全 文 ： 李永杰，李吉跃，方晓娟，等. 铜胁迫对国槐幼苗生长及叶片生理特性的影响[J]. 生态科学, 2010, 29(1)：035-038.
LI Yong-jie，LI Ji-yue，FANG Xiao-juan, et al. Effect of copper stress on the growth and physiological characteristics of leaves in
Sophora japonica Seedlings[J]. Ecological Science, 2010, 29(1)：035-038.

铜胁迫对国槐幼苗生长及叶片生理特性的影响

李永杰1，李吉跃2*，方晓娟1，张宽义3
1. 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京，100083
2. 华南农业大学林学院，广州，510642
3. 河北水利水电勘测设计研究院，石家庄，050081
【摘要】 采用盆栽方法研究了不同浓度处理水平的铜对国槐(Sophora japonica)生长及叶片部分生理指标的影响。结果表明：
国槐幼苗的株高及地径随铜胁迫浓度的增加表现出先增加后下降的趋势，在浓度1000 mg·kg-1时，株高和地径与对照相比达到极
显著差异（检验水平，P＜0.01）。在浓度＜500 mg·kg-1时，叶绿素含量的呈下降趋势，细胞膜透性呈增加趋势，与对照相比差
异不显著；脯氨酸含量与超氧化物歧化酶(SOD)活性迅速上升，与对照处理相比差异显著，表现出一定的适应能力。随着铜胁
迫浓度的增加(＞500 mg·kg-1)，叶绿素含量及SOD活性显著下降，MDA含量、相对电导率、脯氨酸含量显著上升，表明国槐幼
苗受害明显加重。
关键词：国槐；铜胁迫；重金属
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2010.01.006 中图分类号：S731.2 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2010)01-035-04

Effect of copper stress on the growth and physiological characteristics of leaves in
Sophora japonica seedlings

LI Yong-jie1，LI Ji-yue 2*，FANG Xiao-juan1，ZHANG Kuan-yi3
1.The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education， Beijing Forestry University， Beijing 100083，
China
2. South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
3. Hebei Research Institute of Investigation & design of water conservancy & hydropower, Shijiazhuang 050081, China

Abstract：We studied the effect of copper stress on the growth and some leaves physiological indexes of Sophora japonica under
different concentration treatments by using pot-culture method. The results showed that: the plant height and ground diameter of Sophora
japonica exhibited an increasing trend followed by declining with increasing copper stress. When the concentration of copper were 1000
mg·kg-1, the plant height and ground diameter had an extremely significantly difference respectively in comparison with control. When
the concentration of copper lower than 500 mg·kg-1, the chlorophyll contents increased rapidly, exhibiting an increasing tendency, and
there were no significant difference in comparison with control. The proline contents and superoxide dismutase (SOD) activity increased
rapidly, significantly different from the control, and exhibited some adaptability. With increasing concentrations of copper stress（＞500
mg·kg-1）, the contents of chlorophyll and activities of SOD decreased remarkably, and the MDA, relative conductivity and proline
contents ascended sharply, indicating Sophora japonica suffer significant injury.
Key words：Sophora japonica ; copper stress; heavy metals


收稿日期：2009-10-13 收稿，2010-02-20接受
基金项目：十一五科技支撑项目：城市土壤污染植物材料的筛选与评价技术研究（2006BAD03A0104-2）
作者简介：李永杰（1979－），在读博士，主要研究方向：城市林业。E-mail：yongjieli918@sina.com
*通讯作者：李吉跃，男（1959－）教授，博士生导师，主要研究方向：森林培育及栽培生理生态 E-mail：ljyymy@vip.sina.com
第 29 卷第 1 期 生 态 科 学 29(1): 035-038
2010 年 2 月 Ecological Science Feb. 2010

1 引言 (Introduction)

进入21 世纪以来，随着我国经济的迅猛发展以及
城市化进程的加快，城市园林植物的生境不可避免地
遭到了破坏，尤其受重金属污染比较严重[1]。铜是植
物生长发育所必需的微量营养元素，它是多酚氧化酶、
细胞色素氧化酶及抗坏血酸氧化酶等多种酶类的组成
成分之一， 然而过量的铜会对植物产生毒害作用[2]。
铜已成为土壤主要重金属污染物之一，已引起国
内外研究者的极大关注。很多关于铜对植物形态、生
理生化效应及植物对铜污染耐性机制等方面的研究
工作，主要以农作物为研究对象[3～5]，而以园林植物
为对象进行铜污染研究的报道较少。本研究旨在通过
不同铜水平下对国槐幼苗生长及叶片叶绿素含量、超
氧化物歧化酶(SOD)活性、脯氨酸、丙二醛(MDA)以
及叶片膜透性进行分析，初步揭示不同浓度铜胁迫对
国槐生长及生理特性的影响，探讨在铜胁迫下国槐部
分生理指标的适应机制和伤害机理，为受污染地区绿
化树种的选择提供借鉴依据

2 材料与方法 (Materials and methods)

2.1 供试材料及铜胁迫处理
选择2年生国槐为实验树种，选用个体、健康状
况基本一致的植株，除去原土，并用蒸馏水将根系冲
洗干净。选用无污染的砂壤土作为盆栽基质，土样过
筛后充分混匀，每盆30 cm(径)× 30 cm(高)装土为10
kg(干重)，每盆1株苗木，盆下垫托盘。移植后将试
验盆放于简易棚内，保持正常通风、光照。待苗木恢
复生长2个月后进行铜胁迫处理，以CuSO4·5H2O水溶
液的形式加入到基质中，制成铜浓度为(以 kg 风干
基质中含纯铜毫克数计)250、500、1000、2000 mg·kg-1
的污染土壤，以不添加污染物的基质作为对照，每处
理3个重复。处理90 d 后取样，测定各生理指标。

2.2 生理指标测定
叶绿素含量(叶绿素a+b)的测定：采用丙酮浸提
法[6]。在分光光度计波长644 nm 和662 nm处，用分
光光度计测定。
SOD 活性测定：采用氮蓝四唑(NBT)光化还原法[6]。
在分光光度计波长560 nm 处分别测定各管吸光度，以
能够抑制NBT光还原50 %为一个酶活力单位(U)。
细胞膜透性：采用电导法进行测定[7]。以相对电
导率表示细胞膜透性大小。
脯氨酸：酸性茚三酮法[6]。在分光光度计波长520
nm处测定甲苯萃取液。
丙二醛(MDA)：采用硫代巴比妥酸法[6]。在分光
光度计波长600 nm、532 nm、450 nm处测定。

2.3 数据整理与统计分析
分别采用Excel 2003软件和 Spss13.0统计软件
分析。

3 结果 (Results)

3.1 铜胁迫对国槐幼苗植株生长的影响
由表1可知，在重金属铜的胁迫下，国槐株高、地
径随铜浓度的增加呈先增加后降低的趋势。说明低浓
度的重金属在一定程度都会促进国槐的生长，但高浓
度的重金属反而抑制生长，进而影响株高和地径的增
加。在浓度250 mg·kg-1与500 mg·kg-1时，株高与地径
与对照相比，分别增加了4.55%、2.59%与 3.45%，
2.59%；在浓度1000 mg·kg-1与2000 mg·kg-1时，株高与
地径与对照相比，分别下降了9.85%，18.94%与14.85%，
24.83%。从差异水平上来看，株高及株高在浓度1000
mg·kg
-1时与对照达到极显著差异（p<0.01）。

表1 铜胁迫对国槐幼苗株高与地径的影响
Tab.1 Effect of plant height and ground diameter on
Sophora japonica seedlings under different treatment of Cu
stress
处理水平
Treatment level
(mg·kg-1)
株高
Plant height
(m)
地径
Ground diameter
(cm)
0 1.32±0.04Aab 1.16±0.02Aa
250 1.38±0.06Aa 1.20±0.04Aa
500 1.35±0.04Aa 1.19±0.02Aa
1000 1.19±0.04Bb 0.99±0.05Bb
2000 1.07±0.05Bc 0.872±0.04Cc
注：表中数据为3次重复的平均值。差异显著性用Duncan检验，同一列不
同大写字母和小写字母分别表示在0.01 和0.05 水平上差异显著。下同。
Notes：The data of table are the three repeated average value. The different
capital and lowercase letters in the same column indicate significant difference
in 0.01 and 0.05 level by Duncan test. The same as below.

3.2 铜胁迫对国槐幼苗叶片叶绿素含量的影响
叶绿素是植物光合作用的重要器官。在一定程度
上能反映植物的生产性能和抵抗逆境胁迫的能力[8]。
随着铜胁迫浓度的增加，叶绿素含量呈逐渐下降
036 生 态 科 学 Ecological Science 29 卷

的趋势，且与铜胁迫水平呈显著的负相关(r=-0.953，
p<0.01)。从表2可看出，在浓度250 mg·kg-1、500
mg·kg
-1处理下，叶绿素含量与对照相比差异不显著；
在浓度1000 mg·kg-1、2000 mg·kg-1时，叶绿素与对照
相比分别下降了25.12%、34.78%，从差异水平上来
看，在浓度1000 mg·kg-1时叶绿素含量与对照相比达
到极显著差异（p<0.01）。

3.3 铜胁迫对国槐幼苗叶片丙二醛(MDA)及膜透性
的影响
植物在逆境中，细胞原生质膜中的不饱和脂肪酸
会发生过氧化作用产生MDA，MDA 伤害质膜系统，
使其选择性被破坏，细胞质内电解质外渗量增加[9]。
而电解质渗漏是细胞膜受损伤的直接证据[10]。因而，
MDA 含量可以反映膜脂过氧化作用的强弱，电解质
相对电导率表示细胞膜的损伤程度。
在铜胁迫下，随着胁迫浓度的增加，MDA含量
呈不断上升的趋势，且与铜胁迫水平表现出显著的正
相关(r=0.996，p<0.01)。说明高浓度胁迫加剧了膜脂
过氧化作用，使细胞结构遭受严重破坏。由表2可看
出，在250 mg·kg-1 处理浓度条件下，MDA含量与对
照相比增加了0.32倍，之后随处理浓度增加MDA继续
增加，在最高浓度2000 mg·kg-1时，MDA含量高出对
照1.70倍。从差异水平上来看，在250 mg·kg-1时，MDA
含量与对照差异达到极显著（p<0.01）。

表2 铜胁迫对国槐幼苗叶片丙二醛含量、叶绿素含量及相对
电导率的影响
Tab.2 Effect of MDA,Chlorophyll content and relative
conductivity on Sophora japonica seedlings leaves under
different treatment of Cu stress
处理水平
Treatment
level
(mg·kg-1)
叶绿素
Chlorophyll
(mg·g-1)
MDA
Malondialdehyde
(μmol·g-1)
相对电导率
Relative
conductivity
(%)
0 2.07±0.09Aa 15.21±0.34De 4.18±1.04Cc
250 1.93±0.04Aa 20.10±1.08Cd 5.12±1.5Cc
500 1.87±0.05Aa 22.40±0.78Cc 7.29±2.10Cc
1000 1.55±0.03Bb 30.12±1.96Bb 20.38±1.23Bb
2000 1.35±0.03Bb 41.06±1.48Aa 30.27±0.23Aa

随着胁迫浓度的增加，相对电导率呈增加趋势，
相对电导率与铜胁迫水平表现出显著的正相关
(r=0.927，p<0.01)。由表2看出，在浓度250 mg·kg-1
时，与对照相比增加了 0.22 倍，在处理浓度
500 mg·kg
-1时，相对电导率比对照高出0.74倍，与对
照相比差异不显著。在浓度1000 mg·kg-1、2000 mg·kg-1
时，相对电导率是对照的4.88倍、6.248倍。从差异水
平上来看，在1000 mg·kg-1、2000 mg·kg-1时与对照达
到极显著差异（p<0.01）。

3.4 铜胁迫对国槐幼苗叶片SOD活性及脯氨酸含量
的影响
SOD是植物体内常见的氧化还原酶，可以催化有
毒物质的氧化分解[11]。
铜胁迫时，国槐叶片SOD 活性随着铜 浓度的增
加而先上升后下降，在浓度500 mg·kg-1时铜 处理时达
到最大，而后不断下降；在浓度250 mg·kg-1、500
mg·kg
-1时，SOD 活性分别比对照增加了9.85%、
15.60%。而在浓度1000 mg·kg-1、2000 mg·kg-1时，SOD
活性则比对照下降了3.11%、8.66%。从差异水平上来
看，在浓度250 mg·kg-1时，SOD活性增加，与对照达
到显著差异（p<0.05）；在浓度500 mg·kg-1时与对照
达到极显著的差异（p<0.01）；随着胁迫浓度的增加，
SOD活性开始下降，在浓度2000 mg·kg-1时，SOD活性
低于对照，并与对照达到显著差异（p<0.05）(表3)。

表3 铜胁迫对国槐幼苗叶片SOD活性、脯氨酸含量的影响
Tab.3 Effect of SOD activity and Proline content on Sophora
japonica seedlings leaves under different treatment of Cu stress
处理水平
Treatment level
(mg·kg-1)
SOD
Superoxide
dismutase
(U·g-1)
脯氨酸
Proline
(μg·g-1)
0 708.21±20.58BCb 7.48±0.89Ce
250 777.98±10.63ABa 10.86±0.56Cd
500 818.72±33.16Aa 15.97±1.15Bc
1000 686.16±15.12Cbc 20.38±0.84ABb
2000 646.88±5.75Cc 24.63±0.79Aa

游离脯氨酸的积累是植物对环境胁迫的普遍反应，
是植物在逆境条件下的适应表现，系统防护反应[12]。
随着铜浓度处理的增加，脯氨酸含量均呈明显增加
趋势，且与铜胁迫水平表现出显著的正相关(r=0.515，
p<0.01)。从表3可看出，在浓度250 mg·kg-1条件下脯氨酸
含量与对照相比高出0.45倍，随着处理浓度的升高，脯
氨酸含量继续上升，在最高浓度2000 mg·kg-1时，脯氨酸
含量与对照相比高出了2.29倍。从差异水平上来看，各
处理的脯氨酸含量与对照处理相比，达到极显著的差异
（p<0.01）。
1期 李永杰，等：铜胁迫对国槐幼苗生长及叶片生理特性的影响 037

4 讨论 (Discussion)

铜是植物生长发育所必需的微量营养元素，低浓
度的铜对植物生长是有益的。在本试验中，不同水平
铜对国槐植株的生长均有不同程度的促进及抑制作
用，在高浓度胁迫时，植株生长缓慢、株高显著减小
降低的原因主要是由于重金属胁迫下正常的生理代
谢受到了破坏及光合作用受阻造成。
在铜低浓度胁迫时，国槐幼苗叶片MDA含量在
增加的同时，细胞保护酶SOD活性也相应增强，提高
了清除活性氧的能力，使细胞免受毒害的调节反应，
表明在低浓度时SOD通过自身的酶合成机制，对重金
属胁迫做出的保护性反应，是植物抵抗环境胁迫的一
个适应反应。之后随着胁迫浓度的增加，超氧阴离子
依然在继续增加，而SOD活性却出现急剧下降，并明
显低于对照处理的水平，致使清除活性氧的能力显著
降低，表明酶活性受到了抑制，调节能力是有限的，
使国槐幼苗植株遭受严重的损害。
脯氨酸是植物细胞内的重要保护物质，具有渗透
调节和保护细胞膜结构的稳定作用。试验结果表明，
低浓度胁迫时，脯氨酸含量比胁迫前均有显著的增加，
而细胞质膜透性并末有显著的变化，说明此时国槐幼
苗植株体内积累的脯氨酸对其抗胁迫起到积极的作用。
随着胁迫浓度的增加，脯氨酸含量仍在显著持续增加，
但细胞质膜透性却急剧增大，表明国槐幼苗受害加重。
这与张传来[13]、杨华庚[14]等人的研究相一致。
在本试验设定的铜胁迫浓度范围内，国槐叶绿素
含量随铜浓度的升高呈下降的趋势，呈现出显著的剂
量抑制效应。试验结果说明，在低浓度胁迫时，叶绿
素下降缓慢，这是由于细胞保护酶活性处于较高的水
平，使活性氧对细胞的损害较轻；在高浓度胁迫时，
细胞保护酶活性出现急剧下降，引起活性氧的大量积
累，从而加速了叶绿素的分解破坏，导致叶绿素含量
迅速下降。本研究结果与Gallego [15]和Kopittke [16]等
人的研究结果是一致的。
综上所述，国槐幼苗在低浓度胁迫下可以通过自
身调节机制来适应重金属对其自身的氧化胁迫；当胁
迫强度超过国槐幼苗的耐受能力后，其抗氧化酶与活
性氧平衡体系被打破，自身调节能力受到抑制，生长
受到抑制。

参考文献 (References)

[1] 徐旭，孙振元，潘远智，等. 园林植物对重金属胁迫的
响应研究现状[J]. 世界林业研究，2007, 20(1): 36-41.
[2] 司江英，汪晓丽，赵海涛，等. 不同铜水平对水稻幼苗
生长、铜积累和养分吸收的影响[J]. 农业环境科学学报，
2007, 26(4):1312- 1315.
[3] 黄永杰，杨红飞，杨集辉，等. 铜胁迫对水花生生长及活性
氧代谢的影响[J]. 生态学杂志，2009, 28(6)： 1112-1116.
[4] 张艳英，刘鹏，徐根娣，等. 铜胁迫对烟草幼苗生长和
生理特征的影响[J]. 贵州农业科学，2009, 37 (3)：32-35.
[5] 胡筑兵，陈亚华，王桂萍，等. 铜胁迫对玉米幼苗生长、
叶绿素荧光参数和抗氧化酶活性的影响[J]. 植物学通报，
2006, 23 (2)：129-137.
[6] 王学奎. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京：高等
教育出版社. 2006, 134-136；172-173；278-281.
[7] 朱宇林. 银杏对镉、铅及其复合污染的生理响应与抗性
研究[D]. 南京：南京林业大学. 2006, 82-83.
[8] 马书燕. 柔枝松引种及苗期抗逆性研究[D]. 北京：北京
林业大学，2008, 112-113.
[9] 张利红，李培军，李雪梅，等. 镉胁迫对小麦幼苗生长及
生理特性的影响[J]. 生态学杂志，2005, 24(4)：458-460.
[10] 田如男，袁安全，薛建辉. 4种常绿阔叶乔木树种幼苗抗
铅胁迫能力的比较[J]. 南京林业大学学报(自然科学版)，
2005, 29(6)：82-84.
[11] 黄苏珍. 铅(Pb)胁迫对黄菖蒲叶片生理生化指标的影响
[J]. 安徽农业科学，2008, 36(25)：10760-10762.
[12] Mehta S K, Gaur J P. Heavy-metal-induced Pro1ine
accumulation and its role in ameliorating metal toxicity in
Chlorella vulgaris[J]. New Phytologist, 1999, 143(2):253-257.
[13] 张传来，贾文庆. 铜胁迫对红梨叶片膜透性及酶活性的
影响[J]. 湖北农业科学，2008, 47(9)：1044-1045.
[14] 杨华庚，陈慧娟. 高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片形态和生
理特性的影响[J]. 中国农学通报，2009, 25(11)：123-127.
[15] Gallego S M, Benzcides M P, Tomaro M. Effect of heavy metal
ion excess on sunflower leaves: Evidence for involvement of
oxidative stress [J]. Plant Science, 1996, 121:151-159.
[16] Kopittke P M, Menzies N W. Effect of Cu toxicity on
growth of cowpea (Vigna unguiculata) [J]. Plant and Soil,
2006, 279:287-296.
038 生 态 科 学 Ecological Science 29 卷

铜胁迫对国槐幼苗生长及叶片生理特性的影响
作者： 李永杰， 李吉跃， 方晓娟， 张宽义， LI Yong-jie， LI Ji-yue， FANG Xiao-juan， ZHANG Kuan-yi
作者单位： 李永杰,方晓娟,LI Yong-jie,FANG Xiao-juan(北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北
京,100083)， 李吉跃,LI Ji-yue(华南农业大学林学院,广州,510642)， 张宽义,ZHANG Kuan-yi(河北水利水
电勘测设计研究院,石家庄,050081)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2010,29(1)

参考文献(16条)
1.张传来;贾文庆 铜胁迫对红梨叶片膜透性及酶活性的影响[期刊论文]-湖北农业科学 2008(09)
2.Mehta S K;Gaur J P Heavy-metal-induced Pro1ine accumulation and its role in ameliorating metal toxicity in Chlorella
vulgaris 1999(02)
3.杨华庚;陈慧娟 高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片形态和生理特性的影响[期刊论文]-中国农学通报 2009(11)
4.张利红;李培军;李雪梅 镉胁迫对小麦幼苗生长及生理特性的影响[期刊论文]-生态学杂志 2005(04)
5.马书燕 柔枝松引种及苗期抗逆性研究 2008
6.朱宇林 银杏对镉、铅及其复合污染的生理响应与抗性研究 2006
7.王学奎 植物生理生化实验原理和技术 2006
8.胡筑兵;陈亚华;王桂萍 铜胁迫对玉米幼苗生长、叶绿素荧光参数和抗氧化酶活性的影响[期刊论文]-植物学通报 2006(02)
9.张艳英;刘鹏;徐根娣 铜胁迫对烟草幼苗生长和生理特征的影响[期刊论文]-贵州农业科学 2009(03)
10.黄永杰;杨红飞;杨集辉 铜胁迫对水花生生长及活性氧代谢的影响 2009(06)
11.司江英;汪晓丽;赵海涛 不同铜水平对水稻幼苗生长、铜积累和养分吸收的影响[期刊论文]-农业环境科学学报 2007(04)
12.Kopittke P M;Menzies N W Effect of Cu toxicity on growth of cowpea (Vigna unguiculata)[外文期刊] 2006
13.Gallego S M;Benzcides M P;Tomaro M Effect of heavy metal ion excess on sunflower leaves:Evidence for involvement of
oxidative stress 1996
14.黄苏珍 铅(Pb)胁迫对黄菖蒲叶片生理生化指标的影响[期刊论文]-安徽农业科学 2008(25)
15.田如男;袁安全;薛建辉 4 种常绿阔叶乔木树种幼苗抗铅胁迫能力的比较 2005(06)
16.徐旭;孙振元;潘远智 园林植物对重金属胁迫的响应研究现状[期刊论文]-世界林业研究 2007(01)

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1. 王珍珍.夏阳.陈学森.燕丽萍.庞彩红.刘翠兰.Wang Zhenzhen.Xia Yang.Chen Xuesen.Yan Liping.Pang Caihong.Liu Cuilan 转
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2. 刘桂林.梁海永.刘兴菊 国槐光合特性研究[期刊论文]-河北农业大学学报2003,26(4)
3. 史先元.高九思.任敏红.张新峰 国槐尺蠖的发生及防治[期刊论文]-现代农业科技2009(19)
4. 荆新红.张光耀.JING Xin-hong.ZHANG Guang-yao 西安市行道树国槐主要害虫及天敌资源研究[期刊论文]-武夷科学2010,26(1)
5. 王有录.张绪祥.陆丽莉.WANG You-lu.ZHANG Xu-xiang.LU Li-li 兰州市国槐瘤锈病的初步调查[期刊论文]-甘肃林业科技2008,33(3)
6. 龚吉蕊.赵爱芬.张立新.张新时 干旱胁迫下几种荒漠植物抗氧化能力的比较研究[期刊论文]-西北植物学报2004,24(9)
7. 张川红.尹伟伦.沈漫 盐胁迫对国槐和中林46杨幼苗膜类脂的影响[期刊论文]-北京林业大学学报2002,24(5)
8. 王华.WANG Hua 除草剂现锄对国槐生理生化影响的研究[期刊论文]-山西农业大学学报（自然科学版）2011,31(1)
9. 谭鹏 银川市国槐害虫的发生及综合防治[期刊论文]-宁夏农林科技2007(2)
10. 赵淑梅.张从景.ZHAO Shu-mei.ZHANG Cong-jing 刺槐混交营造模式及生态效应和主要技术措施[期刊论文]-安徽林业科技
2011,37(1)


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