根据鼎湖山自然保护区14次群落样地调查数据和生物量估算方程,研究了5种植被类型的乔木(DBH≥1cm)生物量及其径级分配特征。结果显示:(1)最近一次群落调查中,沟谷雨林、山地常绿阔叶林、南亚热带常绿阔叶林、针阔叶混交林和马尾松林的生物量分别为472.9t·hm-2,165.1t·hm-2,290.4t·hm-2,164.1t·hm-2和122.5t·hm-2;(2)生物量径级分配的结果表明,鼎湖山14次植被调查的生物量径级分配总体上存在3种主要的分布类型,分别为递减分布、倒钟型分布和递增分布。鼎湖山生物量径级分配特征规律与其他地区研究结果一致。
The community biomass and its allocations in each of the DBH class in tree layer of five forest types,including Pinus massoniana forest(PM),Pine and broad-leaved mixed forest(PBM),Subtropical evergreen broad-leaved forest(SSEB),Ravine evergreen broad-leaved forest(REB) and Montane evergreen broad-leaved forest(MTEB),were studied in Dinghushan Nature Reserve(DNR).Based on biomass regression model,community biomass was estimated by measuring all trees with DBH≥1cm.The results showed that standing biomass density in REB,MTEB,SSEB,PBM and PM in the latest investigations were 472.9 t.hm-2,165.1 t.hm-2,290.4 t.hm-2,164.1t.hm-2 and 22.5 t.hm-2,respectively.The allocation of community biomass in each DBH class in the different forest investigation presented three distribution trends,which were the decreasing distribution,the inverse bell distribution and increasing distribution.The characteristics of biomass allocation in each DBH class in DNR were similar to those in other regions.
全 文 :第26卷第5期
2007年10月
生态
Ecological
科学
S ience
26(5):387—393
Oct.2007
鼎湖山五种植被类型群落生物量及其径级分配特征
刘 申1,2,3,罗艳1,-,黄钰辉1,一,周国逸P
1.中国科学院华南植物园,广州510650
2.农业部环境保护科研监测所,天津300191
3.中国科学院研究生院,北京100049
4.广东省气候中心,广州510080
【摘要】 根据鼎湖山自然保护区14次群落样地调查数据和生物量估算方程,研究了5种植被类型的乔木(DBH>_Icm)
生物量及其径级分配特征。结果显示:(I)最近一次群落调查中,沟谷雨林、山地常绿阔叶林、南亚热带常绿阔叶林、
针阔叶混交林和马尾松林的生物量分别为472.9t.hm2,165.1t.hIn.2,290.4t-hm"2,164.1t-hm-2和122.5t.hm-2;(2)生物
量径级分配的结果表明,鼎湖山14次植被调查的生物量径级分配总体上存在3种主要的分布类型,分别为递减分布、倒
钟型分布和递增分布。鼎湖山生物量径级分配特征规律与其他地区研究结果一致。
关键词:群落生物量;径级分配;植被类型;鼎湖山
中图分类号:Q148 文献标识码:A 文章编号:1008—8873(2007)05—387.07
StudiesOilthecommunityb omassnditsallocationsoffiveforesttypesin
DinghushanNatureReserve
LIUShenl郐,LUOYanl4,HUANGYu-huil,,ZHOUGuo.yil
1.SouthC inaBotanicalGarden,theChineseAcademyofSciences,Guangzhou510650,China
2.Agro-EnvironmentalProtectionInstitute,MinistryofAgriculture,17anjin300 91,China
3.GraduateUniversityoftheChineseAcademyofSciences,8eijing10004只China
4.ClimaticndAgrometeorologicalCenterofGu ngdongProvince,Cruangzhou510084China
Abstract:Thecommunityb omassnditsallocationsineachoftheDBHclassintreelayerofiveforesttypes,includingPinus
massonianaforest(PM),Pineandbroad-leavedmixforest(PBM),Subtropicalevergreenbroad-leavedforest(SSEB),Ravine
evergreenbroad—leavedforest(PEa)andMontaneevergreenbroad-leavedfor st(MTEB),werestudiednDinghushanNature
Reserve(DNR).Basedonbiomassregressionmodel,communitybiomasswaestimatedbymeasuringalltreeswithDBH>_lem.
TheresulmshowedthatstandingbiomassdensitynREB,MTEB,SSEB,PBMandPMinthelatestinvestigationswere472.9
t.hm"2,165.1t.hm"2,290.4t.hm"2,164.It‘hm-2and22.5t-hm2,respectively.TheallocationofcommunitybiomassineachDBH
classinthedifferentforestinvestigationpresentedthreedistributiontrends,whicheret edecreasingdistribution,thenvers
belldistributionandncreasingdistribution.ThecharacteristicsofbiomassllocationineachDBHclassinDNRweresimilarto
thoseinotherregions.
Keywords:biomass;allocationineachDBHclass;community;DinghushanNatureReserve
收稿日期:2007.09.25收稿,2007.10.20接受
基金项目:国家杰出青年科学基金项目(NSFC30725006)
作者简介:刘申(1979一),男,博士,助理研究员。主要从事生态系统生态学研究
串通讯作者:gyzhou@scib.∽.∞
万方数据
1前言(Introduction)
群落生物量是确定生态系统特征的重要参数,生
物量的测定对研究森林生态系统结构功能有重要作
用【11。生物量在林木各径级中的分配比例是群落演替
过程中的重要参数之一,是反映森林生态系统动态平
衡的标志【2】,与森林的发育阶段有关【3】。以往关于生
物量及其分配特征的研究都是以一次或几次的调查
数据为主【I卅,缺乏整合研究。
鼎湖山自然保护区自建立以来积累了大量的群
落调查研究数据,许多学者对鼎湖山自然保护区群落
的结构特征、功能、物种多样性和演替动态方面p12】
进行了较深入的研究,为了解群落生物量长期动态特
征提供了基础资料。本研究以鼎湖山自然保护区的5
种主要植被类型为研究对象,在近12年共14次群落
调查数据的基础上,分析样地尺度上群落演替和群落
波动过程中生物量及其径级分配的时间动态变化。通
过上述研究,试图回答以下问题:1、在群落演替和
群落波动过程中,鼎湖山不同群落类型生物量的变化
特征是什么?2、不同群落类型生物量径级分配在不
同的演替阶段是否存在差异7.
2研究区概况(ResearchArea)
鼎湖山自然国家级保护区位于广东省中部,东经
表1研究样地介绍
Table1Introductionsforfivefieldplots
112030’39”~112033,41”,北纬23。09,21’,~23。11’30”,
面积1155llI|1.2。该区年均气温22.3℃,年平均相对
湿度78%,年降雨量为l678mm。区内地带性土壤
为赤红壤,山地垂直分布有黄壤和山地灌丛草甸土【Hj。
鼎湖山自然保护区植被可划分为自然植被和人
工植被。依据曹洪麟等(2002)分类,鼎湖山的自然
植被有:(1)分布于海拔30m-500ITI的南亚热带常
绿阔叶林,该类型为本区的地带性植被类型;(2)分
布于海拔500m~900m的山地常绿阔叶林、山地常绿
灌丛和山地常绿灌草丛;(3)分布于海拔30m~250m
的沟谷雨林;(4)分布于海拔300m以下位于丘陵地
区的马尾松林;(5)分布于500m~600rn山坡上的常
绿灌丛【l4I。
3研究方法(Methods)
2.1起测标准
本研究以样地内胸高直径(DBH)大于等于1cm
的个体作为研究对象。
2.2数据来源
本研究所涉及到的群落包括鼎湖山自然保护区
中5种植被类型中的8个研究样地,共14次群落调
查(表1)。在每次调查中,对样地内DBH>一1cm的
所有个体编号,挂牌作标记后进行测树指标的调查,
万方数据
5期 刘 申,等:鼎湖山五种植被类型群落生物量及其径级分配特征 389
内容包:植物种名,DBH,树高,枝下高和冠幅。
2.3样地概述
马尾松林(PM)
PM位于保护区东南角缓冲区塘鹅岭,坡向东南,
坡度约25。,海拔100m。马尾松(Pinusmassoniana)
群落的样地设计采用对比样方设计,样方之间设计
有缓冲带,共包括20个10mxlOm离散样方,面积
2000m21”J。马尾松由政府林场于1930"-"1950年间
营造,在1990年以前允许当地农民砍小树和收割林
下层作为薪柴,人为干扰较大。1990年后林下层植
物稠密,以桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、岗松
(Baecheafrutescens)等为优判16】。
针阔叶混交林I号(PBMl)
PBMl位于保护区的缓冲区旱坑山脊处,坡向东
南,坡度约300,海拔200m,面积2000m2。由20世
纪30年代营造的马尾松,以及荷木(Schima
superba)、锥栗(Castaneahenryi)和藜蒴(Castanopsis
chinensis)等阔叶树种逐渐入侵而成。群落结构较为
简单,乔木I层为马尾松,II层优势种为荷木,更新
层及灌木层为荷木、变叶榕(Ficusvariolosa)、三
叉苦(Evodialepta)和桃金娘等植物种【16J。
针阔叶混交林II号(PBM2)
PBM2位于保护区缓冲区内的飞天燕,坡向东
北,坡度400,海拔约200m,面积1hm2。由20世
纪30年代营造的马尾松,经阔叶树种入侵而自然形
成针阔叶混交林由。该样地南缘与公路相邻,受人为
干扰较大。此样地1999年为马尾松、锥栗、荷木群
落㈣。
针阔叶混交林Ⅲ号(PBM3)
PBM3位于地带性植被南亚热带常绿阔叶林的
边缘,坡向东北,坡度250,海拔300m。该群落是
阔叶树种侵入人工或自然的马尾松林形成的,为演替
系列中间阶段的典型代表类型。群落垂直结构可分为
四层,乔木2层,灌木1层,草本1层,此外还有
多种藤本和附生的层间植物Bs]。
南亚热带常绿阔叶林(SSEB)
SSEB位于三宝峰东北坡,坡向东北,坡度300,
海拔250m。该群落是南亚热带常绿阔叶林代表性类
型,保存较完好,已有400多年的保护历史【l21。植
物种类丰富,结构复杂,垂直结构可分为7层,即
乔木4个亚层、幼树灌木层、草本苗木层和层间植
物层。层间植物主要为木质藤本植物和少量的附生
植物【14,16】。
沟谷雨林(REB)
沟谷雨林在群落外貌上具有热带山地雨林的特
征,如板状根和茎花现象,附生植物和木质藤本植物
丰富,历史比较久远I姗。该植被类型具有两个群落:
(1)沟谷雨林I号样地(REBl)位于白云寺附
近,坡度200~250,坡向东,海拔300m。以橄榄
(Canariumalbum)和肥荚红豆(Ormosiafordiana)
为优势种。该群落受到砍伐的影响,于六十年代末停
止【19J;
(2)沟谷雨林II号样地(REB2)位于庆云寺附
近,坡度300~400,坡向西,海拔100rll。以凸脉榕
(FicUSnervosa)和鱼尾葵(Caryotaochlandra)为优
势种,受到人为干扰较大【19】。
山地常绿阔叶林(MTEB)
MTEB位于鸡笼山东北坡,坡向东北,坡度300,
海拔600m。MTEB位于保护区核心区,人为干扰较
少。为少叶黄杞(Englhardtiaroxburghiana),密花树
(Rapaneaneriifolia),短序润楠(Machilusbreviflora)
群落。该群落在保护区建立前曾遭严重破坏【9】。
2.4生物量估算
本研究采用温达志等【6】样本“全收获法”建立的
回归方程估测鼎湖山自然保护区所有林型的生物量。
理由包括以下几个方面:(1)样地调查过程中,对样
地内所有DBH≥1Clll的个体测定DBH,记录树种,
保证了温达志公式生物量估测依据的可靠性;(2)温
达志生物量估测公式是基于1hm"2南亚热带常绿阔
叶林的基础构建,南亚热带常绿阔叶林该地区的顶级
群落,因此在鼎湖山自然保护区范围内运用该公式进
行生物量估算具有一定的合理性例。
2.5群落年龄结构的分级方法
依照黄忠良等【9】的分级方法,共将群落划分出lO
个径级,其中胸径在35cm以下时,按5cm等间隔
划分;在35cm以上时,仅划分35-50锄、50-100锄
和>100cm三个径级。
3结果与分析(ResultsandAnalysis)
3.1群落生物量
最近一次调查中,鼎湖山自然保护区3种常绿阔
叶林的生物量呈沟谷雨林>季风常绿阔叶>山地常绿
阔叶林(表2)。南亚热带常绿阔叶林样地——SSEB
万方数据
群落生物量在1992~1999年间呈现出增加的趋势,但
变化较小。至2004年,SSEB群落生物量出现明显
的下降。MTEB生物量1996年至2004年呈快速增长
的趋势。
表2SSEB,MTEB,REB,PBM和PM的生物量变化
Table2ChangesofbiomassInSSEB,MTEB,REB,PBMand
PM
研究样地
Fieldplot
生物量密度
Biomassdensi够(t·hm之)
REBl—1996
REB2.200l
SSEB.1999
SSEB.1994
SSEB.1992
SSEB.2004
MTEB一2004
MTEB.1996
PBMl.2004
PBM2.2004
PBM2.1999
PBM3.2002
PBM3.1994
PM.2004
南亚热带常绿阔叶林演替序列上,PBM2的年平
均生物量增量为4.5t.hm-2.a~,远高于PBM3的年平
均生物量增量(36.4t.hm-2.a-1)。这一结果可能与PBM
2所受到较大程度的干扰有关㈣。PM与针阔叶混交
林的起源相同,其生物量明显小于2000年后3块针
阔叶混交林样地的群落生物量(表2)。
3.2群落生物量径级分配
在1992。2004年间,SSEB相对生物量径级分布
呈现波浪式前进的动态特征,在2004年形成各径级
生物量依次递增的分布规律(图la)。4个时期中
SSEB在l~5cm和5~10cm两个径级的生物量占群
落总生物量平均比值分别为1.8%土O.1%和
5.3%-士-0.2%,反映出1—10cm径级并没有因为较高的
相对个体数而具有高的生物量比率。1992年、1994
年和1999年相对生物量在10-30cm内的4个径级内
的变化较小,而2004年均出现了明显的下降。SSEB
生物量在>35cm的3个径级上表现出了明显的时间
动态:35~50cm和>100cm两个径级明显增长,
50-100cm径级明显减少。
山地常绿阔叶林——MTEB在1996年l~30cm
各径级的相对生物量变化范围为13.5%~21.7%,依径
级大小呈递减分布规律(图lb)。2004年MTEB最
大生物量出现在15~20cm径级,其径级分布在
1~35cm各径级中呈倒钟型,分布特征与1996年相
比具有较大差异。
沟谷雨林样地——2001年REBl和1996年
REB2的相对生物量在>50cm径级上所占有的比例
分别为62.O%和53.9%(图lc),均高于SSEB在
1992~1999年间3个时期的生物量比率(52.1%~
52.8%),反映了沟谷雨林大胸径个体在群落生物
径级DBHclass 径级DBHclass 径级DBHcl酗s
图1SSEB,MTEB和REB的群落生物量径级分配
Fig.1AllocationsofcommunitybiomassineachDBHclassinSSEB,MTEBandREB
9
2
l
7
8
4
l;6
l
5
8,
5他鲥钾砣”粥:合si:2甜叭%n勉
4
3
3
3
3
2
l
t
2
l
1
2
E
l
万方数据
5期 刘申,等:鼎湖山五种植被类型群落生物量及其径级分配特征 391
图2PBMI,PBM2,PBM3和PM的群落生物量径级分配
Fig.3Allocationsofcommunityb omassineachDBHclassinPBMI,PBM2,PBM3andM
量中占有绝对优势的地位,具有热带雨林的特征【2】。
总体来看,沟谷雨林的生物量径级分配与SSEB2004
年的分布特征相似,均呈递增分布。
南亚热带常绿阔叶林演替序列上,针阔叶混交林
和马尾松林的相对生物量径级分布范围均为l~35cm
(图2)。2004年PBMl相对生物量的分布规律与
2002年PBM3的分布规律相似,均为递增分布(图
2a,图2c)。
PBM2在1999-2004年问的生物量径级分布特征
变化较小,特征均为先增加后减小,然后再增加(图
2b)。PBM2两个时期生物量的最大值均出现在
15-20cm径级,分别为17.6%和18.3%。
PBM3在1994~2002年间生物量径级分布特征
变化较大。1994年PBM3生物量的最大值出现在
10~15cm径级,为群落总生物量的17.6%。而2002
年PBM3生物量的最大值在35~50ClTI径级,为群落
总生物量的28.3%,较1994年(9.3%)有明显增加。
以上结果反映PBM3生物量径级分布具有逐步向大
胸径等级占优势的发展趋势。
PM的生物量径级分布与PBM2相似(图2d)。
PM在5~10cm和10~15cm两个径级的相对生物量
(3.9%和5.7%)均明显小于3块针阔叶混交林样地
万方数据
同径级的相对生物量。以上结果说明5~15cm径级相
对生物量的差异显示出了马尾松林与针阔叶混交林
之间生物量构成的差异。
4讨论与结论(DiscussionandConclusion)
鼎湖山自然保护区内3种常绿阔叶林在最近一次
群落调查中,生物量由高到低排序为沟谷雨林>南亚
热带常绿阔叶林>山地常绿阔叶林。由于生物量的大
小与群落年剁221,干扰强度等因素有关,所以随着山
地常绿阔叶林发展,以上排序可能发生变化。沟谷雨
林的生物量为鼎湖山自然保护区内的最大值,小于热
带山地雨林的自然林(587.7t.bm.2~727.2t.hm-2)【22】,
反映了沟谷雨林具有由亚热带常绿阔叶林向热带山
地雨林过渡的特点。山地常绿阔叶林位于核心区,经
过26年(1978-2004年)的保护,其生物量已经超过
20年的山地常绿阔叶林(125.3t hm"2),略低于42
年的山地常绿阔叶林(159.0t.hrn"2)【221。
在南亚热带常绿阔叶林演替序列上,生物量呈南
亚热带常绿阔叶林>针阔叶混交林>针叶林的趋势,
符合南亚热带森林演替过程群落结构变化的特征【111。
针阔叶混交林和针叶林共4块样地分别零散分布于保
护区的核心区和缓冲区。PBMl和PBM3均位于保护
区的核心区,受到干扰较小,且与南亚热带常绿阔叶
林相邻,所以两个样地所在的群落在生物量方面向南
亚热带常绿阔叶林演替的速度较快。而PBM2的生物
量累积速率小于PBM3,生物量年龄分布变化较小。
这是由于PBM2距离南亚热带常绿阔叶林相对较远,
且紧邻公路,不可避免的要受到一定程度的人为活动
干扰所致【zlJ。
通过对鼎湖山自然保护区5种植被类型共14次群
落调查数据进行的生物量径级分配分析,生物量径级
分配主要包括以下3种类型:
(1)递减分布:代表性群落为1996年山地常绿
阔叶林(图3a)。特征为:所涉及的径级数目较小,
小径级(比如1~5cm和5—10cm)的生物量在群落
总生物量中占有较高的比例,各径级生物量随径级的
增长呈递减的规律。
(2)倒钟型分布:代表性群落为2004年山地常
绿阔叶林,1999年和2004年的针阔叶混交林II号,
1994年的针阔叶混交林Ⅲ号以及2004年的马尾松林
(图3b)。特征为:径级数目在生物量增长早期的基
础上增多,整体上看相对生物量径级分布呈“中间大
两头小”的规律,或称为“倒钟形”和“正态分布”。
经过一定阶段的发展,初始阶段生物量占优势的小径
级的比例降低为最小值,中等径级的生物量比例最大。
(3)递增分布:代表性群落为2004年的针阔叶
混交林I号,2002年的针阔叶混交林IⅡ号,南亚热
带常绿阔叶林和沟谷雨林(图3c)。主要特征为:大
胸径等级的生物量在群落中占有一定的优势地位,中
小径级的生物量比例均较小。
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径级DBHclass
图3群落生物量径级分配类型
Fig.3AllocationmapofcommunitybiomassmongdifferentDBHclasses
∞
∞
∞
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加
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一%)∞鼍csIqm2奄i证■事斟智霉
万方数据
5期 刘申,等:鼎湖山五种植被类型群落生物量及其径级分配特征 393
生物量在林木各径级中的分配比例是群落演替
过程中的重要参数之一,是反映森林生态系统动态平
衡的标志15l,与森林的发育阶段有关。鼎湖山自然保
护区内的群落生物量径级分配结果表明不同群落类
型或相同群落的不同阶段间具有相似的生物量径级
分配特征(图3)。鼎湖山群落生物量的此种径级分
布规律,即3种分布类型,也符合其他林型不同时期
的生物量径级分布:广东黑石顶亚热带常绿阔叶林由
于林龄较小,生物量径级分布形态显示该群落生物量
径级分配呈倒钟型【21;西双版纳原始热带季节雨林由
于是成熟的自然林,从生物量径级分步形态来看,该
群落符合递增的分布特征【31;四川云杉人工林符合倒
钟型的生物量分布特征【4】;海南黎母山热带雨林的生
物量径级分布呈递增分布【5】。
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万方数据
鼎湖山五种植被类型群落生物量及其径级分配特征
作者: 刘申, 罗艳, 黄钰辉, 周国逸, LIU Shen, LUO Yan, HUANG Yu-hui, ZHOU Guo-yi
作者单位: 刘申,LIU Shen(中国科学院华南植物园,广州,510650;农业部环境保护科研监测所,天津
,300191;中国科学院研究生院,北京,100049), 罗艳,LUO Yan(中国科学院华南植物园,广州
,510650;广东省气候中心,广州,510080), 黄钰辉,HUANG Yu-hui(中国科学院华南植物园
,广州,510650;中国科学院研究生院,北京,100049), 周国逸,ZHOU Guo-yi(中国科学院华南
植物园,广州,510650)
刊名: 生态科学
英文刊名: ECOLOGICAL SCIENCE
年,卷(期): 2007,26(5)
被引用次数: 5次
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引证文献(5条)
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