全 文 ：徐昇，李欣，钟萍，刘正文. 苦草根系对硝氮和氨氮的吸收[J]. 生态科学, 2012, 31(3): 312-317.
XU Sheng，LI Xin，ZHONG Ping，LIU Zheng-wen. The uptake of nitrate and ammonium by the root of Vallisneria natans[J]. Ecological
Science, 2012, 31(3): 312-317.
苦草根系对硝氮和氨氮的吸收

徐昇 1，李欣 1，钟萍 1，刘正文 1,2*

1．暨南大学生态学系与水生生物研究所，教育部热带亚热带水生态工程中心，广州 510632
2．中国科学院南京地理与湖泊研究所，南京 210008

【摘要】硝氮（NO3--N）和氨氮（NH4+-N）是湖泊沉积物间隙水生物可利用氮源的主要形态。论文通过稳定性同位素 15N 示踪
技术，通过模拟实验分别研究了苦草根系对 NH4+-N 和 NO3--N 的吸收及其与氮浓度的关系。结果显示，苦草（Vallisneria natan）
根系对 NH4+-N 的吸收显著高于 NO3--N；根系吸收氮后向叶转移，而且 NO3--N 为氮源时其转移速率较高；NH4+-N 浓度的变化
对苦草吸收 NO3--N 有影响，当 NH4+-N 浓度小于 0.072 mmol/L 时，根系对 NO3--N 的吸收随 NH4+-N 浓度的增加而增加，随后
降低并趋于平稳；同时，NO3--N 浓度对苦草吸收 NH4+-N 也有类似的影响。

关键词：苦草; 根; 稳定同位素; 氨氮; 硝氮
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2012.03.015 中图分类号：Q503 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2012)03-312-06

The uptake of nitrate and ammonium by the root of Vallisneria natans
XU Sheng1，LI Xin1，ZHONG Ping1，LIU Zheng-wen1,2*

1. Department of Ecology and Institute of Hydrobiology, Jinan University, Tropical and Subtropical Water Ecological Engineering Center,
Ministry of Education, Guangzhou 510632, China
2. Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China

Abstract：Nitrate (NO3--N) and ammonium (NH4+-N) are the main forms of biological available nitrogen source in the sediment pore
water of lakes. In this paper, using stable isotope 15N tracer technique and simulation experiments, we studied the uptake of NH4+-N and
NO3--N by roots of Vallisneria natans respectively, and their relationships with the concentration of nitrogen. The results showed that the
uptake of NH4+-N was significantly higher than that of NO3--N. Nitrogen was transferred to shoot after it was absorbed, and the transfer
rate of NO3--N was relatively high. The concentrations of NH4+-N affected the uptake of NO3--N significantly. When the concentration of
NH4+-N was less than 0.072 mmol/L, the uptake of NO3--N increased with the increase of NH4+-N, then decreased and then maintained a
steady state. The effect of NO3--N on the uptake of NH4+-N by the roots had a similar pattern.
Key words: Vallisneria natans; root; stable isotope; ammonium; nitrate



收稿日期：2012-02-27 收稿，2012-04-21 接收
基金项目：国家水专项（2009ZX07106-002）
作者简介：徐昇，男（1987—），硕士研究生，从事淡水生态与环境修复研究，E-mail: xusheng2014@163.com
*通讯作者：刘正文，E-mail：zliu@niglas.ac.cn
第 31 卷 第 3 期 生 态 科 学 31(3): 312-317
2012 年 5 月 Ecological Science May 2012
1 引言（Introduction）
沉水植物对湖泊生态系统结构和功能有重要的
影响，尤其是在浅水湖泊中，沉水植物是维持清水态
生态系统的关键[1-3]，而富营养化浅水湖泊修复的关
键之一是重建沉水植被[4-6]。根系往往是沉水植物营
养盐吸收的主要部位[7-9]，因此沉积物是沉水植物营
养盐的重要来源[10-12]。关于沉水植物对氮营养盐吸收
的研究主要集中在氨氮（NH4+-N）和硝氮（NO3--N）
[13-15]，研究结果显示沉水植物优先利用氨氮[16]。这
些研究是分别将沉水植物培养在氨氮或硝氮环境中，
通过环境中氮的变化，分别计算其吸收速率，然后进
行比较分析[17]。在自然条件下，氨氮和硝氮是同时
存在的，而一种形态氮的存在对另一种形态氮的吸收
可能会有影响[18]。传统的方法无法在多种形态氮同
时存在时分析植物对其的吸收速率以及相互影响。氮
稳定同位素标记技术使这样的研究成为可能[19-21]。
苦草(Vallisneria natans)等是我国湖泊浅水湖泊
常见的沉水植物，近年来也常用于浅水湖泊的修复之
中[22-23]。本文以苦草为对象，利用稳定氮同位素示踪
技术，研究氨氮和硝氮同时存在下沉水植物对不同形
态氮的吸收速率以及不同形态氮吸收之间的相互影
响，结果将有助于揭示湖泊中氮与沉水植物之间的相
互作用机理，为湖泊保护与修复提供依据。
2 材料与方法 (Materials and methods)
实验用苦草(V. natans)采自惠州西湖，地上部叶
片长约 10 cm，每株苦草保持约 8 片叶片。苦草整个
植株用清水冲洗干净，并用软毛刷清除叶片表面的附
着藻类，暂养 1 周后开始实验。
吸收实验在水槽中进行，水槽尺寸为 25 cm×15
cm×10 cm，由隔板将水槽分成前后两小室，隔板上
有凹槽（宽 1 cm，深 7 cm），实验时用玻璃胶将苦草
固定于凹槽中，使根部和茎叶部分别置于两个小室中
（分别称为根室和叶室），根室和叶室之间没有水和
营养盐的交换[24]。
水槽中的培养液用 GF/C（Whatman）过滤的惠
州西湖南湖湖水配制，再分别加入 Na14NO3 和
14NH4Cl，使 NO3--N、NH4+-N 浓度与所测得的惠州
西湖沉积物间隙水氮浓度一致（背景浓度），即
NO3--N 0.071 mmol/L 和 NH4+-N 0.088 mmol/L。实验
开始时在根室分别加入 Na15NO3 和 15NH4Cl（添加的
15N 的量分别为 NO3--N、NH4+-N 含量的 1%），其处
理浓度设置如下：（1）背景浓度下，苦草根分别对
15NO3--N 和 15NH4+-N 的吸收；（2）不同 NH4+-N 浓度
下苦草根对 15NO3--N 的吸收：14NH4+-N 浓度为 0.011、
0.036、0.072、0.110、0.143、0.286 和 0.572 mmol/L，
NO3--N 浓度都为 0.071 mmol/L；（3）不同 NO3--N 浓
度下，苦草根对 15NH4+-N 的吸收：14NO3--N 浓度为
0.011、0.036、0.072、0.110、0.143、0.714 和 1.071
mmol/L，NH4+-N 浓度都为 0.088 mmol/L。实验持续
2 小时，每个处理设置 3 个重复。
实验结束后用与间隙水浓度相同的培养液将苦
草根系和叶片表面清洗干净，放入烘箱 60 ℃下烘 48
h 至恒重，用研钵研磨成粉，装入锡囊备用。用英国
Sercon 20-20 质谱仪测定苦草根部和叶片中稳定性同
位素 15N 丰度，然后根据 15N 的增加量（2h 内）来分
析苦草对 NH4+-N 和 NO3--N 的吸收。
质谱仪的测定结果以 δ15N(‰)表示，其计算公式
如下：
δ15N(‰)=(R 样品/R 标准1)×1000 (1)
15N 同位素占苦草内 N 的原子百分比（atom%）
用下式得出：
atom%=100×R 样品/（R 样品+1） (2)
15N 增加量(μmol/g)=[(atom%15N 样品atom%15 N 空
白)/100×μmol N 样品]/样品干重（g） (3)
式中 R 样品、R 标准分别为样品和标准的 15N/14N，
空白为添加同位素实验前苦草 15N 丰度，氮稳定性同
位素分析标准为氮气。
用 SPSS 17.0 进行统计分析，对比添加 15NH4Cl
组和 Na15NO3 组中，叶和根的 15N 增加量之间的差异
用单因素方差（One-way ANOVA）和最小显著性差
异（LSD）进行分析。用方差分析比较不同 NH4+-N
和 NO3--N 浓度下根系吸收 15N 的差别。
3 结果 (Results)
3.1 苦草根对 NH4+-N 和 NO3--N 的吸收以及到叶的转移
在以惠州南南湖沉积物间隙水的氮浓度为背景
值（NH4+-N 浓度 0.088 mmol/L、NO3--N 浓度 0.071
mmol/L）的实验中，分别添加 15NH4Cl 和 Na15NO3
后苦草根系和叶片中 15N 含量显著增加（图 1）。
统计分析显示，添加 15NH4Cl 的实验中根系增加
的 15N 要高于叶（P<0.05），也高于添加 Na15NO3 实
验中根 15N 的增加量，差异极显著（P<0.001），说明
苦草根对 15NH4+-N的吸收要大于对 15NO3--N的吸收；
添加 Na15NO3 的实验中叶的 15N 增加值高于根
（P<0.05），但是添加 15NH4Cl 实验和 Na15NO3 实验
中叶的 15N 增加值并无显著差异（ P>0.5 ）。
3期 徐 昇，等. 苦草根系对硝氮和氨氮的吸收 313

图 1 根和叶中 15N 的增加量（μmol/g）
Fig. 1 The excess 15N (μmol/g) of roots and shoots

15NH4Cl 组和 Na15NO3 组叶和根增加的 15N 值的
比值如图 2 所示，该比值在 Na15NO3 组中较高，且差
异显著（P<0.01），说明 15NO3--N 由根向叶的转移要
大于 15NH4+-N。

图 2 叶与根中 15N 增加量的比值
Fig.2 Ratio of excess 15N (μmol/g, mean ± SD) in the shoots to
the roots.

3.2 在不同 NH4+-N 浓度下根对 15NO3--N 的吸收
当 NH4+-N 浓度小于 0.072 mmol/L 时，根中 15N
增加量随 NH4+-N 浓度的升高而增加，即根对 NO3--N
的吸收速率增加；当 NH4+-N 浓度大于 0.072 mmol/L
时，根中 15N 增加量随 NH4+-N 浓度升高而减小，并
当 NH4+-N 浓度大于 0.143 mmol/L 时，根增加的 15N
的值虽略有升高，但总体趋势趋于平缓（图 3）。统
计分析显示，当 NH4+-N 浓度为 0.072 mmol/L 时，根
中 15N的增加量与0.011 mmol/L时的增加量差异显著
（LSD，P<0.01），与 0.036 mmol/L 时的增加量无显
著差异（LSD，P>0.05），并显著高于其余 NH4+-N 浓
度下根中 15N 的增加量（LSD，P<0.05）。除了 NH4+-N
浓度为 0.072 mmol/L 外，其余各浓度下根中 15N 增
加量之间无显著差异（LSD，P>0.1）。

0.00
0.01
0.02
0.03
0.04
0.05
0.06
0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 0.45 0.5 0.55 0.6
NH4+-N浓度 Concentration (mmol/L)
根
中
15
N
的
增
加
量
(μm
ol
/g
)
Ex
ce
ss
1
5N
in
ro
ot
s(
μm
ol
/g
)

图 3 不同 NH4+-N 浓度下根从 Na15NO3中吸收 15N 的增加量
（μmol/g）
Fig. 3 The excess 15N (μmol/g) of roots and shoots from
Na15NO3 in different concentration of NH4+-N

3.3 在不同 NO3--N 浓度下根对 15NH4+-N 的吸收
当 NO3--N 浓度小于 0.072 mmol/L 时，根中 15N
的增加量随 NO3--N 浓度的升高而增加，即根吸收
NH4+-N 的速率增加；当 NO3--N 浓度大于 0.072
mmol/L 时，根中 15N 的增加量随 NO3--N 浓度的升高
而降低，并当 NO3--N 浓度大于 0.143 mmol/L 时，根
增加的 15N 降低到最初的水平（图 4）。统计分析表
明，NO3--N 浓度为 0.072 mmol/L 时根中 15N 的增加

0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
0.12
0.14
0.16
0.18
0.20
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 1.1 1.2
NO3--N浓度 Concentration (mmol/L)
根
中
15
N
的
增
加
量
(μm
ol
/g
)
Ex
ce
ss
1
5 N
in
ro
ot
s(
μm
ol
/g
)

图 4 不同 NO3--N 浓度下根从 15NH4Cl 中吸收 15N 的增加量
（μmol/g）
Fig. 4 The excess 15N (μmol/g) of roots and shoots from
15NH4Cl in different concentration of NO3-N
0.0
1.0
2.0
3.0
4.0
5.0
6.0
7.0
8.0
9.0
15NH4Cl Na15NO3
增
加
的
15
N
值
叶
：
根
Ex
ce
ss
15
N
in
s
ho
ot
s
: r
oo
ts
0
0.02
0.04
0.06
0.08
0.1
0.12
0.14
0.16
0.18
根 Roots 叶 Shoots
15
N
增
加
量
（
μm
ol
/g
）
Ex
ce
ss
15
N
（
μm
ol
/g
）
添加15NH4Cl
添加Na15NO3
314 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷
量与 0.036 mmol/L 时有显著差异（LSD，P<0.05），
与其余浓度下根中 15N 的增加量差异极显著（LSD，
P<0.001），而当 NO3--N 浓度为 0.011 mmol/L 以及当
NO3--N 浓度大于或等于 0.11 mmol/L 时，根中 15N 的
增加量无显著差异（LSD，P>0.1）。
4 讨论（Discussion）
4.1 苦草根系对氮的吸收和转移
无论是添加 15NH4Cl 还是 Na15NO3，苦草的根中
15N 含量都有了明显的增加，说明苦草的根系可以利
用 NH4+-N 和 NO3--N 两种形态的氮，而且对 NH4+-N
的吸收显著高于 NO3--N，也与已有的研究结果类似
[16,25]。苦草叶中的 15N 含量也有明显增加，说明苦草
根系吸收氮后能很快转移到叶中，用于其生长。Zhang
等[26]的研究显示苦草和伊乐藻(Elodea nuttallii)根系
能从沉积物中吸收氮素，而转移到新叶的氮显著高于
老叶。Pedersen 和 Borun 对鳗草(Zostera marina)的研
究中发现，老组织中的氮可以转移到新生长的组织
中，从而在氮缺乏时能保障植物的生长[27]。有意思
的是，本研究显示虽然苦草吸收 NO3--N 的速率低于
NH4+-N，吸收后的氮主要转移到了叶中，而 NH4+-N
被吸收后主要储存在根部，转移到叶中的比例较小
（图 1）。由于铵根离子（NH4+）可直接被植物同化
利用，而硝酸根离子（NO3-）需要还原成铵根离子
（NH4+）后才能被利用，上述结果是否是由根和叶
对 NO3-的还原作用不同导致的有待进一步研究。

4.2 NH4+-N 和 NO3--N 在苦草根吸收中的相互影响
很 多 研 究 也 都 表 明 ， 植 物 更 偏 好 利 用
NH4+-N[16,25]，包括沉水、挺水和漂浮植物等[28-29]，
其根本的原因是植物对 NH4+-N 吸收消耗的能量远低
于对 NO3--N[30-31]。当环境中 NH4+-N 和 NO3--N 同时
存在时，植物优先吸收 NH4+-N，同时 NH4+-N 可能
抑制植物对 NO3--N 的吸收。本研究显示，植物对
NO3--N 的吸收随 NH4+-N 的增加而增加，随后又开始
下降，NH4+-N 达到 0.11 mmol/L 后，植物对 NO3--N
的吸收趋于平稳。Hanisak 和 Harlin 指出[32]，仅仅 1
μmol/L NH4+-N 就能抑制刺松藻(Codium fragile)对
NO3--N 的吸收。D’Elia 和 DeBoer 在对一种江蓠
(Gracilaria foliifera）的研究中发现 [33]，低浓度的
NH4+-N（≥5 μmol/L）会降低其对 NO3--N 的吸收。
Haines 和 Wheeler(1978)的研究表明[34]，当 NH4+-N
的浓度为 18 μmol/L 时，钩沙菜(Hypnea musciformis）
对 NO3--N 的吸收降低了 50%。由于 NO3-离子要先还
原成 NH4+离子才能被吸收（转运至细胞），而根吸收
NO3-离子的能力与根中硝酸盐还原酶的活性有关
[30]，因此其重要的原因可能就是硝酸盐还原酶被强
烈抑制[31,35]。任军等[36]认为，在水曲柳的培养液中加
入 NH4+离子后影响 NO3-离子吸收的原因是由于
NH4+离子和 H+离子的交换降低了根系周围溶液的
pH 值，使得根细胞液内 OH-离子浓度升高，阻碍 NO3-
离子的运输过程，不利于 NO3--N 的吸收。本实验
NH4+-N 浓度升高，pH 会发生改变，但是结果是否是
由于 NH4+离子的加入降低了根际周围溶液的 pH 值，
从而影响 NO3--N 的吸收还有待进一步论证。
本研究显示，NO3--N 浓度的变化对植物吸收
NH4+-N同样有影响。在NO3--N浓度小于 0.11 mmol/L
时根对 NH4+-N 吸收随 NO3--N 浓度升高而增加，随
后吸收降低。已有研究指出，增加 NO3--N 可以促进
根系对 NH4+-N 的吸收[35,37]。Saravitz 等[38]指出，在
大豆类的植物中，当 NH4+-N 和 NO3--N 以 1:1 的比例
添加到根中的时候，NH4+-N 的吸收有所提升，而且
这时 NH4+-N 的吸收量是其他浓度比条件下的几倍；
Cohen 和 Fong[39]也指出，当 NH4+-N 和 NO3--N 的浓
度相同的时候，河口地区的肠浒苔 (Enteromorpha
intestinalis）能够吸收更多的 NH4+-N。本研究结果显
示，当 NH4+-N 和 NO3--N 的浓度接近时，根对
15NH4+-N 的吸收明显增加，与上述结果类似，这可
能是因为当 NO3-离子存在的时候，能够增大细胞膜
对 NH4+离子的通量以及提高 NH4+离子的代谢[35]。但
本研究显示，较高的 NO3--N 浓度对苦草吸收 NH4+-N
也表现出抑制作用，这不同于 Haines 和 Wheeler 的
研究结果，他们发现 NO3--N 的存在不影响钩沙菜对
NH4+-N 的吸收[34]。
本研究结果表明，NH4+-N 和 NO3--N 都是苦草根
系吸收的氮源，而苦草更偏好 NH4+-N。同时，NH4+-N
和 NO3--N 同时存在分别对植物吸收这两种氮源的速
率有影响。

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