全 文 ：第 35卷 第 2期 生 态 科 学 35(2): 812
2016 年 3 月 Ecological Science Mar. 2016

收稿日期: 2015-08-04; 修订日期: 2015-09-22
基金项目: 国家自然科学基金项目(31260023)
作者简介: 陈青(1988—), 女, 硕士研究生, 研究方向为环境微生物, E-mail: pomoxiangyu@163.com
*通信作者: 苏建宇, 男, 博士, 教授, 主要从事微生物资源开发与利用研究, E-mail: su_jy@nxu.edu.cn

陈青, 赵辉, 徐春燕, 等. 贺兰山东麓荒漠微生物结皮发育过程研究[J]. 生态科学, 2016, 35(2): 812.
CHEN Qing, ZHAO Hui, XU Chunyan, et al. Development of desertification microbial crust in east side of Helan Mountain[J].
Ecological Science, 2016, 35(2): 812.

贺兰山东麓荒漠微生物结皮发育过程研究
陈青, 赵辉, 徐春燕, 苏建宇*
宁夏大学生命科学学院, 西部特色生物资源保护与利用教育部重点实验室, 银川 750021

【摘要】 通过测定采集于贺兰山东麓微生物结皮样品的厚度、微生物生物量和叶绿素 a 含量、有机质含量、全氮含量、
持水性和渗水性等指标, 并对测定结果进行统计分析, 对不同发育程度的微生物结皮样品进行归类, 阐明荒漠微生物
结皮的“个体发育”过程。结果表明, 微生物结皮厚度与结皮层微生物量和叶绿素 a 含量呈显著正相关; 随着微生物
结皮的发育, 结皮层土壤有机质含量、全氮含量及持水量增加, 水分入渗速率减小; 微生物结皮发育具有较明显的阶
段性, 可将其发育过程划分为形成期、初期、中期和成熟期 4 个阶段。

关键词：微生物结皮; 荒漠化; 贺兰山东麓
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.02.002 中图分类号：Q89 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2016)02-008-05
Development of desertification microbial crust in east side of Helan Mountain
CHEN Qing, ZHAO Hui, XU Chunyan, SU Jianyu*
School of Life Science, Key Laboratory of Ministry of Education for Conservation and Utilization of Special Biological
Resources in the Western, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
Abstract: By analyzing thickness, microorganism biomass, chlorophyll a content, organic matter content, total nitrogen content,
water holding capacity and water permeability of microbial crust samples which were collected from east side of Helan
Mountain, microbial crust samples with different development degree were classified. Subsequently, “individual development”
process of desertification microbial crust was clarified. Microbial crust thickness was positively correlated to microorganism
biomass and chlorophyll a content of crust. Organic matter, total nitrogen content and water holding capacity of crust increased
while water permeability of crust decreased with the crust development. Microbial crust developed with a significant stage
characteristic. The development of microbial crust can be divided into four stages, which are formation stage, initial stage,
intermediate stage and maturity stage.
Key words: microbial crusts; desertification; east side of Helan Mountain
1 前言
土壤生物结皮的形成是荒漠化土壤生态改良过
程中的重要环节。生物结皮的形成使荒漠化土壤表
面结构和理化性质发生明显的改变, 一方面可以稳
定表土、固定流沙, 提高土壤的抗侵蚀能力, 另一方
面, 可以改良土壤结构、提高土壤肥力、增加土表
湿度, 具有遏制土壤荒漠化以及促进荒漠地区生态
系统恢复的重要作用[14]。生物结皮的相关研究成果
为荒漠化地区的生态修复提供了一条新的途径[56]。
目前对于生物结皮的发育过程多为根据结皮中
优势生物类群, 将生物结皮划分成为微生物结皮(藻
2 期 陈青, 等. 贺兰山东麓荒漠微生物结皮发育过程研究 9
结皮)、地衣结皮和苔藓结皮三个不同阶段, 或根据
生物结皮生长地植被生长年限等对生物结皮发育程
度进行界定, 而基于生物结皮自身性质和特征的生
物结皮发育过程的研究尚较为缺乏。因此, 有必要
依据一些与生物结皮发育过程密切相关、并在发育
过程中具有特征性变化规律的结皮形态和理化指标,
对生物结皮的发育过程进行综合性描述, 以明晰荒
漠化土壤中生物结皮的发育规律。本文以生物结皮
发育的初始阶段-微生物结皮为研究对象, 建立微生
物结皮发育过程描述和发育阶段判断的依据标准,
以期从“个体发育”的角度, 对荒漠化土壤中微生
物结皮的发育规律进行研究和探讨。
2 材料与方法
2.1 研究区概况
贺兰山位于北纬 38°21′—39°22′, 东经 105°49′—
106°42′, 海拔 1100 m—3565 m, 是我国西北干旱地
区著名山地之一。贺兰山东麓处于银川平原西部边
缘, 为海拔 1500 m 以下的低山丘陵及洪积扇, 平均
海拔 1230 m。贺兰山东麓为典型大陆性气候, 年平
均温度 8.5 ℃, 1 月份平均气温8.4 ℃, 7 月份平均气
温 23.1 ℃。年均降雨量 200 mm 左右, 年均蒸发量
1800 mm 左右, 土壤贫瘠, 为荒漠草原生境。
2.2 样品采集与预处理
样品采集于贺兰山东麓拜寺口至苏峪口自然保
护区荒漠草原地区。选择 3 个相距约 1km 的采样区
(38°40′N, 105°58′E; 38°41′N, 105°58′E; 38°42′N, 105°59′E),
每个采样区选取无植被覆盖的裸露地表随机采集约
10 cm×10 cm 大小的微生物结皮样品 60 份连同结皮
下层约 1 cm 的土层一起铲下置于无菌样品袋中带
回实验室。实验室中将样品及其连带土置于垫有滤
纸的瓷盘中, 向盘中加水至没过结皮样品, 24 h 后铲
下结皮层, 得到供试结皮样品。
2.3 测定方法
2.3.1 结皮层厚度测定
数显游标卡尺(精度 0.02 mm)测量结皮层厚度,
测定结果以毫米为单位, 保留一位小数。
2.3.2 结皮叶绿素 a 含量测定
采用丙酮萃取分光光度法测定叶绿素 a的含量[7]。
以样品 663 nm 下吸光度值(A663)表示叶绿素 a 含量。
结皮微生物生物量测定: 总核酸法测定微生物生
物量[8]。以260 nm下吸光度值(A260)表示微生物生物量。
2.3.3 结皮持水性测定
以结皮持水量反映结皮持水性。切取约2 cm×2 cm
室温自然干燥的结皮样品, 置于垫有 2 层滤纸的
120 mm 培养皿中, 向培养皿中滴加蒸馏水至滤纸
完全吸水, 盖上皿盖, 放置 24 h, 其间视滤纸水分含
量变化进行补水, 使之保持完全吸水状态。取结皮
样品置于已知重量的铝盒中称重, 得到最大持水量
时的结皮质量W1, 然后将铝盒置于烘箱中105 ℃烘
干至恒重, 得到结皮干重 W2。
结皮持水量(%)=  1 2
2
100
W W
W
 
2.3.4 结皮渗水性测定
以结皮水分入渗速率反映结皮渗水性。切取约
2 cm×2 cm 结皮样品, 在结皮表面滴 50 μL 蒸馏水,
开始计时至水分全部渗入结皮结束, 得时间 t。结皮
水分入渗速率(μL·s1)=50 μL/t。
2.3.5 结皮有机质、全氮含量测定
按照土壤生态学实验方法[9]测定结皮层有机质
和全氮含量。
2.4 统计分析
采用 SPSS19.0 进行统计分析。使用邓肯氏新
复极差测验(Duncans Multiple Range Test)进行各组
样品间差异显著性检验。
3 结果
3.1 不同厚度微生物结皮样品数量统计结果
供试的 180 个微生物结皮样品, 其结皮层厚度
分布为 0.2 mm—1.8 mm。以 0.1 mm 为划分区间, 不
同厚度结皮样品数量分布如图 1 所示。结果表明, 荒
漠微生物结皮厚度主要分布在 0.3—1.4 mm 范围内,
厚度为 0.3 mm 以下和 1.4 mm 以上的微生物结皮在
采样地仅零星存在。将厚度为 0.3 mm 及以下的结皮
样品分为一组, 厚度为 0.4—1.3 mm 的结皮样品按
0.1 mm 的划分区间分成 10 组, 厚度 1.4 mm 及以上
的结皮样品分为一组, 根据结皮厚度将微生物结皮
样品共分为 12 组, 进行后续研究。
3.2 微生物结皮发育阶段的初步划分
3.2.1 不同厚度微生物结皮叶绿素 a 含量和微生物
生物量
叶绿素 a 的含量可以反映微生物结皮中微藻的
10 生 态 科 学 35 卷

图 1 不同厚度微生物结皮数量分布统计
Fig. 1 Distribution statistics for different thickness of microbial crusts
生物量。12 组不同厚度微生物结皮样品中叶绿素 a
含量和微生物生物量测定结果如图 2 和图 3 所示。
结果表明, 随着结皮厚度的增加, 结皮中叶绿素a的
含量(A663)和微生物生物量(A260)均显著增加, 且微
生物结皮层厚度、微生物生物量和叶绿素 a 的含量
之间有极显著的相关性(表 1)。
3.2.2 微生物结皮发育程度的初步划分
由图2和图3可知, 12组不同厚度结皮样品中,
1、2 组样品间叶绿素 a 含量和微生物生物量均无显

图 2 微生物结皮叶绿素 a 含量
Fig. 2 Chlorophyll a content of microbial crusts
注: 不同小写字母表示 0.05 水平差异显著。

图 3 微生物结皮微生物量
Fig. 3 Microbial biomass of microbial crusts
注: 不同小写字母表示 0.05 水平差异显著。
表 1 微生物结皮厚度、叶绿素 a 含量、微生物生物量相关
性分析
Tab. 1 Correlation analysis of thickness, chlorophyll a
content and microbial biomass of microbial crusts
结皮厚度 叶绿素 a 含量 微生物生物量
结皮层厚度 100.0 0.879** 0.970**
叶绿素 a 含量 100.0 0.909**
微生物生物量 100.0
注: **表示置信度(双侧)为 0.01 时相关性显著。
著差异, 将其归并为同一发育阶段; 3 组样品叶绿素
a 含量与 1、2 组样品间无显著差异, 但显著低于 4
组样品, 而其微生物生物量显著高于 1、2 组样品,
故将其单独定为一个发育阶段; 4、5、6 组样品间叶
绿素 a 含量和微生物生物量均无显著性差异, 将其
归并为同一发育阶段; 7 组样品叶绿素 a 含量显著低
于 8 组样品, 而微生物生物量显著高于 4、5、6 组
样品, 故将其单独定为一个发育阶段; 8、9 组样品间
及 10、11 组样品间叶绿素 a 含量和微生物生物量均
无显著差异, 分别归并为同一发育阶段; 12 组样品
叶绿素 a 含量与 10、11 组样品无显著差异, 但微生
物生物量显著高于 10、11 组样品, 故将其单独定为
一个发育阶段。
因此, 根据微生物结皮中叶绿素 a 含量和微生
物生物量的差异, 将 12 组不同厚度微生物结皮样品
初步划分为 7 个发育阶段。合并同一发育阶段的微
生物结皮样品, 进一步进行结皮理化性质的测定。
3.3 微生物结皮发育阶段的进一步划分
3.3.1 结皮样品持水性和渗水性
7 组不同发育阶段的微生物结皮样品的持水量
和水分入渗速率测定结果如图 4 所示。由图可知, 第
2 期 陈青, 等. 贺兰山东麓荒漠微生物结皮发育过程研究 11

图 4 微生物结皮样品持水性和渗水性
Fig. 4 Water holding capacity and infiltration capacity of
microbial crusts
注: 不同小写字母表示 0.05 水平差异显著。
4、5、6、7 组样品持水量显著高于第 1、2、3 组样
品, 说明随着结皮层中微生物(包括微藻)的大量繁
殖及胞外分泌物的产生, 使结皮层土壤的持水性显
著增加; 第 5、6 组样品的水分入渗速率显著低于第
1、2 组样品, 说明随着结皮层中微生物(包括微藻)
生物量的增加, 强化了对土壤颗粒的黏结作用, 导
致结皮的致密性增加, 渗水性明显降低, 土壤抗侵
蚀能力得以增强。
7 组不同发育阶段的样品中, 第 6 组样品持水量
测定值最大而水分入渗速率测定值最小。这一发育
阶段的微生物结皮尽管微生物生物量低于第 7 组样
品, 但微藻生物量最大, 说明结皮层中微藻数量是
决定微生物结皮持水性和渗水性的重要因素。
3.3.2 结皮样品有机质含量和全氮含量
7 组不同发育阶段的微生物结皮样品有机质和
全氮含量测定结果如图 5 和图 6 所示。由图可知, 随
着微生物结皮的逐步发育, 其有机质和全氮含量均
随之增加, 其中第 7 组样品有机质和全氮含量均显
著高于其余 6 个发育阶段的样品。荒漠地区土壤有
机质含量普遍较低, 而第 1 组样品有机质含量已超

图 5 微生物结皮有机质含量
Fig. 5 Organic content of microbial crusts
注: 不同小写字母表示 0.05 水平差异显著。

图 6 微生物结皮全氮含量
Fig. 6 Total nitrogen content of microbial crusts
注: 不同小写字母表示 0.05 水平差异显著。
过 1%, 第 7 组样品达到 1.8%以上, 说明微生物结皮
的生长发育能够有效促进荒漠化土壤的改良。
3.3.3 微生物结皮发育阶段划分
以上 7 组不同发育程度微生物结皮样品理化性
质测定值间的差异显著性统计结果表明, 第 1、2、3
组样品间及第 5、6 组样品间在理化性质方面并无显
著差异, 故将其分别归并为同一发育阶段。
基于以上研究结果, 以结皮层厚度、结皮微生
物生物量和叶绿素 a 含量及结皮理化性质为依据,
将微生物结皮的发育过程划分为 4 个阶段, 依次为
形成期、发育初期、发育中期和成熟期。各发育阶
段微生物结皮性质如表 2。

表 2 不同发育阶段微生物结皮性质
Tab. 2 Characters of microbial crusts at different development stages
发育
阶段
厚度
/mm
微生物生物量
/A260
叶绿素 a 含量
/A663
持水量
/%
水分入渗速
/μL/s
有机质含量
/%
全氮含量
/%
形成期 ＜0.9 ＜0.2 ＜0.07 ＜20 ＞10 ＜1.4 ＜0.25
发育初期 0.9~1 0.2~0.3 0.07~0.09 20~22 8~9 1.4~1.6 0.27~0.28
发育中期 1~1.4 ＞0.3 ≥0.1 23~25 6~8 1.6~1.8 0.28~0.3
成熟期 ＞1.4 ＞0.36 0.09~0.1 23~25 8~9 ＞1.8 ＞0.3
12 生 态 科 学 35 卷
4 讨论
微生物结皮中, 微生物的生命活动决定了结皮
的形态结构及理化性质, 并因此而影响着结皮的发育
进程。可以将微生物结皮看做为荒漠化土壤中一种由
多种微生物构成的、具有一定形态结构及生物学功能
的“复合生物有机体”, 其在发育过程中, 通过微生
物的生命活动与外界环境进行着活跃的物质交换,
同时其自身的形态、结构和理化性质也发生着动态演
变, 结皮层厚度、微生物数量和种类组成以及结皮的
理化性质反映了结皮的发育程度。刘丽燕等[10]将微生
物结皮的形成过程描述为: 灰白色薄层、易破碎、抗
腐蚀性差的初始阶段的结皮随着时间的推移, 结皮
厚度增大, 同时一些微小生物滋生繁衍, 逐渐发育为
灰黑色的微小生物聚合体; 饶本强等[11]研究发现, 荒
漠土壤中藻类的生物量在受到环境影响的同时, 时
间尺度对荒漠藻的次级演替也有重要影响; 张元明
等[12]认为无机结皮经物理作用和土壤微生物的活动
的共同作用, 演变成以藻类为优势种的生物土壤结
皮; 张丙昌等[13]研究发现藻类生物量在生物结皮不
同演替阶段存在极显著的差异; 陈小红等[14]认为土
壤结皮的形成过程是养分和有机质不断富积的过程。
本研究首先根据结皮厚度这一生物结皮发育最
直接的指标对微生物结皮样品进行分组, 然后以结
皮中微藻及微生物生物量为依据, 对微生物结皮样
品的发育阶段进行初步划分, 在此基础上, 通过进
一步测定分析结皮样品有机质含量、全氮含量以及
结皮层持水性和渗水性的差异性, 最终将微生物结
皮的发育过程划分为 4 个阶段。
微生物结皮在发育过程中, 微藻的光合作用和
固氮微生物(主要是蓝细菌)的生物固氮作用使结皮
层有机质和全氮含量逐渐增加, 从而促进了结皮层
中异养微生物的生长。结皮微生物的大量繁殖, 菌
体自身的吸水作用加之其胞外分泌物对沙土的胶结
作用, 导致结皮持水性增强, 渗水性也相应发生改
变。Li 等[15]研究表明, 生物结皮能够阻止水分入渗。
本研究发现, 随着微生物结皮的发育, 结皮层的渗
水性有所下降, 但这种渗水性的变化不像持水性那
样显著, 这有利于降水时荒漠化土壤有效吸收水分,
避免由于水分入渗阻力过大而形成地表径流, 造成
水分利用率降低、土壤侵蚀等不良后果。
微生物结皮的发育受温度、降雨量、土壤矿物质
含量、土壤 pH 值等诸多因素的影响, 当微生物结皮发
育至成熟阶段后, 其进一步的发育取决于其所处的环
境条件, 尤其是水分条件。如果长时间处于干旱、低
温等环境条件, 结皮层中的微生物菌体(藻体)会逐渐
解体, 与土壤胶结, 形成颜色较下层土壤深的腐殖质
层, 结皮自身依然处于微生物结皮阶段; 在水分较为
充足的环境条件下, 则结皮层表面可见地衣形成, 微
生物结皮进一步发育为地衣结皮。胡春香等[16]研究发
现, 在植被覆盖度高的人工灌溉区, 微生物结皮甚至
可以跨越地衣结皮阶段, 直接发育为苔藓结皮。因此,
结皮层微生物的生长繁殖、结皮层土壤养分的积累以及
环境条件的变化, 决定着荒漠生物结皮的演替过程。
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