全 文 ：i： 磐羊_1 0 1(x)2年H月第11卷第3期 FCOLO(：H：SClbNCEAug，2001，2l’3j：159—263
未来的一种生物肥料：丛枝菌根真菌4
黄京华。! 曾任森卜8 骆世明
牛南农业大学热带皿热带生态研究所．广州5i(，“2：2广西大学农学院．南宁530005
【摘要】 挑枝苗根真菌·ArbuscularMvcofrhizalFun91．AMF)存在丁几乎所有类型的十壤中，可以与绝大多数破了_．植物的
根共生 凡善数农作物、果树、蔬菜、观赏植物和花卉等都能形成丛枝苗根。AMF能促进作物吸收利用矿质养分和水分，提
商计物抗逆性和抗病性．改良土壤、提高苗本移栽成活率、促进牛长、提高产量和改善品质．并且可片j丁改善退化生态系统
的卜壤肥力．维持农林业的。，持续发展，将成为～种新型的生物肥料被用于农林业生产奉文讨论r影响菌根浸染率的罔索、
AMF的斗态效应和在生态农业中的应用现状和前景
关键词 牛物肥料丛枝蔺根真菌退化生态系统 生态农业
中圈分类号：094932 文献标识码：A 文章编号：l“】8培873【2002．03—259一05
ArbuscuIarmyco rhizalfungi：abio如rtili地rofthefuture，HuallgJin曲ua。一，ze“EReJ】sen’LuoShi嘶“91(1Ins【l【uteof
TroplcaIaJldSub仃oPica】Ec0109Ms叫thChinaAg兀cultura】unive嘶HGuangzhou5lO“2；2Gua“gxiunive础MA耵cujtura】
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Key冉ordsBiofcnilizcLArbuscularMvco rllizalFungi，Degradedecosystem，Eco—agncuIture
现代农业正面临着日益严重的资源、环境和生态
问题，其中土地沙化、土壤侵蚀和污染已成为威胁农
业生产的酋餮危害。丛枝菌根菌是土壤中常见的定居
者并FL存在]：各种陆地环境中．由于它们可以促进植
物生k提高植物的存活率及增加植物的生物量，提
高植物抗土传病害的能力．因此，近期很多研究者都
把注意力转到利用丛枝菌根恢复植被和提高上壤肥力
上米””，菌根生物技术将成为调节土壤养分平衡和提
高土壤肥力的重要的生物技术。丛枝菌根真菌将成为
一种新型的生物肥料被用于农业生产。本文着重讨论
影响其形成的因素、其生态效应和在生态农业中的应
用现状和前景。
I存在与分布
扶枝菌根真菌(ArbuscularMycor llizaIFungj，
AMF)分布极为广泛，在极地、温带和热带地区都可
以与绝大多数被子植物的根共生，也可以与苔藓、蕨
类、裸f植物共生形成菌根，只有少数科．如十字花
科tcrucifeme)、石竹科(Caryophyllaceae)、藜科
Lchenop‘)diaceae)、蓼科(Polygonaceae)、灯心草科
lJuncaceae)、莎草科【cyperaceae)等例外。除野生
植物外，大多数农作物、果树、蔬菜、观赏植物和花
卉等都能形成从枝菌根”’““’”’。因此，AMF在生产
上有很大的应用潜力。AMF的菌丝无隔．属接台菌纲
球囊霉目，形成内生菌根(endom”orrhizaj，并在寄
主细胞内产生独特的丛枝(“buscules)和泡囊
(vesicks)结构，几乎各种类型的耕地或非耕地十愫
中都能找到AMF的孢子，通常为厚垣孢子、接合孢
子和无性接合孢子，但一旦土壤受到侵蚀、熏蒸或开
矿的于扰便缺乏丛枝菌根”“。
植被、土壤遭破坏后以及某毡自然过程会影响
AMF的多样性，其孢子数量也受—}二壤pH值、P、K
和有机质含量以及土壤质地影响。于旱、半干旱地区
和废弃地由于植被稀少，上壤中AMF抱子数量相当
低””。因此，在这些地区更需要接种AMF来改善植
物的养分供应尤其足磷素以及钾和其他微量元素如
·国家自然科学基台f3977叭36J和广东省自然科学基金r990682)*
同资助项目
+’通讯联系人E-m州：R咄n础lg@scaueducn
第一作者简舟：黄京华(1962一)．女，在职博上生．主璺从事农业7}
态学和化学牛态学研究E_m出lhlhscaLl@163com
2002—07—02收稿．2002—07．19接受
万方数据
生态科学 21卷
锌、铜、和钙等的供应．促进植物根系对水分的吸收．
从而达到促进植物牛长，获得良好的生态、经济效益
的日的．
2 影响丛枝菌根侵染率的因素
以往的研究表明，AMF能够成功应用的关键之一
是提高陶根的侵染翠。已知影响丛枝菌根侵染率的因
素很多．包括非生物冈素、生物因素及人为因素．
21 1E生物因素
主要包括温度、光照、空气组成和土壤类型与土
壤性质等。
提高温度可获得较高的侵染率、增加孢子形成，
并能增加光合作用、蒸腾作用和光合产物的运输。上
壤温度会影响孢子萌发、菌丝对寄主根的穿透及其在
根皮层细胞中的发育这j个牛长阶段。菌根的侵染率
与积温的关系最为密切，其相关系数也较大，即随着
作物生育期的延长、积温的增加．侵染率也逐渐增加。
积温对一年中菌根的发生影响作甩最大”⋯。而土壤温
度的高低白：接影响AMF的侵染能力”⋯。
辐照度减少会使AMF和植物生长减慢。自然条件
下形成菌根的最适光照条件与植物生长所需的光照条
件基本．致，适合植物生长发育、有利于植物光合作
崩的光照时间和光照强度，可增加叶片同化的碳水化
合物向根部的供应量，促发新根，进一步促进AMF的
生长发育和产孢．反之，由于植物光合产物的减少导
致向真菌供应的碳水化合物数量减少．从而限制了
AMF的发育，不利于菌根形成⋯1。
侵染率会随着空气中氨气浓度的增加而增加u“．
—二氧化碳浓度对侵染率也有影响，大气c02浓度倍增
显著增加根系表面积，并显著提高AMF的侵染强度和
活力㈣。
土壤类型可影响菌种对植物的侵染，不同类型土
壤内AMF的种类、数量、产孢量、侵染力及其生理效
应都有所不同。棕壤土中的菌根侵染率最高，当然不
同属种AMF之间也有差异：土壤孔隙大小影响侵染
率．在砂土、轻壤土中舢吁孢子密度较大，粘土中较
小8j。土壤湿度和pH主要影响真菌孢子萌发，不同属种姻寸pH的适应范围不同。肥力高的土壤中，AⅧ
的孢子数量较少．侵染率降低。七壤速效磷含量过高
往往会抑制AMF的生长、发育和功能⋯J。土壤含水量
同时影响到植物根系和AMF的生长发育。例如，在相
当于田间持水量的20％(接近凋萎系数)至60％的情
况下，菌根的侵染率随土壤含水量的升高而递增：在
相当于田问持水晕的80％时，上壤通。i性恶化．侵染
率开蠹}『F降⋯l。土壤含水量占崮问持水量的50％～60昵
时．最有利丁二菌根的生长和功能”⋯。在旱季，降雨量
直接或间接影响AMF繁殖体的馒染力、菌根利用养分
的能力并常成为真菌数量的限制因素．Al一}(ara“发现
盐胁迫明显降低西红柿菌根侵染率”⋯。盐渍化上壤巾
盐草属(m如gPm刚植物闲根侵染率和孢于数量与t
壤中Na的含量(o．153一一1．160mg·2“)呈负相关，当
Na的浓度超过1．3lomg·g1时没有菌根侵染”。
2．2牛物因素
生物因素中影响比较大的主要是棺物、土壤动物
和士壤微生物。
就寄主植物而言，不同根系形态与生理代谢的差
异对AMF的生长、发育和繁殖等都有甫要影响，一
般来说，c。植物比c，植物更有利于丛枝菌根的生长
发育，这可能是因为前者给根提供更多的碳素养分。
植物根系中的可溶性糖、内源激素以及分泌物等对根
系自身及其附近丛枝菌根的形成有直接影响，凶此，
不同作物的菌根浸染率不同．同一作物的不同品种及
不同生育期侵染率也不同。在分_『水平上的研究发现，
寄主植物中许多基因对丛枝的发育和消解有重要作
用∞】。而一些非寄主植物能抑制AMF对寄主植物的
侵染和产孢。将非寄主植物芜菁同易受感染的洋葱种
在一起，洋葱的菌根侵染率也会降低。甘蓝能抑制十
壤中AMF孢子的产生．使大麦根系上菌根的发育减
弱。原因是非寄主植物的根系分泌物抑制了AMF的
生长和繁殖。因此．生产上进行作物间、会、轮作时，
应考虑到非寄主植物对菌根的抑制作用，避免两者之
间的问混种。
一些土壤动物如蚯蚓、蚂蚁、乌陆和白蚁等可以
帮助土壤中AMF繁殖体进行传播，提高侵染率，另
外一些土壤动物如螨和一些弹尾目昆虫常以AMF的
孢子和菌丝为食，因此对AMF的生存不利⋯1。
菌根共生体影响到根系分泌物的化学组成，同时，
土壤中生长发育的菌丝体还改变r根系周围的物理环
境。这些变化使得根际周围微生物群落也随之变化。
反过来，土壤微生物也能引起根分泌物变化或者引起
植物激素平衡改变，从而影响菌根的形成。某些AⅦi
可减轻甚至抑制由土传植物病原菌引起的危害，使植
物根抵抗或耐受病菌的能力增强。但是，一些土传植
物病原物也会降低菌根的侵染率。而对病原真菌具拮
抗作用的生防菌以及根际促进植物生长的细菌(plar】t
growtllp咖otingr}1izobactc一“，PGPR)，却可以促进菌
万方数据
{I胡 黄京毕等：未来的一种生物肥料：丛枝菌根真菌
根典牛体的生长发育，有利于菌根的形成。2““J。
2．3人为冈素
人勾因素中耕作制度、种植方式和使用化学药剂
{j侵染率的影响最大。传统以化肥、农药为主的耕作
疗一弋会抑制AMF的侵染力和侵染率．降低孢子密度，
原【蚌是传统耕作方式会影啊十壤内的q．物和非生物因
j’，导致卜壤环境恶化。而有机农业则能提高菌根的
侵染率．例如，果园覆草能提高苹果树根系菌根侵染
率和单位重量土壤孢子含量”l。轮作对侵染率有较大
影响。持续种植作物的十壤比间隔了体闲期的土壤中
孢f数量多．冈为休闲地缺乏寄主植物。如果前作种
植非寄主植物如f‘字花科的甘蓝、油菜等，也会降低
后作菌根的侵染率，若连续种植非寄主植物，士壤中
AMF的菌丝和孢子数鼍会越来越少。增施化肥会降低
许多作物的菌根侵染率。杀菌剂、杀虫剂、熏蒸剂、
除草荆和植物生长调节剂通常使侵染率降低，杀真菌
剖对AMF种群动态的影响大于除草剂、杀线虫剂和杀
虫剂””．
3 丛枝菌根的益处及应用
丛枝菌根可以改善植物的矿质营养，促进植物生
f{乏．提高植物的抗逆性和抗病性，因而近年来对其在
农业和林业中的应用途径及方法的研究倍受关注。
3 l 改善植物的矿质营养
3 l 1 改善植物的磷素营养土壤中可溶性的磷浓度
很低，在森林土壤中为o．5mm01．L．在耕地土壤中
为1．5111In01．L-1，大量的有机磷和不溶性的矿质磷不
能被植物吸收利用““。很多研究认为，AMF侵染促
进植物生长主要是因为改善了磷素营养。在低磷灭菌
±壤中接种AMF，其吸收磷和促进生长的效果非常显
著。不仅如此．AMF能提高难溶性磷素的有效性也被
许多试验证明。菌根化植物磷浓度增加的原因可能是：
加强r对土壤的物理破碎作用；增加了磷向菌丝的移
动：．州F改变了根系周围的环境；增加了可溶性磷的
储量：使植物更有效地利用磷。
312改善植物的氮素营养AMF使吸收面积增加．
其菌丝可吸收氮并转移给植物，菌丝可以把吸附在粘
土矿物上的不能移动的铵传递给植物的根系。用”N
同位素示踪技术证实AMF能直接吸收运转氮，并且
AMF与根瘤菌之间有互利作用，可以促进豆科植物结
瘤和同氮作用∞I．增加固氮菌的固氮速率从而获得更
多氯素。AMF还可以通过菌丝桥将大豆固定的氮转移
给玉米．显著增加玉米植株的生长和氮素状况。这对
于可科植物与非豆科植物问作或混作种植制度中氮素
的协调具有·定生长和牛态意义⋯J。
3．13 AM川l微量元素吸收微量元素包括铜、锌、
镁、锰、钻和镉等。AMF改善植物对微量元素的Ⅱ厦收
和利朋已有许多实验征实“。’Ⅷ。菌根化植物可累积
大量某些微量元素，尤其是在土壤有效养分低的条件
下。接种AMF增加一些植物，如玉米、豌显、小麦和
亚麻等，对锌的吸收，还增加对饲的吸收，使植物茎
叶和根系t}r铜的浓度上升⋯I?
3．2提高植物的抗病性
根际土壤中生存的不同的微牛物可减少土传病原
蔚的仔活，预先接种AMF可提高植物对某些根部七传
病原菌的抗性。水稻接种AMF后，对纹牯病的抗性提
高‘川】。AMF中G如小“5向sfic“kf“m、GfPr ni(谊，“m、
Gt．mncrocⅡrpMm、Glm＆rRnritd．GignxporQhefemRomd
和Gio如印Dm等都能不同程度的减轻D驴汹“m、
P，thiHm、P坶￡0phthom、}HsdriMm、Rht∞c!onid、
Mdcrophominn、即renochnetn、Thi出viopsis’Phom‘i、
cviindmca伊m，Ophi曲oz“和Sckm“Mm等璃的病躁
真菌对大麦、花生、大豆、棉花、菜豆、洋葱、烟草、
柑橘、桃、杨树、草莓、红j三叶草和人参等引起的病
害”J，接种摩西球囊霉G如m“smD5sP口F能明显减轻西
瓜枯萎病，防病效果在50％以上”⋯。AMF还Ⅱ『减轻线
虫病害和细菌病害旧281“34_“414 。
3．3提高植物的抗逆性
大量的试验证明，AMF不仅能改善植物的营养，
而且能增强植物的吸水能力，提高对干旱等环境胁迫
的抗逆性。正常供水条件下，AMF能显著提高植物对
水分的利用效率‘o91蚓。在缺水和水分胁迫的条件下，
接种AMF能提高植物的抗旱性”’⋯。此外，AMF能
提高植物抗盐胁迫的能力”⋯．减轻土壤中重金属离f
对植物的危害，减轻蒸气灭菌土壤或化学灭菌土壤中
的有害物质对作物尤其是经济价值高的作物、花木所
造成的损害⋯’。
4 AMF在生态农业中的应用
4．1增加和保护土壤肥力
长期大量使用化肥和农药导致土壤被硝酸盐、磷
酸盐等污染以及土地退化，进而导致作物产量下降。
在热带亚热带地区土壤缺磷是作物生长的主要限制冈
子。在上述条件下，AMF是十分有益的微生物，在农
业生产上常用于增加磷肥的利用率。目前，农民用于
购买化肥的支出不断增加，如果在土壤中加人适当的
万方数据
生态科学 21卷
AMF就可减少化肥的投入。不仅如此，AMF还在保护
t壤方面起藿要作用，在将贫瘠的七壤转变为肥沃的
ji壤方面有着巨大的效力，因为AMF的外生菌丝呵直
接促进_十壤团聚体的形成．提高土壤保水保肥的能力⋯。
因此被称为”生物肥料”(biologicalfenilizers)。
42用于园艺植物和林木的育苗
除人田作物外，AMF对果树、观赏树木、花卉和
蔬菜的有益作用更硅著。这些植物一般均要育茁后再
移栽，存营养钵或育苗床育苗的同时加入接种剂，形
成菌根后就n，培育成菌根苗。菌根苗移栽的成活率高，
产量增加，鼎质改善。这一技术在果树砧木和组培苗
上都可应用，并能取得显著效果”1。给日光温室中的
黄瓜接种AMF可促进黄瓜的生长，提高经济产量”“。
林木实生茸接种AMF后成活率提高，造林易成功．这
意味着在下早、半干旱和退化荒地等生态条件恶劣的
土地上造林或恢复植被时，同时接种AJ讧F将会取得事
半功倍的效果，
4．3在退化生态系统恢复过程中的应用潜力
中国自然生态系统的退化十分严重，其中水土流
失是头号环境问题。全国水土流失面积3．67×106km2．
占国土总面积的38．2％I⋯j，其中水力侵蚀面积
l 79×106km2，风力侵蚀面积188×106km。。水土流
失造成的后果非常严重，全国每年流失土壤50亿吨，
使土地退化：北方土地沙化，南方土地石化，沙漠化
土地不断扩展，年均扩展2460km日⋯1；江河泥沙淤积，
干旱、风沙等灾害频繁出现。生态系统退化的标志是
物种多样性减少，结构简单，土地贫瘠，水源枯竭，
生态环境恶化．生产力下降。而热带亚热带极度退化
的生态系统总是伴随着严重的水土流失，土壤极度贫
瘠，极度退化生态系统的恢复与重建是极其困难的，
需要将其作为系统工程来进行综合整治”“。在这些地
区进行植被恢复时应注意发挥ⅢⅡF的作用。在生物
措施中结合应用接种菌根的生物技术，将会加快植被
恢复的过程。
我国有大量的矿山废弃地，尽快复垦这些矿山废
弃地，提高土地复垦率．是缓解我国耕地资源紧缺的
·项有利措施。在国外，接种内生菌根，加快矿区复
垦速度正成为矿山复垦技术的研究热点。我国在这方
面才刚刚起步。张文敏等研究发现，在复垦地接种适
宜的AMF后，可以大幅度提高植物生物学产量和加
速培肥土壤，比传统措施经济、高效、持久、无污染”⋯。
接种AMF能提高砖瓦场破坏地土壤中有效磷、锌、
铜和总氮含量，改善土壤肥力”“。
5结语
综上所述，AMF能促进作物吸收利用矿质养分和
水分．提高作物抗逆性和抗病性，改良土壤、提高苗
木移栽成活率、促进生长、提高产量和改善品质，并
且可用于改良干旱、半干旱地区和热带亚热带地区的
退化荒地以及工矿废弃地．维持农林业的nJ持续发展。
因此．研究AMF在农业和林业的应用途径和方法已经
越来越受到世界各国的普遍关注。国外已有商品化的
接种剂面市。AMF将作为一种重要的生物肥料应用于
2l世纪的生态农业中。今后，以下几方』面的研究尤其
应受到重视：第一，AMF提高植物抗逆性和抗病性的
机理；第二，AMF在土壤微生物尻系中的地位和作用；
第三，AMF在退化生态系统恢复过程巾的生态地垃及
应用途径；第四，优质AM平菌剂的生产方式和工艺；
第五，在农林、【k生产中的有效利崩。
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万方数据
未来的一种生物肥料:丛枝菌根真菌
作者： 黄京华， 曾任森， 骆世明
作者单位： 黄京华(华南农业大学热带亚热带生态研究所,广州,510642;广西大学农学院,南宁,530005)
， 曾任森,骆世明(华南农业大学热带亚热带生态研究所,广州,510642)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGIC SCIENCE
年，卷(期)： 2002,21(3)
被引用次数： 7次

参考文献(45条)
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本文读者也读过(3条)
1. 金海如 丛枝菌根真菌从土壤环境中吸收不同氮素并向寄主植物运转的机制[会议论文]-2010
2. 唐明.任嘉红.薛萐 苹果树VA菌根真菌接种效应[期刊论文]-西北林学院学报2002,17(4)
3. 李珍.张国慧.刘昌.刘丽颖 生物肥料的作用及发展方向[期刊论文]-现代化农业2002(5)

引证文献(7条)
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2.刘青.黄京华.李晓辉 用玉米做宿主扩繁AMF菌剂的技术[期刊论文]-安徽农学通报 2007(11)
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学报 2006(10)
4.黄京华.骆世明.曾任森.董登峰 磷胁迫下AMF对玉米生长的影响[期刊论文]-广西农业生物科学 2006(4)
5.仝瑞建.杨晓红.刘雪芹.于桂宝 AMF在三峡库区生态环境建设中的应用[期刊论文]-中国农学通报 2006(1)
6.宋关玲.侯文华.汪群慧.王岩.郝根培 菌根真菌在控制湖泊面源污染的应用前景[期刊论文]-东北农业大学学报
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7.屈兴豫.闫伟 生态系统中根系共生的主要类型及其研究进展[期刊论文]-内蒙古农业大学学报(自然科学版)
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