg–1)
速效磷/
(mg·kg–1)
速效钾/
(mg·kg–1)
0—10 cm 4.10±0.02A 149.39±35.63A 0.69±0.06A 78.35±16.30A 79.43±9.79A 631.33±176.80A 3.10±0.98A 78.07±9.50A
10—20 cm 4.11±0.03A 115.26±35.63A 0.72±0.04A 67.96±0.39A 80.64±10.75A 473.30±137.67A 2.10±0.72A 60.87±8.54A
20—40 cm 4.14±0.03A 86.74±38.82 A 0.79±0.17A 63.49±6.84A 73.88±21.67A 341.20±120.25A 1.63±0.71A 39.97±8.33B
注: 同一列数据中不同字母表示差异显著(p<0.05)。
96 生 态 科 学 34 卷
3.2 土壤微生物利用碳源的动力学特征
3.2.1 土壤微生物利用全部碳源的变化特征
BIOLOG Eco板孔平均颜色变化率(AWCD)反映
了土壤微生物利用单一碳源的能力, 是土壤微生物
活性及群落功能多样性的重要指标。计算不同样方
土壤 0—10 cm 土层 AWCD 值的 3 次重复平均值, 绘
制 AWCD 随时间动态变化的曲线(图 1A)。由图 1A
可知, 随着培养时间的延长, 土壤微生物利用碳源
量逐渐增加。样方 1 和样方 2 24 h 内土壤微生物活
性较低, 24 h后AWCD值随时间增加而逐步增大, 在
48—96 h 内增长速率最高, 96 h 后逐渐趋于缓慢变
化; 样方 3 最高增长速率出现在 72—120 h 内。同理
绘制 10—20 cm、20—40 cm 土层 AWCD 值随培养
时间变化的趋势图(图 1B、图 1C), 10—20 cm 土层
与 0—10 cm 土层的变化规律相似, 20—40 cm 土层
样方 1 和样方 3 的缓慢变化趋势不明显。
从同一土层的 AWCD 值变化规律来看, 三个样
方的变化规律相似, 其值大小顺序为样方 2>样方 1>
样方 3。样方 2 的最大 AWCD 值分别为样方 3 的
123.0%、113.7%和 93.1%。对于同一样方, 不同深
度土层的 AWCD 值差异也很明显。第 144 h 时, 样
方 1 0—10cm 土层的 AWCD 值分别为 10—20 cm 和
20—40 cm 土层的 117.2%和 117.7%, 样方 2 的两个
比值分别为111.5%和135.3%; 样方3分别为103.1%
和 102.3%。由此可见, 同一样方土壤 AWCD 值总体
趋势为 0—10 cm>10—20 cm>20—40 cm。
3.2.2 土壤微生物对不同碳源利用强度的分析
按化学基团的性质将 ECO 板上的 31 种碳源分
成 6 类: 碳水化合物类、氨基酸类、酯类、醇类、
胺类、酸类。6 类碳源均呈现出随着培养时间的延
长, 微生物利用碳源的量逐渐增加的趋势。将每类
碳源的 AWCD 平均值制成表 3。由表 3 可知, 土壤
微生物对不同种类碳源的利用强度存在差异。不同
土层土壤微生物对 6 类碳源的利用能力基本一致,
排序为: 氨基酸类>酯类>胺类>酸类>醇类>碳水化
合物类。不同土层土壤微生物利用单一类碳源的能
图 1 三个样方不同土壤深度(A: 0—10 cm; B: 10—20 cm; C: 20—40 cm)土壤微生物群落的平均颜色变化率随时间的变化。
Fig. 1 Change of soil average well color development of soil microbe community with time in different soil depths (A: 0-10
cm; B: 10-20 cm; C: 20-40 cm) of 3 different plots
表 3 不同土层土壤微生物群落对碳源的利用
Tab. 3 Carbon source utilization by soil microbial community in different soil layers
土壤深度 碳水化合物类 氨基酸类 酯类 醇类 胺类 酸类
0—10 cm 0.716±0.255A 1.332±0.209 A 1.184±0.166A 0.780±0.102A 1.036±0.199A 0.928±0.070A
10—20 cm 0.534±0.112 B 1.191±0.200 AB 1.074±0.079AB 0.722±0.113A 0.955±0.108A 0.933±0.084A
20—40 cm 0.488±0.151 B 1.126±0.167B 1.000±0.090B 0.752±0.112A 0.903±0.187A 0.851±0.104A
注: 同一列数据中不同字母表示差异显著(p<0.05)。
6 期 宋贤冲, 等. 猫儿山常绿阔叶林不同土层土壤微生物群落功能多样性 97
力存在差异, 0—10 cm 土层碳水化合物类被利用的
强度显著高于 10—20 cm 和 20—40 cm 土层; 0—
10 cm 土层氨基酸类和酯类被利用的强度显著高于
20—40 cm 土层; 不同土层土壤微生物利用醇类、胺
类和酸类的能力差异不显著。总体来说, 随着土壤
深度的加深, 微生物利用各类碳源的能力呈下降
趋势。
3.3 土壤微生物群落功能多样性指数分析
碳源利用的丰富度、均匀度和多样性等指数用
来描述在颜色变化率一致的情况下, 土壤微生物群
落利用碳源类型的多与少, 也反应了微生物群落的
功能多样性[16]。根据培养第 96 h 时的 AWCD 值计算
土壤微生物群落的 Shannon-Weinner 指数、丰富度指
数和均匀度指数(表 4)。结果表明, 不同土壤深度土
壤微生物群落功能多样性用不同指数表示时存在一
定的差异。Shannon-Weinner 指数反映了微生物群落
物种变化度和差异度, 随着土层的加深, 土壤微生
物群落的Shannon-Weinner呈下降趋势, 但各土层之
间的差异不显著, 表明 0—10 cm 土层微生物群落种
类最多, 但不同土层土壤微生物种类差异不大。丰
富度指数用来描述不同土层土壤微生物群落利用碳
源种类数的差异, 随着土层的加深, 土壤微生物群
落的丰富度呈下降趋势, 0—10 cm 土层利用碳源种
类数与 20—40 cm 土层差异显著。均匀度指数反映
了群落中物种的分配情况, 随着土层的加深, 土壤
微生物群落的丰富度呈先上升后下降的趋势, 但各
土层之间的差异不显著。多样性指数分析结果表明,
猫儿山常绿阔叶林土壤微生物群落功能多样性在一
定程度上随着土壤深度的加深而下降。
3.4 碳源利用类型的主成分分析
根据培养第 96 h 时的 AWCD 值, 对不同土层土
壤微生物利用单一碳源特性进行主成分分析。按照
主成分提取原则[22], 提取与土壤微生物碳源利用功
表 4 不同土层的土壤微生物群落功能多样性指数
Tab. 4 Functional diversity indices for soil microbial
communities in different soil layers
土壤深度 Shannon-Weinner 指数 丰富度指数 均匀度指数
0—10 cm 3.057±0.205A 21.556±2.404A 0.996±0.042A
10—20 cm 3.002±0.099A 20.222±1.922AB 1.000±0.035A
20—40 cm 2.935±0.133A 19.444±1.740B 0.990±0.037A
注: 同一列数据中不同字母表示差异显著(p<0.05)。
能多样性相关的两个主成分, 其累计贡献率达到
56.46%。其中, 第 1 主成分(PC1)和第 2 主成分(PC2)
依次可解释变量方差的 33.32%和 23.14%。其他主成
分的贡献率较小, 故只分析了 PC1 和 PC2(图 2)。从
图 2 可以看出, 在 PC1 方向, 0—10 cm、10—20 cm
和 20—40 cm 土层具有明显的分异(黑圈中分散的数
据点)。0—10 cm 和 10—20 cm 土层各有一个分散的
逸出点, 表明数据的重复性较差。在 PC2 方向, 0—
10 cm分别与 10—20 cm和 20—40 cm土层之间分异
明显, 而10—20 cm和20—40 cm土层之间分异不明
显。可见, PC1 和 PC2 基本能够区分不同土壤深度土
壤微生物的群落特征。将主成分得分系数与单一碳
源 AWCD 值做相关性分析, 在 31 中碳源中与 PC1
相关的有 10 个, 全部呈正相关, 主要是碳水化合物
类、酯类和胺类。与 PC2 相关的有 7 个, 其中 1 个
酸类和 1 个氨基酸类碳源呈负相关。可见在主成分
分离中起主要贡献作用的是碳水化合物类、酯类和
胺类碳源。
3.5 土壤理化性质与微生物群落功能多样性相关
性分析
土壤理化性质与土壤微生物生存的环境条件之
间有紧密的联系。为了探讨土壤理化性质与微生物
群落多样性之间的关系, 进行了土壤理化性质与微
生物群落多样性的相关性分析(表 5)。结果表明, 土
壤微生物群落功能多样性各指标与土壤 pH、容重之
间存在负相关关系, 与总孔隙度、田间持水量、总
有机碳、速效氮、速效磷和速效钾之间存在正相关
关系。其中, Shannon-Weinner 指数与速效氮和速效
钾之间的相关性达到显著水平; 丰富度指数与总有
机碳、速效氮和速效磷之间的相关性达到显著水平;
均匀度与土壤理化性质之间的相关性均不显著。由
图 2 不同土层土壤微生物碳源利用类型的主成分分析
Fig. 2 Principal components analysis of carbon utilization
profiles from different soil layer
98 生 态 科 学 34 卷
表 5 土壤理化性质与微生物群落功能多样性相关性分析
Tab. 5 Correlation analysis of soil physical-chemical properties and microbial community functional diversity
pH 容重 总孔隙度 田间持水量 总有机碳 速效氮 速效磷 速效钾
Shannon-Weinner指数 –0.536 –0.647 0.666 0.596 –0.146 0.723* 0.663 0.695*
丰富度指数 –0.274 –0.484 0.623 0.431 0.678* 0.744* 0.707* 0.605
均匀度指数 –0.026 –0.333 –0.028 0.372 –0.308 –0.215 –0.267 0.114
注: *, 显著性在 0.05 水平上显著(双尾检验)。
此可见, 总有机碳、速效氮、速效磷和速效钾与土
壤微生物群落功能多样性密切相关, 是造成不同土
层土壤微生物群落多样性差异的重要原因。
4 讨论与结论
随着土层的加深, 土壤理化性质会呈现出一定
的变化趋势。猫儿山常绿阔叶林不同土层的pH值和
容重随着土层的加深而呈上升趋势, 该结果与董立
国等[14]、秦娟等[23]的研究结果一致。土壤酸碱度是
土壤的重要化学性质, 它影响着绝大多数营养元素
的转化方向、转化过程、形态及其有效性。在上层
土壤中, 由于凋落物丰富而且随着凋落物分解会产
生一些酸性的代谢物, 另外植物也会分泌一些酸性
的化合物来促进周围养分的活化和吸收, 所以土壤
pH值会随着土层的加深而增加。总有机碳、总孔隙
度、速效氮、速效磷、速效钾等土壤理化性质随着
土层的加深呈下降趋势; 田间持水量呈现先微上升
后下降的趋势。土层越深, 土壤体积质量越大, 容重
会越大, 因而总孔隙度会越小[24]。总有机碳、孔隙
度、速效氮等土壤养分随着土层的加深而下降, 这
是因为在上层土壤中, 有机质质量分数较高, 氮、磷
等营养元素丰富的缘故[23]。
反应微生物活性及其功能多样性的 AWCD 值随
着培养时间的延长, 利用碳源量呈现逐渐增加, 但
不同土层的 AWCD 值逐渐减小, 与吴则焰等[13]、郑
华等[11]的研究结果一致。不同土层的 AWCD 值均在
培养 48 h 后增长加快, 表明该区域微生物的培养时
间至少要 48 h。不同土层土壤微生物对 6 类碳源的
利用能力基本一致, 排序为: 氨基酸类>酯类>胺类
>酸类>醇类>碳水化合物类。该结果与吴则焰等[13]
的研究结果不一致, 其研究结果表明碳水化合物和
羧酸类碳源是土壤微生物的主要碳源, 不一致可能
是因为不同植被条件下土壤微生物群落结构不同
造成的。随着土壤深度的加深, 微生物利用各类碳
源的能力呈下降趋势, 和吴则焰等[25]的研究结果
一致。
碳源利用的丰富度、均匀度和多样性等指数反
应了微生物群落的功能多样性[16]。随着土层深度的
增加, 土壤微生物群落的Shannon-Weinner指数、丰
富度指数和均匀度指数也基本呈现下降趋势, 但除
了0—10 cm土层丰富度指数与20—40 cm土层差异
显著外, 其余土层的其它指数之间的差异均不显
著。该结果与邵元元[26]的研究结果基本一致。与碳
源利用相关的PC1和PC2分别解释变量方差的
33.32%和23.14%, 在主成分分离中起主要贡献作用
的是碳水化合物类、酯类和胺类碳源。碳水化合物
类和胺类为常见的土壤微生物可利用碳源, 其在不
同土层的含量和有效性直接影响着不同土层土壤微
生物群落的结构和功能。
3个微生物群落多样性指数与土壤pH、容重之
间存在负相关关系; Shannon—Weinner指数与速效
氮和速效钾之间的相关性达到显著水平; 丰富度指
数与总有机碳、速效氮和速效磷之间的相关性达到
显著水平。可见, 总有机碳、速效氮、速效磷和速
效钾与土壤微生物群落多样性指数之间的相关性较
为显著, 是造成不同土层土壤微生物群落多样性差
异的主要原因。吴则焰等[13]和董立国等[14]都报道了
土壤微生物群落多样性随土层深度的增加而递减的
模式, 也认为土壤养分含量等因子随土层深度的变
化而变化, 从而影响土壤微生物群落多样性。表层
土壤有机质等养分含量高, 通风透气性和水热条件
良好, 非常适宜土壤微生物的生长, 因此微生物的
种类和数量均最高。随着土层的加深, 土壤容重加
大, 孔隙度减小, 养分含量也持续下降, 如不经人
为搅动, 表层的营养元素较难向下迁移, 土壤根系
也随之减少, 土壤环境条件不适宜大多数微生物的
生长, 其种类和数量也会相应减少。
土壤微生物群落参与土壤生态系统的营养物质
循环和能量流动, 对其群落结构和功能进行研究,
尤其是不同生境条件下的结构和功能之间的相关性
6 期 宋贤冲, 等. 猫儿山常绿阔叶林不同土层土壤微生物群落功能多样性 99
进行研究, 对于揭示土壤微生物群落结构与功能之
间的相互关系意义重大。本研究发现, 随着土层的
加深, 土壤微生物群落功能多样性逐渐降低。不同
土层深度的土壤微生物群落功能多样性不同, 受诸
多因素影响, 一个因子发生改变就会就其群落结构
和功能产生影响。森林生态系统中土壤微生物群落
结构和功能的研究需要长期监测, 后续将扩大研究
范围和结合PCR-变性梯度凝胶电泳(PCR-DGGE)、
磷脂脂肪酸(PLFA)等分子生物学方法, 更加科学地
评价不同土层常绿阔叶林土壤微生物群落功能多样
性的变化。
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