全 文 ：长白山毛赤杨和白桦2沼泽生态交错带
群落生物量分布格局 3
牟长城1 3 3 　万书成2 　苏　平2 　宋宏文2 　孙志虎1
(1 东北林业大学林学院 ,哈尔滨 150040 ;2 黑龙江省职业技术学院 ,牡丹江 150111)
【摘要】　采用样带网格、树干解析和经验模型方法 ,研究了长白山毛赤杨和白桦2沼泽交错群落生物量分
布格局 ,揭示群落建群种生长过程、器官生物量分布、群落生物量水平分布和垂直分布规律性. 结果表明 ,
毛赤杨和白桦在生长过程及适宜生境方面存在差异. 毛赤杨生长速度是白桦的 2～3 倍 ,随交错区环境梯
度旱化 ,其生长呈减缓趋势 ,而白桦生长呈加快趋势 ,故白桦是耐水湿树种 ,毛赤杨是喜湿树种. 毛赤杨和
白桦个体营养器官生物量表现出相似的分布规律. 两者营养器官生物量分布格局为树干 1/ 2、树根 1/ 4、树
枝 1/ 10、树皮 115/ 20、树叶 1/ 20. 乔木层生物量占群落生物量的 87 %～90 %、灌木层占 7 %～9 %、草本层
占 2 %～3 %. 群落生物量沿沼泽到森林交错区环境梯度呈显著线性递增趋势.
关键词 　长白山 　森林2沼泽生态交错带 　群落生物量 　空间分布格局
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 12 - 2211 - 06 　中图分类号 　Q948 　文献标识码 　A
Biomass distribution patterns of Alnus hirsuta and Betula platyphylla2swamp ecotone communities in Chang2
bai Mountains. MU Changcheng1 , WAN Shucheng2 , SU Ping2 , SON G Hongwen2 , SUN Zhihu1 ( 1 College of
Forest ry , Northeast Forest ry U niversity , Harbin 150040 , China ; 2 College of Prof ession and Technique of Hei2
longjiang Province , M udanjiang 150111 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (12) :2211～2216.
In order to reveal the growth patterns of dominant tree species and the distribution patterns of community
biomass along the horizontal environmental gradients or among the vertical layers of communities in Changbai
Mountains ,this paper studied the biomass distribution patterns of A lnus hi rsuta2swamp and Betula platyphylla2
swamp ecotone communities. The results showed that there were some differences in growth rate and in adapt2
ability to habitats between A . hi rsuta and B . platyphylla. In the wetland habitats of the ecotone , A . hi rsuta
grew 1～2 times faster than B . platyphylla ,but along the gradient from swamp to forest ,it grew slowly ,while
B . platyphylla grew fast . Therefore , A . hi rsuta was a favorite tree species in wetland habitats. The distribution
pattern of organ biomass was similar between A . hi rsute and B . platyphylla ,the trunk being 1/ 2 ,tree root 1/ 4 ,
branch 1/ 10 ,bark 1. 5/ 20 ,and leaf 1/ 20. The vertical distribution pattern of biomass was also similar between
A . hi rsute2swamp and B . platyphylla2swamp ecotone communities ,the tree ,shrub ,and herbage layer accounted
for 87 %～90 % , 7 %～ 9 % , and 2 %～ 3 % , respectively in the whole ecotone communities. The community
biomass increased linearly from swamp to forest with the change of environment factors.
Key words 　Changbai Mountains , Forest2swamp ecotone , Community biomass、Distribution pattern.3 国家重点基础研究发展规划项目 (2002CB412502) 、中国科学院知
识创新工程重大项目 ( KZCX12SW201) 、国家自然科学基金重大项目
(39899370) 、黑龙江省科技攻关项目 ( GA02B601206) 和吉林省科技
攻关资助项目 (20000208201) .3 3 通讯联系人.
2004 - 02 - 02 收稿 ,2004 - 05 - 07 接受.
1 　引 　　言
有关森林沼泽生态交错带群落生物量和生产力
的研究多集中在美国东南部地区[2 ,6 ,13 ,26 ] . 研究结
果表明 ,各种类型的深水森林湿地初级生产力主要
依赖于水分和营养条件 ,如佛罗里达州落羽杉海滨
沼泽[4 ,5 ] 、路易斯 安 那 州 落 羽 杉2多 花 紫 树 沼
泽[7～9 ] 、佛罗里达州落羽杉沼泽[3 ,14 ,16 ] 、伊利诺州
冲积河流沼泽 [10 ,17 ,18 ] 、乔治亚州池塘落羽杉沼
泽[25 ] 、北卡罗来纳州冲积河流沼泽[1 ] 、弗吉尼亚大
沼泽[15 ,23 ]和西部的肯塔基州森林沼泽[19 ] . 这些研
究只是对地上生产力进行了评价. 有学者通过直接
测定地下生产力发现落叶混交林沼泽群落生产力最
高 (989 g·m - 2·年 - 1 ) ,频繁水淹的雪松沼泽群落
(366 g·m - 2·年 - 1) 和落羽杉沼泽群落生产力较低
(308 g·m - 2·年 - 1) ,槭树2橡胶树沼泽群落生产力最
低 (59 g·m - 2·年 - 1) ,并认为分配到根系统的 C 量
随水淹增加而减少[24 ] . 在揭示水分对森林沼泽交错
群落生产力的重要性方面结论较类似 ,即生长在持
续深水的落羽杉沼泽群落和生长在干旱条件的落羽
杉2松树沼泽群落生产力低 ,而生长在中等湿度条件
应 用 生 态 学 报 　2004 年 12 月 　第 15 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2004 ,15 (12)∶2211～2216
的落羽杉2多花紫树沼泽群落和生长在具有水位波
动条件的落羽杉2落叶混交林沼泽群落生产力
高[16 ] . 有学者认为水分对生产力有影响[2 ,3 ,6 ,11 ] ,也
有学者强调营养输入的重要性 ,认为水分输入和营
养输入是同时进行的 ,对森林沼泽群落生产力也具
有较大的影响[3 ,12 ,23 ] . 我国这方面的研究甚少 ,仅
见长白山落叶松、白桦沼泽群落的生物量分布及群
落特征与环境梯度分析等方面的研究[20～22 ] . 这些
工作主要集中在不同类型森林沼泽交错群落生产力
比较分析及其形成机制研究 ,而对同一类型生态交
错带群落生物量或生产力的分布格局及其与交错区
环境梯度的耦合机制尚缺乏认识. 本文研究了我国
长白山毛赤杨2沼泽群落和白桦2沼泽群落建群种生
长过程及群落生物量分布格局. 采用样带网格、树干
解析调查方法和经验模型分析方法 ,结合交错区环
境梯度分析其形成机制 ,揭示了群落建群种毛赤杨
和白桦生长规律、群落生物量在交错区环境梯度上
水平分布规律、在乔木层、灌木层和草本层垂直分布
规律以及个体器官生物量分布规律 ,为保护与合理
利用森林湿地生物资源提供科学依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
研究地点位于我国长白山支脉的老爷岭海拔 550～600
m 山间谷地 (129°41′～130°36′E ,43°08′～44°50′N) . 本区气
候属于温带大陆性季风气候 ,冬季寒冷而干燥 ,夏季温暖而
湿润 ,年均气温约 3 ℃,年均积温 2 212～2 400 ℃,年均降水
量 450～600 mm ,降水多暴雨 ,集中在 7、8 月份 ,占总降水量
的 60 %. 地带性土壤为暗棕壤 ,非地带性土壤主要是分布在
低洼地形部位 ,受地表积水和地下水浸润形成的草甸土、沼
泽土和泥炭土. 本区在植物分布上属于长白植物区系 ,地带
性植被为温带针阔混交林类型. 但在低洼地形部位主要分布
沼泽湿地及森林与湿地的过渡类型 ,其中毛赤杨 ( A lnus hi r2
suta) 、白桦 ( Betulla platyphylla)2沼泽交错群落和白桦2沼泽
交错群落是本区域 2 种典型的森林湿地. 前者乔木层以毛赤
杨和白桦为优势种 ,平均胸径分别为 11. 6 cm 和 12. 5 cm ,平
均高度分别为 915 m 和 1212 m ,郁闭度 016～017 ,平均林龄
分别为 22 年和 35 年 ;灌木层以柴桦 ( Betula f ruticosa) 、柳叶
绣线菊 ( S pi raea salicif olia) 为优势种 ,平均高 115～215 m ,
盖度 45 %～55 % ;草本层以修氏苔草 ( Carex schmidtii) 和小
叶樟 ( Calam agrostis angustif olia) 为优势种 ,盖度为 40 %～
50 %.白桦2沼泽交错群落乔木层以白桦为单优势种 ,平均胸
径 613 cm ,平均高度 817 m ,平均林龄 41 年 ,郁闭度 016～
0175 ;灌木层以柳叶绣线菊为优势种 ,高度为 112～115 m ,
盖度 30 %～40 %. 草本层以修氏苔草、羊胡子草 ( Eriopho2
rum vaginatum)为优势种 ,盖度 60 %～70 %. 这两类群落分
布在坡地河谷地段 ,沿着沼泽到森林方向 ,由于雨季积水的
深度由 20～25 cm 逐渐减至 2～5 cm ,且积水周期逐渐缩短 ;
腐殖质泥炭层由 40～50 cm 逐渐减至 5～10 cm ;土壤由腐殖
质沼泽土逐渐向潜育化暗棕壤过渡 ,形成了明显的干湿交替
的森林沼泽交错区环境梯度.
212 　研究方法
2. 2. 1 群落建群种生长规律 　采用样带网格法和树干解析
法研究群落建群种生长过程. 在两类交错带上设置宽 20 m、
长 150 m 的样带 (其中包括典型沼泽、交错区及典型森林群
落) ,每间隔 30 m 划分面积为 600 m2 标准地 (5 块) ,将标准
地划分为 5 m ×5 m 的小样地 24 个 ,调查小样地的树种组
成、胸径、树高生长量 ,确定群落建群种径级分布及平均木.
在各标准地中选取毛赤杨和白桦的平均木各 3 株 (合计 24
株)进行树干解析 ,获取各生境地段毛赤杨和白桦的生长数
据.通过比较分析生长在交错带不同生境地段的 (指在森林
沼泽过渡区干湿环境梯度上的分布位置) 同种个体之间 ,以
及生长在相同生境地段上的不同树种间 (毛赤杨、白桦) 的生
长过程 ,揭示白桦和毛赤杨生长规律及其适宜生境、生物量
分布格局及形成机制.
2. 2. 2 个体营养器官生物量分布 　依据两条样带中毛赤杨
和白桦的径级分布数据 ,选择各径级标准木 2～3 株 ,采用收
获法实测标准木的全树、树干、树根、树枝、树叶及树皮营养
器官生物量鲜重 ,取样烘干法测其干重 ,获取胸径生长量与
营养器官生物量的相关数据. 建立群落建群种白桦和毛赤杨
胸径生长与其树干、树根、树枝、树叶及树皮等营养器官的生
物量间的相关模型 ,研究个体营养器官生物量分布规律性.
2. 2. 3 群落生物量分布 　根据径级标准木生物量测定数据
并结合各标准地中毛赤杨和白桦径级分布数据测定乔木层
的生物量 ;同时在每个标准地内设置 5 m ×5 m 的小样地 3
～5 个 ,实测灌木层和草本层的地上和地下的生物量 ,获取
群落生物量在垂直空间和水平空间的分布数据. 利用群落建
群种白桦和毛赤杨胸径生长与个体生物量之间的相关模型 ,
结合交错区不同生境地段群落径级分布数据 ,计算各群落乔
木层的生物量 ,并利用所调查的灌木和草本生物量 ,研究群
落生物量沿着整个森林2沼泽交错区环境梯度的水平分布规
律性和在乔木层、灌木层和草本层垂直空间的分布规律性.
建立的经验模型 :
W = a + bX (1)
Y = aeD (2)
Y = aDb (3)
式中 , W 为群落生物量 , Y 为立木、器官生物量 , D 为胸径生
长 , X 为环境梯度位置 (与沼泽距离) .
3 　结果与分析
311 　森林2沼泽交错群落建群种生长对策分析
森林2沼泽交错群落建群种毛赤杨和白桦适应
湿地生境的生长对策截然不同 (图 1) . 在沿着沼泽
到森林的交错区水分环境梯度 ,白桦的胸径、树高和
2122 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
材积生长均呈逐渐加速趋势 ;在邻近沼泽的交错区
生境地段上 (0～30 m) ,白桦生长速度最慢 ;在远离
沼泽的交错区生境地段上 (30～60 m、60～90 m) ,
其生长速度逐渐加快 ;在邻近森林的交错区生境地
段 (90～120 m)上 ,白桦生长速度最快. 以 0～30 m
生境地段白桦生长对照 ,沿着沼泽到森林的交错区
水分环境梯度 ,各生境地段白桦胸径生长依次提高
69. 8 %、109. 3 %和 134. 6 % ,树高生长提高 27. 6 %、
82. 9 %和 106. 3 % ,材积生长提高57. 7 %、120. 5 %
和 244. 9 %(相同年龄间比较的平均值) . 而毛赤杨
胸径、树高及材积生长随着交错区生境趋于旱化呈
现出递减趋势. 即生长在交错带不同生境地段上的
毛赤杨胸径、树高及材积生长速度均以生长在邻近
沼泽的交错区生境地段 (0～30 m) 上最大 (相同年
龄比较) ;在远离沼泽的交错区生境地段 (30～60
m、60～90 m)上 ,其生长速度逐渐减慢 ;在邻近森林
的交错区生境地段 (90～120 m) 上 ,毛赤杨生长速
度最慢. 以 0～30 m 生境地段毛赤杨生长为对照 ,沿
着沼泽到森林的交错区水分环境梯度 ,其胸径生长
依次为对照的 91. 8 %、85. 4 %和 68. 6 % ,树高生长
为对照 89. 3 %、77. 8 %和 59. 4 % ,材积生长为对照
81. 9 %、64. 1 %和 40. 0 % (相同年龄间比较的平均
值) . 将生长在相同生境地段中相同年龄的毛赤杨与
白桦进行生长对比分析 ,得到在整个森林2沼泽交错
带中 ,毛赤杨生长速度均较白桦快. 在邻近沼泽的交
错区生境地段 (0～30 m) 上 ,毛赤杨胸径、树高和材
积生长依次为白桦的 614、411 和 1918 倍 ;在交错区
30～60 m 生境地段上依次为 215、212 和 712 倍 ;在
交错区 60～90 m 生境地段上依次为 119、115 和
415 倍 ;在交错区 90～120 m 生境地段上依次为
114、111 和 210 倍. 由此可见 ,尽管毛赤杨和白桦都
是湿地树种 ,但两者在生长速度、生长对策以及适宜
环境方面存在本质上的区别. 随着交错区生境的逐
渐趋于旱化 ,白桦生长逐渐加快 ,说明其能够忍耐湿
地生境 ,但湿地不是其最适宜生境 ;而毛赤杨的生长
速度逐渐减慢 ,其生长最适宜环境是积水的森林湿
地生境 ,说明毛赤杨是喜湿树种.
312 　森林2沼泽交错群落营养器官生物量分布格局
31211 群落建群种营养器官生物量分布模型 　由表
1 和表 2 可见 ,森林2沼泽交错群落建群种毛赤杨、
白桦的胸径生长与其立木的全树、树干、树根、树枝、
树叶及树皮生物量 (干重)之间均存在显著的相关关
图 1 　森林沼泽交错区不同生境中毛赤杨 (A)和白桦 (B)胸径、树高和材积生长过程曲线
Fig. 1 Growth curves of DBH ,height and volume of A . hi rsuta (A) or B . platyphylla (B) in different sites on the forest2swamp ecotones.
1) 30 cm ;2) 60 cm ;3) 90 cm ;4) 120 cm.
312212 期 　　　　　　　　　牟长城等 :长白山毛赤杨和白桦2沼泽生态交错带群落生物量分布格局 　　　　　　　　　　　
系.毛赤杨、白桦的胸径生长与其立木的全树、树干
生物量之间均存在显著的指数函数相关关系 ,而与
树根、树枝、树叶及树皮的生物量之间均存在显著的
乘幂式相关关系. 因此 ,可据此预测和分析两类森林2沼泽交错群落营养器官生物量分布格局.
表 1 　毛赤杨、白桦营养器官干生物量与胸径生长量3
Table 1 Nutrient organ dry biomass and DBH growth of Alnus hi rsuta
and Betula platyphylla
树种
Tree
species
径级
DBH
(cm)
树高
Height
(m)
全树
Tree
(kg)
树干
Trunk
(kg)
树根
Root
(kg)
树枝
Branch
(kg)
树叶
Leaves
(kg)
树皮
Bark
(kg)
毛赤扬 4 6. 7 4. 92 2. 89 1. 13 0. 44 0. 18 0. 28
A lnus 6 7. 6 6 . 38 3 . 81 1 . 45 0 . 54 0 . 23 0 . 35
hi rsuta 8 8. 8 13. 94 7. 86 3. 22 1. 55 0. 53 0. 78
10 9. 5 21. 25 9. 83 4. 28 4. 50 0. 97 1. 67
12 10. 2 35. 28 20. 12 5. 99 6. 70 0. 98 2. 01
14 10. 9 52. 58 30. 64 7. 67 9. 70 1. 82 2. 75
16 13. 9 79. 46 48. 32 11. 75 13. 27 2. 49 3. 63
18 14. 2 119. 95 83. 39 14. 45 14. 86 3. 02 4. 23
白 　桦 4 7. 8 3. 87 2. 61 0. 56 0. 37 0. 14 0. 19
Betula 6 8. 3 7. 63 4. 90 1. 26 0. 83 0. 27 0. 37
Platyphylla 8 9. 6 16. 46 10. 05 2. 97 2. 20 0. 53 0. 71
10 10. 8 24. 7 15. 75 4. 83 2. 66 0. 63 0. 83
12 11. 9 34. 95 22. 85 7. 09 3. 36 0. 71 0. 94
14 13. 2 59. 28 36. 47 14. 54 5. 28 1. 33 1. 66
16 13. 9 79. 32 50. 04 18. 88 6. 56 1. 74 2. 10
18 17. 1 108. 36 70. 85 21. 65 9. 99 2. 69 3. 18
20 18. 5 168. 73 116. 52 25. 81 18. 46 3. 92 4. 023 径级营养器官干生物量均为 3 株标准木平均值 Nutrient organ dry biomass is
mean value of three sample trees in each DBH class.
表 2 　毛赤杨和白桦营养器官生物量与胸径生长量经验回归模型3
Table 2 Regression models bet ween nutrient organ biomass and DBH
growth of Alnus hi rsuta and Betula platyphylla
树种 Species 经验回归模型 Regression models
毛赤杨
A lnus hi rsuta
白 　桦
Betula
platyphylla
I = 1. 9055 e0. 2349D (24 ,Rsq = 0. 9919 ,Sigf = 0. 000)
T = 0. 9971 e0. 2443D (24 ,Rsq = 0. 9934 ,Sigf = 0. 000)
R = 0. 0789 D1. 7655 (24 ,Rsq = 0. 9749 ,Sigf = 0. 001)
B = 0. 0076 D2. 6705 (24 ,Rsq = 0. 9592 ,Sigf = 0. 003)
L = 0. 0087 D2. 0018 (24 ,Rsq = 0. 9667 ,Sigf = 0. 002)
B a = 0. 0141 D1. 9873 (24 ,Rsq = 0. 9691 ,Sigf = 0. 002)
I = 2. 1392 e0. 2257 (27 ,Rsq = 0. 9786 ,Sigf = 0. 001)
T = 1. 3554 e0. 2272 (27 ,Rsq = 0. 9852 ,Sigf = 0. 000)
R = 0. 0161 D2. 5005 (27 ,Rsq = 0. 9921 ,Sigf = 0. 000)
B = 0. 0161 D2. 2347 (27 ,Rsq = 0. 9751 ,Sigf = 0. 001)
L = 0. 0079 D1. 9727 (27 ,Rsq = 0. 9638 ,Sigf = 0. 002)
B a = 0. 0137 D1. 8342 (24 ,Rsq = 0. 9737 ,Sigf = 0. 001)3 I :个体生物量 Individual biomass(kg) ; T :树干生物量 Trunk biomass (kg) ;
R :树根生物量 Tree root biomass(kg) ; B :树枝生物量 Branch biomass (kg) ; L :
树叶生物量 Leaves biomass (kg) ; B a :树皮生物量 Bark biomass ( (kg) ; D :胸径
DBH(cm) .
31212 群落建群种营养器官生物量分布格局 　依据
森林2沼泽交错群落建群种白桦和毛赤杨的个体生
物量在树干、树根、树枝、树叶及树皮等营养器官的
分布规律 ,以及胸径生长与其立木的全树、树干、树
根、树枝、树叶及树皮生物量之间相关模型 ,结合这
两个群落建群种的径级分布调查数据 ,预测群落的
各种营养器官生物量的分布格局. 结果表明 ,白桦2
沼泽交错群落乔木层的生物量为 80. 58 t·hm - 2 . 其
营养器官的分布格局是树干生物量 37174 t·hm - 2 、
树根 2014 t·hm - 2 、树枝 11161 t·hm - 2 、树皮 5183 t
·hm - 2 、树叶 510 t·hm - 2 ,分别占乔木层生物量的
46184、25132、14141、7123 和 612 % ;毛赤杨、白桦2
沼泽交错群落乔木层的生物量为 30. 11 t·hm - 2 . 其
营养器官的分布格局是树干 15. 32 t·hm - 2 、树根为
713 t·hm - 2 、树枝 3177 t·hm - 2 、树皮 212 t·hm - 2 ,
树叶 115 t·hm - 2 ,分别占乔木层生物量的 50189、
24125、12151、7127 和 5108 %. 由此可见 ,两类森林2
沼泽交错群落在营养器官生物量分布格局方面基本
一致 ,树干生物量占 1/ 2、树根占 1/ 4、树枝占 1/ 10、
树皮占 1. 5/ 20、树叶占 1/ 20. 这种个体器官生物量
分布格局的形成主要是由森林树种适应湿地生境所
致 ,即趋同适应的结果. 这两个树种适应湿地积水生
境的对策均以浅根系交织网状分布在积水面以上的
土壤表层 ,与典型森林树种主侧根都很发达明显不
同. 因此 ,表现出特殊的营养器官分布格局.
313 　群落生物量的垂直分布格局分析
白桦2沼泽交错群落和毛赤杨、白桦2沼泽交错
群落生物量垂直分布格局具有明显的规律性 (图
2) . 首先 ,在垂直层次组成方面 ,两类森林2沼泽交错
群落均由乔木层、灌木层及草本层组成 ,与相应典型
森林群落的垂直层次相类似 ,而与沼泽群落不同 ,沼
泽群落仅存在灌木层和草本层. 其次 ,交错群落在生
物量垂直分布格局方面具有明显的规律性. 一方面 ,
处于不同森林2沼泽交错区生境地段上的群落 ,其生
物量在垂直层次分布格局均以乔木层生物量占群落
生物量的绝对优势 ,约占群落总生物量的 80 %～
90 % ;灌木层居中 ,生物量占群落生物量的 7 %～
9 % ;而草本层生物量比重最小 ,仅占群落生物量的
2 %～3 % ,形成类似于“倒金字塔型”分布 ;另一方
面 ,森林2沼泽交错群落生物量的垂直分布格局随着
交错区环境梯度的变化而呈现规律性的变化. 沿着
沼泽到森林方向的交错区环境梯度 ,乔木层生物量
逐渐加大 ,灌木层和草本层生物量占群落生物量的
比重逐渐减小 ,可见森林树种在森林湿地过渡带中
处于主导地位 ,发挥着极其重要的作用.
314 　群落生物量水平分布格局分析
由图 3 可见 ,白桦2沼泽交错群落和毛赤杨、白
桦2沼泽交错群落的生物量与乔木层、灌木层及草本
层的生物量均随着交错区环境梯度变化呈一定的水
平分布规律 ,呈现出明显的水平分布格局. 其中群落
4122 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
图 2 　毛赤杨、白桦2沼泽交错群落 (A) 和白桦2沼泽交错群落 (B) 生
物量垂直分布格局
Fig. 2 Biomass vertical distribution patterns of A . hi rsuta , B . platy2
phylla2swamp ecotonee communities (A) or B . platyphylla2swamp eco2
tonee communities(B) .
Ⅰ. 乔木层 Tree ; Ⅱ. 灌木层 Shrub ; Ⅲ. 草本层 Herbage.
图 3 　毛赤杨、白桦2沼泽交错群落 (A) 和白桦2沼泽交错群落 (B) 生
物量沿交错区环境梯度水平分布
Fig. 3 Biomass distribution patterns of A . hi rsuta , B . platyphylla2
swamp communities(A) and B . platyphylla2swamp communities(B) a2
long the environmental gradients from swamp to forest .
Ⅰ1 群落 Community (A : y = 014325 x + 216147 , R 2 = 019211 ;B : y =
018145 x + 131042 , R 2 = 019054) ; Ⅱ1 乔木层 Tree (A : y = 015205 x
+ 111971 , R 2 = 019324 ;B : y = 017119 x + 161948 , R 2 = 018303) ; Ⅲ1
灌木层 Shrub ( A : y = - 010762 x + 111873 , R 2 = 017303 ; B : y =
- 010482 x + 131757 , R 2 = 01312) ; Ⅳ1 草本层 Herbage ( A : y =
- 01007 x + 21262 , R 2 = 018022 ;B : y = - 010008 x + 21712 3 , R 2 =
010103) .
生物量沿着沼泽到森林方向的交错区环境梯度 (积
水逐渐减少、生境趋于旱化)呈现出显著的线性递增
趋势 ,表现出明显的水平分布格局 ,即沼泽群落的生
物量最低 ,森林群落的生物量最高 ,而两者交错区群
落的生物量居中. 随着交错区环境梯度变化 ,乔木层
生物量呈显著的线性增加趋势 ,与森林2沼泽交错群
落生物量的变化趋势非常一致. 这是由于森林2沼泽
交错群落的生物量主要由乔木层生物量组成 ,导致
两者变化趋势相类似.
随着交错区环境梯度变化 ,灌木层和草本层生
物量基本上呈现出一种线性递减趋势 ,但不显著. 由
于两者共同构成了沼泽群落的生物量 ,在沼泽区域
出现分布高峰值 ,而在整个交错区中呈缓慢下降趋
势. 此外 ,白桦2沼泽交错群落生物量明显高于毛赤
杨、白桦2沼泽交错群落 ,且随与沼泽距离增加两者
的差距逐渐加大. 群落生物量水平分布格局形成机
制主要是由于植物种生态适应特性和生长对策不
同 ,以及与森林湿地过渡带环境梯度的相互作用等
方面的差异所致.
4 　讨 　　论
毛赤杨和白桦是本区域森林2沼泽交错群落的
两个主要建群种 ,既可以单独形成白桦2沼泽交错群
落、毛赤杨2沼泽交错群落 ,又可以共同形成毛赤杨、
白桦2沼泽交错群落. 两者均能适应湿生环境 ,但在
生长速度、生长对策以及所要求适宜环境方面却存
在本质上区别. 毛赤杨的生长速度在整个交错区内
均明显高于白桦 2～3 倍 ;在生长对策及所要求的适
宜环境方面 ,突出表现在生长过程与交错区环境梯
度的相关性 ,当交错区环境梯度逐渐趋于旱化时 ,两
者采取不同的生长对策 ,白桦生长逐渐加快 ,毛赤杨
生长却逐渐减慢 ,表明白桦是耐水湿树种 ,毛赤杨是
喜湿树种.
毛赤杨和白桦表现出相类似的个体营养器官生
物量分布规律性. 两者胸径生长与其立木、树干、树
根、树枝、树叶及树皮生物量之间均存在着显著的指
数或乘幂函数相关性 ,利用其胸径生长与立木营养
器官生物量之间的相关模型 ,结合群落建群种的径
级分布数据 ,可较准确地预测森林2沼泽交错群落建
群种营养器官生物量的分布格局. 建群种白桦与毛
赤杨在营养器官生物量分布格局基本一致 ,大体上
树干生物量占 1/ 2、树根占 1/ 4、树枝占 1/ 10、树皮
占 1. 5/ 20、树叶占 1/ 20. 其主要原因是对湿地生境
的趋同适应.
毛赤杨、白桦2沼泽交错群落和白桦2沼泽交错
群落生物量具有明显的垂直空间分布规律性. 这两
类森林2沼泽交错群落均由乔木层、灌木层及草本层
组成 ,其中乔木层生物量占群落生物量的绝对优势 ,
约占群落总生物量的 90 % ;灌木层生物量居中 ,占
群落生物量的 8 %左右 ;而草本层生物量比重最小 ,
仅占群落生物量的 2 %. 同时 ,森林2沼泽交错群落
512212 期 　　　　　　　　　牟长城等 :长白山毛赤杨和白桦2沼泽生态交错带群落生物量分布格局 　　　　　　　　　　　
生物量的垂直分布格局随着交错区环境梯度趋于旱
化而发生规律性的变化 ,乔木层生物量逐渐加大 ,灌
木层和草本层生物量逐渐减小. 可见森林在湿地与
森林过渡带中占据着重要地位.
毛赤杨、白桦2沼泽交错群落和白桦2沼泽交错
群落生物量具有明显的水平空间分布规律性. 森林2
沼泽交错群落生物量沿着沼泽到森林方向的交错区
水分环境梯度 ,呈现出显著线性递增趋势. 其水平分
布格局为经常水淹的沼泽群落的生物量最低 ,水位
波动的交错区群落的生物量居中 ,而水分适中的森
林群落的生物量最高. 这与 Mitsch[16 ]的研究结果基
本一致. 森林2沼泽交错群落生物量水平空间分布格
局形成机制主要是干湿环境梯度与植物种生态适应
性决定的. 一方面 ,由沼泽到森林方向 ,积水量逐渐
减少、积水周期变短、生境逐渐趋于旱化 ;另一方面 ,
植物适应这种环境梯度变化 ,在树种侵入沼泽时间、
生长速度及生物量等方面形成梯度分布. 同时 ,森林2沼泽交错群落的生物量主要由乔木层生物量组成 ,
乔木层生物量随着交错区环境梯度变化呈现出显著
的线性增加趋势 ,导致群落的生物量呈现出类似的
线性增加趋势 ,并呈现出一定的水平分布格局.
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作者简介 　牟长城 ,男 ,1964 生 ,博士 ,教授 ,博士生导师 ,主
要从事群落生态学、生态系统生态学和生态交错带研究 ,发
表论文 30 余篇. Tel : 0451282190817 ; E2mail : mccnefu @ya2
hoo1com
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