全 文 ：嵊泗列岛潮间带群落生态学研究 I. 岩相潮
间带底栖生物群落组成及季节变化3
杨万喜　 (华东师范大学生物系, 上海 200062)
陈永寿　 (国家海洋局第二海洋研究所, 杭州 310012)
【摘要】　对嵊泗列岛岩相潮间带底栖生物群落的研究表明, 受盐度及海岸开敞度影响, 该
列岛岩相潮间带生活着低盐性、广盐性及高盐性3种类型群落. 多毛类数量, 从西部到东部
呈逐渐增加的趋势, 软体动物密度和生物量顺序分别为 SS4 > HL 3 > SJ 2 > D Y1和D Y1 >
SJ 2> HL 3> SS4; 甲壳动物分别为D Y1> SJ 2> HL 3> SS4和 SS4> HL 3> SJ 2> D Y1; 藻类生
物量顺序为 HL 3> SS4> SJ 2> D Y1. 垂直分布上, 多毛类数量, 断面D Y1及 SJ 2为中潮区>
低潮区> 高潮区, 断面 HL 3及 SS4为低潮区> 中潮区> 高潮区; 软体动物、甲壳动物和藻类
生物量顺序均为中潮区> 低潮区> 高潮区. 藻类生物量一般以春秋季最高, 夏季较低; 底
栖动物生物量, D Y1以夏秋季生物量较大, 冬季最小, SJ 2、HL 3分别以春秋生物量最大, SJ 2
以冬季最小, HL 3以春季最小.
关键词　嵊泗列岛　潮间带　群落生物量
Commun ity ecology of in tertida l zone of Shengsi arch ipelago I. Spec ies con stitution and
seasonal var ia tion of ben th ic biocommun ity in rocky in tertida l zone. Yang W anxi (E ast
Ch ina N orm al U niversity , S hang ha i 200062) , Chen Y ong shou (S econd Institu te of O ceanog 2
rap hy , N ationa l B u reau of O ceanog rap hy , H ang z hou 310012). 2Ch in. J . A pp l. E col. ,
1996, 7 (3) : 305～ 309.
Studies on the ben th ic b iocomm unity in rocky in tert idal zone of Shengsi arch ipelago show
that under the influence of salt concen tra t ion and seasho re spacious degree, there ex ist
th ree k inds of b iocomm unit ies, i. e. , low , broad2and h igh2salt ones. T he num ber of po ly2
chaetes show s an increasing trend from w est to east. T he density and b iom ass of mo lluscs
are in the o rder of SS4 > HL 3 > SJ 2 > D Y1 and D Y1 > SJ 2 > HL 3 > SS4, and tho se of crus2
taceans are D Y1> SJ 2> HL 3> SS4 and SS4> HL 3> SJ 2> D Y1, respectively. T he b iom ass
of algae is all HL 3> SS4> SJ 2> SY1, and the num ber of po lychaetes is in the o rder of m id2
t ide area > low 2t ide area> h igh2t ide area at D Y1 and SJ 2, and of low 2t ide area> m id2t ide
area> h igh2t ide area at HL 3 and SS4. T he b iom ass of mo lluscs, crustaceans and algae is
all in the o rder of m id2t ide area > low tide area > h igh2t ide area. A lgae b iom ass is the
h ighest in sp ring and au tum n, bu t low er in summ er. T he b iom ass of ben th ic invertebrates
at samp ling section D Y1 is h igher in summ er and au tum n, bu t becom es low est in w in ter.
A t SJ 2 and HL 3, it is m axim um in sp ring and au tum n, and at SJ 2 and HL 3, it is m in im um
in w in ter and sp ring.
Key words　Shengsi arch ipelago, In tert idal zone, Comm unity b iom ass.
　　3 国家自然科学基金资助项目.
1995年4月17日收到, 1996年3月11日改回.
1　引　　言
自 V aillan t [17 ] 及 Stephen son [16 ] 开创
潮间带生态学研究领域以来, 国内外已有
大量研究报道. 国内学者曾报道过中国沿
岸潮间带生物种类及数量组成与分
应 用 生 态 学 报　1996年7月　第7卷　第3期　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CH IN ESE JOU RNAL O F A PPL IED ECOLO GY, Ju ly 1996, 7 (3) ÷305～ 309
布[3～ 6, 8～ 12 ]. 在嵊泗列岛, 已有蔓足类生态
的研究报告[ 1, 7 ] , 但对其潮间带群落生态
学未作专门研究. 本文对该列岛底栖生物
群落类型、种类与数量组成及季节变化作
了研究, 旨在揭示该列岛潮间带生物群落
组成及季节变化规律, 为进一步研究群落
结构乃至海洋生态系统打下基础.
2　自然环境与研究方法
嵊泗列岛位于舟山群岛北部, 地处亚热带边
缘海区. 气候温和湿润, 有明显的季节变化. 年均
气温15. 8℃, 年均表层水温17℃左右. 该海域受
沿岸低盐水、黄海冷水团及黑潮暖流影响, 盐度
值有明显的季节变化. 从西部到东部, 波浪作用
越来越强. 潮汐属正规半日潮.
调查取样时间为1993年4月至1994年1月. 按
春 (1993年4～ 5月)、夏 (1993年7月)、秋 (1993年10
月)、冬 (1993年12月～ 1994年1月) 4个季度进行.
取样方法根据文献 [ 2 ]进行. 共选择4个代表性岛
屿, 确定4个代表性断面, 分别为大洋山圣姑岩礁
(D Y1)、泗礁基湖岩礁 (SJ 2)、花鸟岛小石弄岩礁
(HL 3) 及嵊山青石子坑岩礁 (SS4) (图1). 各断面
共设7个采样站, 其中高潮区2个, 中潮区3个, 低
潮区2个. 各站采用条带取样法, 重复取样2次.
图1　嵊泗列岛分布示意图 (箭头所指为各采样断面)
F ig. 1 D istribu tion m ap of Shengsi arch ipelago ( T he ar2
row s indicate the samp ling sections).
3　结果与讨论
3. 1　群落类型及分布
　　从表1可见, 近外海广盐性生物群落是
近岸低盐性生物群落与外海高盐性生物群
落之间的过渡类型. 近岸海域受长江、钱塘
江影响, 盐度值较低, 最低值只有4. 13, 在
该海区生活的种类为低盐或广盐性种, 低
盐种占多数是本海区的主要特征. 同时该
海区 (大洋山) 波浪作用较弱, 生物的分带
现象不太明显; 外海海域 (花鸟岛、嵊山) ,
年均盐度值较高, 年最高值达34. 81. 该海
区波浪作用强, 在该海区生活的种类绝大
多数为适应高盐生活的种, 另有部分广盐
性种类如齿纹蜒螺、短滨螺、粗糙滨螺等,
甚至在断面 SS4的岩缝中, 由于该处受外
面较强风浪影响较小, 还出现屏蔽海岸种
类如棘刺牡蛎等, 说明外海区域潮间带生
物种类多样性高, 群落结构复杂. 外海开敞
岩岸群落外貌完全表现出高盐特征. 由于
种与种之间空间及食物的竞争较激烈, 群
落的外貌除呈现分带现象外, 在群落的中
下部还有物种的镶嵌分布现象; 近外海海
域其盐度值介于近岸及外海之间, 在该海
区生活的种类存在着低盐性、广盐种与高
盐种并存的现象, 并且外海高盐种相对增
多, 以广盐性种占多数. 同时波浪作用强于
近岸区, 但弱于外海区. 因而该海区的群落
介于近岸与外海之间.
从表1还可以看出, 从近岸到外海, 潮
间带生物组成中藻类出现的种类数逐渐增
加, 因而从物种组成上看, 从西部到东部,
群落的结构明显不同. 影响潮间带生物群
落结构的因子很多, 温度、盐度、海岸开敞
度是几个重要的生态因子. 不同种生物由
于其抗失水性程度不同, 栖息的潮区也不
同[9, 10 ]. 温度、盐度主要决定某一群落的
物种组成[9～ 11 ], 而海岸开敞度则直接决定
群落的垂直结构. 海岸越开敞, 波浪作用越
强; 反之, 则波浪作用越弱. 强烈的波浪作
用使某些附着生物的幼体难于生长, 从而
603 应　用　生　态　学　报 7卷
表1　嵊泗列岛岩相潮间带生物群落类型及主要物种组成
Table 1 Biocommun ity types and ma in spec ies in rocky in tertida l zones of Shengsi archipelago
群落类型及
代表断面3 高潮区H igh tide area 中潮区M id2t ide area 低潮区L ow 2t ide area
低盐性生物群落
(D Y1) L ow 2salt
b iocomm unity
滨螺2藤壶带
粗糙滨螺 (L ittorina scabra)、白
脊藤壶 (B alanus a lbicosta tus)、
短滨螺 (L ittorina、brev icu la )、
僧帽牡蛎 (O strea cucu lla ta).
藤壶2牡蛎带
糊斑藤壶 (B alanus cirra tus)、
白脊藤壶、网纹藤壶 (B alanus
reticu la tus)、僧帽牡蛎、近江牡
蛎 (O strea rivu la ris)、齿纹蜒螺
(N erita y old o).
牡蛎2珊瑚带
近江牡蛎、僧帽牡蛎、丽核
螺 (Py rene bella )、异杯珊
瑚 ( P aracy a thus sp. )、网
纹藤壶、糊斑藤壶、疣荔枝
螺 ( P u rp u ra clav ig era )、
特异大权蟹 (M acrom ed a2
eus d isting uend us).
广盐性生物群落
(SJ 2)
B road2salt
b iocomm unity
滨螺带
短滨螺、粗糙滨螺、粒结节滨螺
(N od ilittorina ex ig ua )、龟足
(P ollicip es m itella)、白脊藤壶.
藤壶、藻类带
日本笠藤壶 (T etraclita jap on i2
ca)、龟足、小石花菜 (Gelid ium
d ivarica tum )、珊瑚藻 (Cora lli2
na of f icina lis)、无柄珊瑚藻 (C.
sessilis )、鼠 尾 藻 ( S arg assum
thunberg ii)、孔石莼 (U lva p er2
tusa)、日本菊花螺 (S ip honaria
jap on ica)、齿纹岩螺、红条毛肤
石鳖 (A can thoch iton rubrolinea2
tus)、疣荔枝螺、条纹隔贻贝
(S ep tif er v irg a tus)、粗腿厚纹
蟹 (P achy g rap sus crassip es).
藻类、珊瑚带
珊瑚藻、鼠尾藻、厚丛柳珊
瑚 (H icksonella sp. )、广口
小叶螅 (S ertu la rella m i2
u rensis)、丽核螺、疣荔枝
螺、黄口荔枝螺 ( P u rp u ra
la teostom a )、鳞 笠 藤 壶
( T etraclita squam osa
squam osa).
高盐性生物群落
(HL 3及 SS4)
H igh2salt
b iocomm unity
滨螺带
粒结节滨螺、短滨螺、塔结节滨
螺 ( N od ilittorina py ram id a2
lis)、矮拟帽贝 (P atellod a py g 2
m aea).
藤壶、藻类及覆瓦小蛇螺带
嫁虫戚 (Cellana toreum a )、日本
粒藤壶、小石花菜、珊瑚藻、无
柄珊瑚藻、茎刺藻 (Cau lacan2
thus okam u ra i)、鼠尾藻、囊藻
(Colp om en ia sinuosa )、粘模藻
(L ea thesia d if f orm es)、红条毛
肤 石 鳖、日 本 宽 板 石 鳖
(P lacip horella jap on ica)、条纹
隔贻贝、短石蛏 (L ithop hag a
cu rta)、太平侧花海葵 (A ntho2
p lenra p acif ica)、紫海胆 (A n2
thocid aris crassisp ina).
藻类带
珊瑚藻、鸭毛藻 (S ymp hy 2
oclad ia la tiuscu la )、鼠尾
藻、羊 栖 菜 ( S arg assum
f usif orm e)、马尾藻类、日
本宽板石鳖、瘤荔枝螺
(P u rp u ra bronn i)、疣荔枝
螺、锈凹螺 ( Ch lorostom a
rusticum )、黑 凹 螺 ( C.
n ig errim a )、刺 巨 藤 壶
(M ag aba lanus volcano).3 B iocomm unity types and samp ling sections.
使动物群落结构趋于简单; 相反, 波浪作用
大, 有利于大型藻体的附着与生长, 从而使
该处的群落结构有别于波浪作用弱的海
区[3, 6, 910 ]. 值得注意的是一些海区都存在
物种的镶嵌分布现象[3, 9, 10 ].
3. 2　群落数量特征及其动态变化
3. 2. 1 群落数量的垂直分布　对4个断面
定量标本进行的数据处理结果表明, 断面
D Y1及 SJ 2的多毛类数量, 中潮区> 低潮区
> 高潮区, 断面HL 3及 SS4的多毛类数量,
低潮区> 中潮区> 高潮区. 软体动物的密
度, 不论是哪一断面, 基本上是中潮区> 高
潮区> 低潮区, 其生物量大小顺序为中潮
区> 低潮区> 高潮区. 软体动物密度高潮
区> 低潮区的原因主要是由于高潮区滨螺
密度大引起的. 甲壳动物的数量分布为中
潮区> 低潮区> 高潮区. 藻类的生物量基
本上是中潮区> 低潮区> 高潮区, 只是在
冬季, 断面 HL 3及 SS4的生物量顺序为低
潮区> 中潮区> 高潮区 (表2). 这是由于外
海岛屿冬季海藻的充分生长, 特别是低潮
区大型藻类藻体大造成的.
3. 2. 2 群落数量的水平分布　统计结果表
明, 列岛从西部到东部, 多毛类的数量逐渐
增加, 即开敞性岩岸多毛类的密度及生物
量大于较隐蔽岩岸. 软体动物的密度大小
顺序为 SS4> HL 3> SJ 2> D Y1, 而生物量的
大小顺序却相反, 即 D Y1 > SJ 2 > HL 3 >
SS4. 这主要是由于近岸低盐水域牡蛎占优
势的缘故. 大量小型的高盐性软体动物分
布于近外海及外海, 但其生物量与大型牡
蛎相比则相差较大. 甲壳动物的密度大小
7033期　　　　　　　　　　杨万喜等: 嵊泗列岛潮间带群落生态学研究 I. 　　　　　　　
表2　嵊泗列岛4个断面潮间带总生物量及藻类生物量季节分布3 (gõm - 2)
Table 2 Seasona l distr ibution of tota l biomass and algae biomass in the in tertida l zone of the four sampling section s a-
long Shengsi archipelago
断面
Samp2
ling
sec2
t ions
生物量
B io2
m ass
高潮区
H igh tide areaÉ Ê Ë Ì 中潮区M iddle tide areaÉ Ê Ë Ì 低潮区L ow tide areaÉ Ê Ë Ì
D Y1 藻类 343. 3 175. 5 16. 5
A lgae (10. 78) (2. 11) (0. 24)
总计 162. 3 46. 5 128. 1 34. 8 3184. 3 8324. 9 6915. 9 4857 4479. 5 6169. 8 5779. 1 4289. 8
To tal
SJ 2 藻类 478. 8 437. 7 831. 7 751. 3 361. 8 360. 0 665. 8 656. 5
A lgae (8. 47) (9. 83) (16. 54) (18. 01) (59. 79) (72. 58) (73. 75) (67. 38)
总计 6. 25 32. 3 53 36. 8 5654. 5 4453. 6 5028. 7 4172. 3 605. 1 496. 0 902. 8 974. 3
To tal
HL 3 藻类 1228. 2 1718. 3 2514. 0 890. 0 1813. 3 1612. 0 1077. 5 1341. 0
A lgae (21. 56) (19. 85) (27. 74) (11. 52) (90. 73) (79. 45) (47. 05) (78. 85)
总计 20. 5 55. 8 132. 3 77. 5 5695. 4 8658. 5 9062. 2 7724. 0 1998. 4 2028. 9 2290. 2 1700. 8
To tal
SS4 藻类 1423. 2 1797. 8 1967. 2 736. 5 1260. 5 1273. 5 1036. 5 1523. 5
A lgae (16. 58) (24. 20) (36. 26) (16. 76) (49. 43) (53. 85) (29. 49) (20. 17)
总计 6. 5 14. 8 57. 5 54. 3 8585. 2 7429. 3 5425. 4 4394. 1 2550. 3 2364. 8 3115. 3 7554. 6
To tal3 括号内数据为藻类生物量占总生物量的百分数 T he num bers in paren theses m ean the percen tage of algae b iom ass
over to tal b iom ass.É : 春 (4月) Sp ring (A p r. ) ; Ê : 夏 (7月) Summ er (Ju ly) ; Ë : 秋 (9月) A utum n (Sep t. ) ; Ì : 冬 (12月) W in ter (D ec. ).
顺序为D Y1> SJ 2> HL 3> SS4, 但生物量大
小顺序却为 SS4> HL 3> SJ 2> D Y1, 与软体
动物正好相反. 大洋山甲壳动物密度大的
原因主要是由于白脊藤壶、纹藤壶、泥藤壶
密集分布的缘故, 而外海的日本笠藤壶个
体大, 因而密度小, 但生物量大. 藻类的生
物量分布次序为HL 3> SS4> SJ 2> D Y1 (表
2). 花鸟岛的藻类生物量> 嵊山的原因是
花鸟岛小石弄岩礁位于该岛的东北面, 风
浪较大, 嵊山青石子坑岩礁位于岛的西南
面, 风浪相对小. 风浪大会造成岩礁底质洁
净, 利于藻类孢子的附着生长, 特别是一些
附着力大的大型海藻如鼠尾藻、鸭毛藻等
得以充分生长, 因而藻类生物量大.
3. 2. 3 群落数量的季节变化　海岸开敞性
不同, 潮间带底栖动物群落的生物量季节
变化也不同 (表3). 较隐蔽岩岸 (D Y1 ) 以
夏、秋季生物量较大, 冬季最小. 这是由于
优势种近江牡蛎等软体动物在春季繁殖,
经夏季生长至秋季个体达最大, 因而夏秋
生物量较大. 冬季生物量小是由于许多活
动性较强的动物移栖到岩缝或潮下带越
冬[9 ].
　　较开敞及开敞性岩岸 (SJ 2、HL 3) 分别
以春季及秋季的生物量最大, SJ 2以冬季生
物量最小, HL 3以春季最小. HL 3春季生物
量小的原因除了繁殖个体小外, 还与春季
藻类的大量丛生影响底栖动物的生长与分
布有关. SJ 2冬季生物量小则与动物的垂直
移动有关. 断面 SS4冬季生物量最大, 与锈
凹螺、覆瓦小蛇螺、黄口荔枝螺有关. 风平
浪静采样时, 这些动物得到较全面的采集,
因而生物量最大; 秋季生物量小可能是风
浪较大的原因, 一些活动性强的动物移栖
于岩缝中, 从而影响生物量, 另外, 人为活
动的影响也会使生物量发生误差.
803 应　用　生　态　学　报 7卷
表3　各断面潮间带底栖动物数量的季节变化
Table 3 Seasona l changes of the numbers of ben th ic invertebrates in the in tertida l zone of every section
断　面
Samp ling
sections
春 Sp ring
密　度
D ensity
( indõm - 2) 生物量B iom ass(gõm - 2) 夏 Summ er密　度D ensity( indõm - 2) 生物量B iom ass(gõm - 2) 秋 A utum n密　度D ensity( indõm - 2) 生物量B iom ass(gõm - 2) 冬W inter密　度D ensity( indõm - 2) 生物量B iom ass(gõm - 2)
D Y1 4972 3078. 9 3597 4788. 4 4986 4268. 9 2964 3060. 5
SJ 2 1659 1808. 4 900 1394. 7 2197 1495. 7 1122 1258. 5
HL 3 2825 1557. 6 1844 2470. 9 2544 2631. 1 2466 2432. 8
SS4 3353 2819. 4 3908 2245. 9 5522 1998. 2 8269 3247. 7
　　藻类生物量的季节变化一般以春、秋
季最高, 夏季较低 (表2). 这是由于大部分
藻类为暖温性种, 夏季的高温使藻体干枯
腐烂的缘故.
总之, 群落结构及其生物量的季节变
化与底栖动植物的繁殖、动物的垂直移
动、底栖海藻的变化有关[3, 4, 6, 8, 9 ].
致谢　野外采集工作得到嵊泗县人民政府许岳
平、毛文东及嵊山镇人民政府顾晓阳同志的支持
与帮助, 多毛类标本由国家海洋局第二海洋研究
所王永泓先生鉴定, 部分藻类标本由杭州大学生
命科学学院阮积惠先生鉴定, 特此感谢.
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