全 文 ：第 34卷 第 5期 生 态 科 学 34(5): 219227
2015 年 9 月 Ecological Science Sep. 2015
收稿日期: 2014-10-31; 修订日期: 2015-03-25
基金项目: 国家科技支撑计划项目(2012BAD14B15-6); 福建省农业科学院青年人才创新基金(2014CX-5); 福建省属公益类基本科研专项(2010R1024-4)
作者简介: 王利民(1979—), 男, 江西鹰潭人, 博士, 助理研究员, 主要从事土壤改良利用研究, E-mail: gb898@126.com
*通信作者: 翁伯奇(1957—), 男, 博士, 研究员, 从事生态经济理论与生态农业技术研究, E-mail: wenboqi@163.com
王利民, 翁伯奇, 罗涛, 等. 动植物在陆地退化生态系统恢复中的作用及其研究进展[J]. 生态科学, 2015, 34(5): 219227.
WANG Limin, WENG Boqi, LUO Tao, et al. Plant-animal role and its recent progresses in restoration of degraded terrestrial
ecosystems[J]. Ecological Science, 2015, 34(5): 219227.
动植物在陆地退化生态系统恢复中的作用及其研究
进展
王利民 1, 翁伯奇 2,*, 罗涛 1, 黄东风 1, 罗旭辉 2, 李卫华 1
1. 福建省农业科学院土壤肥料研究所, 福州 350013
2. 福建省农业科学院农业生态研究所, 福州 350013
【摘要】 生态系统退化导致了生物生境丧失、多样性下降和生产力降低, 所以, 恢复退化的生态系统, 已成为亟待解
决的重要课题, 关系到人类社会的可持续发展。因此, 阐述了生态系统退化的现状, 并分析了其退化的人为和自然原
因; 比较分析了植物恢复、动物恢复及动植物联合恢复等生态恢复方法的适用性、有效性、局限性及恢复机制, 得出
以下结论: 动、植物恢复首先应通过生态势和基础生态位等的分析, 筛选出较为适宜的本土生物, 这些生物的引入主
要是通过收集种源、改善生境和构建生物廊道等途径进行; 引进外来物种进行生态恢复, 须评估外来种的入侵风险、
适应性和生态功能; 同时注意利用植物和植物、植物与动物间的生态位、化感作用和互惠共生等互作关系, 并结合生
态记忆的方法, 进行动植物的合理组合, 形成系统的生态恢复技术, 进而实现退化生态系统的全面恢复。
关键词：退化生态系统; 生态恢复; 植物恢复; 动物恢复
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.05.033 中图分类号：S718.5 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)05-219-09
Plant-animal role and its recent progresses in restoration of degraded terrestrial
ecosystems
WANG Limin1, WENG Boqi2,*, LUO Tao1, HUANG Dongfeng1, LUO Xuhui2, LI Weihua1
1. Institute of Soil and Fertilizer, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350013, China
2. Institute of Agricultural Ecology, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350013, China
Abstract: Climate change and human activities have become a more important driver of the degraded ecosystem, which may lead to
biodiversity decrease, productivity decline and habitat loss. How to restore degraded ecosystems for sustainable development has
aroused great concern from the academic community. Thus, this paper assessed the current situation in the degradation in terrestrial
and aquatic ecosystems, and analyzed natural and human factors of ecosystem degradation. Furthermore, we reviewed the effectiveness
and limitations and recovery mechanisms of the restoration approaches e.g., plant restoration, animal recovery and their combined
remediation. It is concluded that indigenous organisms should be preferred by the analysis of their biological potential and fundamental
niche under the regeneration in plants and animals, and the introduction of these species are mainly used by collecting provenance,
improving wildlife habitat and building biological corridor. The invasive risk of alien species is introduced to ecosystems, and their
adaptability and ecological function should be assessed. Meanwhile, plant-plant and/or plant-animal interactions such as the ecological
niche, allelopathy and mutualism, and ecological memory should be utilized to restore former ecosystem structure and function.
Key words: degraded ecosystem; ecological restoration; plant restoration; animal recovery
220 生 态 科 学 34 卷
1 引言
由于人口增加、工业发展以及自然干扰等原因,
造成了生物多样性低、稳定性差和生产力小的退化
生态系统, 严重制约了生态系统的可持续发展[1]。退
化生态系统的恢复, 已成为人类面临的共同挑战。
因此, 应辅以人为措施, 按照自然规律, 恢复自然
生态系统。目前, 森林、湿地和河流等生态系统的
恢复行动已在世界范围内普遍展开[2–3], 而且不同生
态系统, 其恢复方法也不尽相同。其中, 生态系统结
构的恢复[4–5]是当前生态学研究的热点领域之一。
生态系统结构中最为重要的组分之一是动植物。
其中, 绿色植物是生态系统中的主要生产者, 能利用
太阳能进行光合作用合成有机物, 将无机环境中的
能量同化, 供给系统能量, 利于维持整个系统的稳
定; 此外, 这些植物还可为其他生物提供栖息和繁
殖的场所。动物则是生态系统中重要的消费者, 它们
通过捕食关系可以加速生态系统中的能量流动和物
质循环。因此, 动植物的引入有利于促进生态系统的
恢复[6]。但是, 生态恢复过程中不同类型植物与动物
的生态行为及其作用仍不十分清楚, 为了明确这些
生态过程与影响因素, 便于退化系统的进一步优化
调控。本文阐述了生态系统退化的原因及现状, 并综
述了近年来国内外有关动植物的生态恢复方法主要
研究进展, 并展望了动植物生态恢复研究的未来发
展方向, 以期为退化生态系统的恢复提供借鉴。
2 退化生态系统的类型及其现状
2.1 退化生态系统的类型
退化生态系统是指生态系统受自然因素、人为
因子或两者共同干扰影响, 系统的某些要素或整体
发生不利于生物和人类生存要求的量变和质变, 系
统的结构和功能出现与其原有的平衡状态或进化方
向相反的位移。退化生态系统的类型根据退化程度
可分为轻度退化、中度退化、重度退化和极度退化
等类型。另外, 按照退化生态系统的组成又分为裸
地、森林采伐迹地、弃耕地、荒漠化地、矿山废弃
地、垃圾堆放场及污染的水域等退化类型[7–8]。在此,
主要探讨退化的陆地和淡水生态系统中动植物的恢
复作用, 而不涉及污染的海洋生态系统中动植物如
海草等的恢复效应研究。
2.2 生态系统退化现状及原因
陆地生态系统退化主要涉及沙漠化、盐渍化和
土壤侵蚀等, 其面积约 2.0×109 hm2, 占陆地面积的
15%。其中, 欧洲占 23%, 亚洲 18%, 非洲 17%, 北
美 17%以及南美 14%; 水蚀占 56%、风蚀 28%、化
学退化 12%和物理退化 4%[9]。其中, 有 9.0×108 hm2
左右属于中度退化, 3.1×108 hm2 为强度退化[10]。同
样, 淡水生态系统由于化肥使用、人为建坝、物种入
侵及气候变迁等, 导致了水面萎缩, 破坏了原有的系
统物种组成和代谢功能, 从而引起了水质恶化[11–13]。
世界上 227 条较大的河流超过半数被大坝分隔[14],
并有 21 条河流出现严重退化。其中, 最为严重的是
中国长江, 江上有水坝 46 座, 造成了濒危鸟类等水
生动物生境的丧失; 其次是南美洲的拉普拉塔河,
河上有水坝 27 座, 致使流域内生物多样性明显减少;
第 3位的则是底格里斯河-幼发拉底河, 有 26座水坝,
导致河流干涸以及下游地区用水紧张[15]。由此可见,
在自然和人为双重干扰压力驱动下, 生态系统在结
构与功能受损, 进而导致了生态系统的退化, 且其
退化程度主要取决于干扰因子持续的强度、时长和
规模。例如, 在亚热带湿润地区, 当对常绿阔叶林的
干扰程度较轻时, 一旦停止干扰后, 经过一段时间
的恢复就会很快达到原初的理想状态; 但当强度超
过系统所能忍受的阈值后, 受损的常绿阔叶林将退
化成灌丛、草地或裸地[16]。
3 植物的生态恢复技术研究进展
通过对生态系统退化的原因及现状分析可知,
开展生态恢复十分紧迫。生态恢复具体是指排除干
扰, 在恢复生态学的理论指导下, 引入生产者, 固
定能量, 并通过能量驱动水分和养分循环流动, 加
速生态进展演替, 恢复退化的生态系统。其中, 动物
和植物在退化生态系统恢复中扮演着十分重要的功
能, 因此, 恢复要获得成功, 退化生态系统中受损
的动植物恢复十分关键。
3.1 陆生植物
陆生植物一般指生活在陆地上的植物, 拥有庞
大的根系, 从土壤中吸收水分, 能适应干旱的环境。
其中, 适生的乡土苗木及其种源能更好地适应当地
的气候条件, 且生长快, 在地区生境重建中发挥着
重要的作用[17]。例如, 大庆地区的乡土植物委陵菜
属 (Potentilla L.), 是当地的建群种, 其具有庞大的
根系, 可以蓄水固土, 被广泛应用于该区的生态恢
5 期 王利民, 等. 动植物在陆地退化生态系统恢复中的作用及其研究进展 221
复[18]。在印度拉贾斯坦邦的西部干旱区, 当地的灌
木梭梭(Haloxylon salicornicum)和沙拐枣(Calligonum
Polygonoides)被成功用于该区退化土地的恢复[19]。
但是, 如何获取丰富的乡土植物种源呢？主要有以
下几种途径: ①种子专业采收机构; ②种子专业采
集者; ③种子业余采收爱好者; ④种子生产合伙人;
⑤种子交换计划; ⑥存活的更新植株或树木[2, 20]。在
干旱区热带森林土壤恢复过程中, 进一步开展本地树
种的生态势研究, 表明金龟树(Pithecellobium dulce)
平均枯落物量较高 , 其次是新银合欢 (Leucaena
leucocephala), 最低为十字架树 (Crescentia alata);
同时十字架树 (C. Alata) 枯落物中含有较高的C/N值,
而金龟树 (P. dulce) 和新银合欢 (L. Leucocephala)的
则均较低, 可知后两者的枯落物分解速率较快; 另
外, 金龟树 (P. dulce) 的生长速度快、郁闭度大, 且
枯落物含量高, 而新银合欢 (L. Leucocephala)产生
大量的枯落物能迅速被分解, 很快把自身携带的养
分释放到土壤中, 因此, 综合考虑各树种的枯落物
及其分解, 发现金龟树 (P. dulce) 和新银合欢 (L.
Leucocephala)更有助于该区的森林土壤恢复[21]。此
外, 退化的热带森林恢复试验表明: 当地的橡树林
和外来的松树(Pinus patula Schltdl. Cham.)林之间
的枯落物量基本一致 , 而外来的柏树 (Cupressus
lusitanica Mill.)林枯落物量相对较低, 枯落物中的
营养元素(除 Ca 外)含量也具有枯落物量类似的变化
规律, 且橡树林中枯落物的降解速率均比松、柏针
叶林更快, 可知, 当地橡树林的潜在养分及其净归
还量也较多, 有利于森林系统的恢复[22]。因此, 在实
施热带森林恢复计划时, 引入的植物不仅要考虑它
们的生长速度和耐贫瘠性等性状, 而且还要具有类
似当地橡树等阔叶树种的养分循环流动模式。然而,
在某些地区引进外来种源, 对区域生态恢复也具有
一定的促进作用。例如, 在温暖湿润的拉丁美洲, 引
进干旱和半干旱地区植物的玩拗性种子, 为植物种
群更新及群落演替提供了更多样的物质基础, 加速
了该区域的生态恢复进程[23]。
3.2 水生植物
水生植物是水生生态系统保持良性运行的关键,
也是整个水生生物群落多样性的基础。它们大致可
以分为挺水植物、沉水植物、浮叶植物和漂浮植物 4
类[24]。而且, 不同类型的水生植物, 它们的净化功能
也不尽相同。其中, 挺水植物可以减小风浪, 阻止水
流, 并使水体中悬移质沉降, 主要吸取水体深层底
泥中的氮磷等营养物, 较少直接吸收水体中的营养
物质, 因而它只是把下层底泥中的氮磷营养物转移
到植物体中, 起间接净化水质的功能; 浮叶植物相
对容易种植和收获, 在浅水水域中具有良好的净化
作用, 兼有一定的经济和观赏价值; 大型飘浮植物
如水鳖(Hydrocharis morsus-ranae L.)的个体大、生长
期长、吸取和储存营养物质的能力强, 因此, 在光照
和营养物质竞争上均比小型浮游植物有优势, 可抑
制浮游植物的生长, 增加浮游动物多样性, 增强系
统抗干扰能力, 使水生生态系统结构更趋稳定[28];
沉水植物如金鱼藻(Ceratophyllum demersum L.)、伊
乐藻(Elodea Canadensis Michx.)等不仅能增加水体
中的浮游动物如长刺溞(Daphnia longispina)和老年
低额溞(Simocephalus vetulus)的生物量和丰度, 也可
以吸收水中的氮、磷物质, 改善水质, 但经过生长期
后, 植株开始死亡、腐烂和分解, 分解后的营养物质
又被重新释放到水体, 易造成水体的二次污染[25–26]。
因此, 针对沉水植物腐烂过程中释放污染物如溶解
性有机质等进行了研究, 主要是运用紫外和荧光光
谱技术, 测定植物腐解过程中水体溶解有机质的紫
外和荧光光谱图中荧光峰的位置、数量和强度, 以
此判断溶解有机质的种类、分布和来源, 旨在监测
不同密度的沉水植物腐解过程中水质的变化规律,
以期更好地监控沉水植物的残留生物量, 避免过多
的植物残体造成水质的反复恶化[27–28]。同时, 在具
体选用水生植物净化水体时, 还应综合考虑植物本身
的耐受性、季相变化及外界的水文条件等因素[29–31]。
例如 , 菖蒲 (Acorus calamus Linn.)、香蒲 (Typha
orientalis Presl)和芦苇(Phragmites australis Trin.)等
表现出很高的重金属耐性, 适宜且用来修复重金属
污染的水体[32]。另外, 在美国路易斯安那, 进行海榄
雌(树)苗 (Avicennia germinans) 在微潮的环境中的基
础生态位研究, 发现该树苗的耐盐水平在 0—96 ngL–1,
沉积物埋藏深为 0—20 cm, 水位变幅是 0—60 cm;
且它对各环境因子呈现出非线性响应, 其最大生物
量出现在较低或者中等水平的干扰条件下, 即 24 和
48 ngL–1的盐含量、0—10 cm埋藏深度和 15—30 cm
的水位, 这种基础生态位的界定能为它的恢复起到
指导作用[33]。在面积狭小的流动水域, 还可以采用
222 生 态 科 学 34 卷
PCV 管材作框架, 选用适宜的水生植物进一步构建
植物浮床, 这样既可以为动物提供栖息繁殖的场所,
也起到净化水质的作用[34]。
3.3 联合植物
“联合植物”是指借鉴植物间的相互作用, 进行
生态恢复所需植物种的总称。目前, 在进行植物联
合恢复方面, 开展了大量的研究工作。例如, 植物种
子萌发的聚集效应研究发现, 种子萌发对种子聚集
的响应有的表现为负效应, 有的为正效应。这是由于
种子中粘性物质的包裹而呈聚集分布, 由此萌发形
成了植株斑块, 有利于物种迅速占领新的生境[35]。但
在资源有限的环境中, 具有聚集萌发效应的植物常
处于竞争上的劣势, 易受外来干扰的影响, 常处于
濒危状态; 另外, 种子聚集萌发还会使幼苗受到密
度的制约, 造成大部分幼苗在竞争中被淘汰[36]。根
据植物根系的空间分布特征, 也可进行植物合理配
置, 有助于促进生态系统的恢复。例如, 在巴西巴伊
亚的橡胶林恢复过程中, 综合考虑橡胶林冠下层植
被如球花豆属(Parkia pendula)等生长的需光性和林
冠上层树种密度间的关系基础上, 进行人工补植,
获得了恢复成功[37]。另外, 在阿根廷巴塔哥尼亚半
干旱区, 严酷的生境条件影响了智利雪松苗木在森
林恢复过程中的萌芽、生存和生长, 为此, 栽种人工
培育的灌木和乔木对下层雪松幼苗进行庇护, 进而
提高雪松苗木的存活率[38]。在生态恢复过程中科学
搭配植物, 除了要充分了解各植物间的互作关系外,
还应考虑它们的生物学特性与其所处的气候、土壤、
地形等环境因子间的关系, 以便达到恢复目标。物
种分布模型(SDM)主要就是利用物种的分布数据与
环境数据, 估算物种的生态位, 并投影到景观中,
以概率的形式反映物种对生境的喜好程度, 解释物
种出现的概率、生境适宜度或物种丰富度等, 有助
于生态恢复中的物种选择[39]。生态恢复目标的成功
实现还常受外来种入侵的影响, 但可以利用植物的
化感作用抑制外来入侵种的干扰[40]。例如, 加拿大
一枝黄花(Solidago Canadensis)在入侵初期由于自身
的化感作用逐步形成单优群落, 但在单优群落发展
的中后期, 化感物质积累到一定程度后, 反而会抑
制群落自身的更新, 最终导致加拿大一枝黄花(S.
Canadensis)单优群落的衰退, 间接促进了其他不敏
感植物如芦苇(Phragmites australis)的发展[41]。因此,
控制外来入侵植物时, 可优先考虑选用对入侵植物
化感作用不敏感的乡土植物, 利用植物间相克的关
系达到控制入侵种的效果, 同时避免了引入的植物
成为新入侵种的风险[42]。例如, 在巴拿马流域热带
森林恢复期间, 发现种植的豆科植物的枯落叶比非
豆科树种的对入侵的 C4 草本植物, 特别是甜根子草
(Saccharum spontaneum L.)具有更大的抑制作用。植
物功能群是指具有确定的植物功能特征及对环境响
应相似的一系列植物的组合, 是研究植被随环境动
态变化的基本单元。它的提出和研究, 为恢复过程
中植物怎样进行组合提供了一个良好的途径。例如,
在波兰南部残留下来的许多废弃的煤矿堆, 为研究
当地植被的长期定居和自发演替提供了机会。随时
间的推移, 煤矿堆的物种数量有小幅度上升, 而地
下芽植物、矮高位芽植物和高位芽植物物种数显著
增加, 这种植物功能群多样性的差异在植物的演替
早期和顶级阶段表现尤为明显, 表明通过植物功能
群方法可以提供煤矿堆植物功能群组成的自然演替
特征, 这是长期自然选择和生态系统组分间协同进
化的结果[43], 因此, 更好地理解植物功能群特征的
演替变化, 能为将来的煤矿废弃地恢复实践提供更
多有价值的信息。综上, 植物间的正、负相互作用
是生态恢复过程中构建植被群落的重要依据, 特别
是正相互作用, 个体直接通过改善恶劣的生境, 或
者间接通过消除潜在的竞争者, 促进相邻个体的繁
殖和生长, 这种种间的互利共生关系, 是群落发展
的重要推动力[4445]。
4 动物的生态恢复技术研究进展
4.1 陆生动物
陆生动物主要分为地下动物和地上动物, 后者
根据其在生态恢复中的作用对象又可进一步划分为
传粉动物和传播种子动物。
4.1.1 地下动物
地下土壤动物根据功能分为腐食性、植食性和
捕食性等类群[46]。土壤动物是陆地生态系统的重要
组成部分, 联系着地上和地下生态系统, 并且它能
分解动植物残体, 通过排泄, 产生无机养分, 重新
被吸收利用, 促进养分循环[4749]; 同时, 土壤动物
自身体内常含有丰富的酶类物质, 可以酶促有机
质、多糖和木质素的分解, 进一步加速物质循环[50]。
例如, 蚯蚓属于环节动物门寡毛纲类动物, 具有分
节现象, 没有骨骼, 肌肉强壮, 可以在贫瘠的土壤
5 期 王利民, 等. 动植物在陆地退化生态系统恢复中的作用及其研究进展 223
孔隙中反复伸缩、蠕动, 改善土壤结构, 蚯蚓粪便还
能肥沃土壤; 另外, 它可以处理畜禽粪便、工业垃圾
及污泥等, 把这些工农业废弃物通过体内的分解酶
转化成优质的肥料[51]。蚂蚁作为植物组织和种子的
消费者 , 在高草草原生态系统中起重要作用 , 它
能通过蚁穴影响土壤结构和过程, 并通过其动植
物资源的可利用性影响相关植物的生物量和物种
组成[52]。除了在物质循环方面贡献大外, 土壤动物
对生态系统的能量流动和信息传递也具有重要的作
用。例如, 大型土壤动物蜈蚣在红松阔叶混交林的
干质量热值较高, 为 22.07 kJg–1, 这表明它在能量
转化过程中发挥至关重要的作用[53]; 在信息传递方
面, 目前主要是通过稳定同位素技术, 研究土壤动
物传递营养信息的功能[54]。
4.1.2 地上动物
地上动物, 特别是传粉动物在生态恢复中具
有重要作用。作物的经济价值有 35%依赖于动物
传粉[55]。传粉动物主要包括脊椎动物和无脊椎动物,
传粉动物多样性的下降, 尤其是野生蜜蜂群, 会导
致生态系统处于奔溃的危险[56]。在需要传粉服务的
恢复区, 应了解和管理传粉的过程与载体。其中, 专
性授粉动物需花费大量的时间和能量搜索自己喜欢
的花粉, 而广性授粉动物只需花费相对较少的时间
和能量寻找花粉。其中, 通过专性授粉的维管植物
占到其总数的 44%, 因此, 弄清植物—专性授粉动
物间的互惠共生关系, 有利于保障生态恢复的成
功。同时, 全球气候变化对动物传粉也构成巨大威
胁, 因为气候变暖将使植物发芽、开花和衰老等整
个生长期缩短, 特别是在地中海区域, 降雨量又少,
雨季漂移, 均会造成植物生活力和花蜜产量下降,
并影响花卉植物的分布及多样性, 进而破坏植物-动
物间的互惠共生关系[57], 气候变暖也可能会导致部
分或全部传粉动物生命周期和植物开花物候期间的
不同步性。这种情况如果发生在只有专性授粉的生态
系统中, 将会进一步破坏传粉动物-植物间的互惠共
生关系。例如, 热带蝎尾蕉科的草本植物 Heliconia
tortuosa 的消失与其生境破碎化, 以及传粉蜂鸟的
丧失均有密切的关系。保护和恢复这些传粉动物-植
物间高度专一性的互惠共生关系, 首先需要对植物
及其传粉动物间的生态需求进行研究。因此, 在全
球气候变化背景下, 开展生态恢复, 传粉动物和植
物的引入须同时进行。在目标区引入与模型预测的
新气候条件相适应的植物种, 并对引入植物可能存
在的入侵风险进行评估; 但同时又如何保护和恢复
动物的传粉能力呢?关键途径就是模拟和构建适宜
传粉动物生活和迁移的景观。因为多数生态系统普
遍存在生境破碎化问题, 传粉动物也许不能通过斑
块间距到达目标恢复区。这就需要在传粉动物及其
存在互惠共生关系的植物间建立生物廊道[58]。生物
廊道的构建方法主要有: 植物框架法, 通过廊道中的
植物为传粉动物提供花粉资源[59]; 桥接法, 一个或数
个接穗的一端插入砧木伤口(如虫咬坏处)下部, 另一
端插入伤口上部以恢复受伤部位的输导功能, 使有
花植物正常生长; 补植法, 在那些对传粉动物没有吸
引力的景观斑块中补植具诱惑功能的有花植物。此外,
还能通过置换法代替已灭绝的授粉动物。例如, 在夏
威夷, 灭绝的传粉鸟类可以被引入的鸟类替代传粉。
但使用该种方法时须谨慎, 因为引入的传粉动物替
代灭绝的授粉动物可能会破坏植物和传粉动物间原
有的互惠共生关系[60]。总之, 恢复动物传粉能力, 关
键是要了解传粉动物的分散性及其在景观中的迁移
能力, 并构建有利于传粉动物迁移的生物廊道。
传播种子是动物在生态恢复中极为重要的功
能。在干扰后形成的片段化景观中, 如果植物种子
源距离目标恢复区太远, 那会影响恢复区物种的定
植速度、空间分布和物种组成, 从而减缓植被恢复
的进程, 尤其是对生态系统恢复早期阶段的抑制作
用更为突出[61]。通过在恢复区人工种植那些目标植
物种, 可以加速处于演替后期的植被群落物种多样
性的恢复, 但是这种方法投入的人力物力大, 恢复
成本高。由此, Bustamante-Sánchez 和 Armesto[62]在
智利南部的奇洛埃岛进行自然植被恢复实践时, 发
现在生态环境良好的地区, 可以实施植物群落的被
动恢复, 即评估该岛屿生态系统中可节省恢复工作
成本的基本生态要素, 弄清楚能够被用于生态恢复
的重要生态过程, 如植物种子等繁殖体的输入对岛
屿植物群落恢复具有关键作用, 那些传播相关种子
的鸟类引入恢复区, 它们从植物母株上取食肉质果
实, 然后将种子排泄或呕出在适宜的恢复目标区,
这是一种廉价可行的天然造林方法。那么怎样在恢
复目标区引入传播种子的动物呢？在恢复区种植吸
引鸟类的栖木, 有利于种子的自然传播, 为植被恢
复提供丰富的种源[63]。在热带牧场中存在的孤立木就
可以作为天然的鸟类栖木, 很多取食果实的鸟类在
此栖息, 同时也带来了丰富的种子, 为植物群落演替
奠定了坚实的物质基础, 使之成为新的植物群落发
224 生 态 科 学 34 卷
展中心[64]。鸟类栖木的选择可以优先考虑引入那些适
应能力强的乡土树种, 甚至设立一些死木。但是, 在
一些生境极其恶劣的恢复区, 种子的捕食率往往又
较高, 这些不利因素抑制了种子萌发和实生苗生长,
导致鸟类栖木难以发挥应有的作用[63]。因此, 极端恶
劣条件下, 开展生态恢复, 还应同时考虑生境的恢复;
生境的恢复常需要鉴定和了解生态系统中捕食动物
的食物结构, 通过收集其粪便, 进行猎物 DNA 测序,
以此为保护和恢复捕食者种群的生境提供依据[65]。
4.2 水生动物
治理水体污染, 早期通常的做法是通过上行途
径, 从初级生产者水生植物入手, 探讨水生植物群落
对水体水质的影响。后来, 才开始采用下行效应的方
法, 通过引入次级生产者水生动物控制藻类的疯长,
达到治理水体富营养化的目的[66]。水生动物在水生生
态系统物质循环和能量流动中发挥十分重要的作用。
它们净化水体的基本原理是通过调整鱼群结构, 提
高食鱼性鱼类生物量, 降低以浮游动物为食的滤食
性鱼类生物量, 从而保护和发展植食性的浮游动物,
控制藻类的迅速增长, 起到改善水质的效果[67–68]。在
亚热带湖泊, 利用鲢鱼、鳙鱼等滤食性鱼类直接滤食
浮游植物, 可有效治理水体富营养化[69]; 相反, 在温
带湖泊, 引入上述滤食性鱼类, 会导致藻类朝小型化
发展, 使藻类的密度和总生物量不降反升[70]。这种差
异在一定程度上与各自研究所处气候带的水生生态
系统植物区系不同有关。另外, 引入外来的底食鱼如
鲤鱼(Cyprinus carpio), 会恶化水质, 干扰系统的正
常运行, 以及破坏物种的组成结构; 相反, 本地的底
食鱼如黑鮰(Ameiurus melas)会增加水生生态系统中
叶绿素a的浓度和桡脚类动物的丰度, 这表明黑鮰(A.
melas)更有助于水生生态系统的恢复[71]。同样, 大马
哈鱼(Oncorhynchus spp.)属于产卵洄游的鱼类, 其与
溪流等水生生态系统中的营养物质浓度具有很强的
相关性; 此外, 这种相关性程度主要是受温度和养分
的限制, 以及光照的季节变化等物理因素的影响[72]。
5 动植物的联合恢复与研究进展
生态系统中的动植物往往不是单独存在的, 在
一定环境条件下, 它们是相互联系、共同生活的。
维持一定的动植物多样性, 也是生态系统稳定的基
础[73]。水体富营养化作为生态问题, 单纯依靠动物
或者植物, 很难有效控制水体污染问题。因此, 多种
水生植物和动物进行合理配置, 构建动植物混合群
落, 进行水体富营养化治理。通过室内模拟实验发
现, 鲢鱼和狐尾藻、鳙鱼和狐尾藻这两个组合对富
营养化水体的总氮、总磷去除效果均较好[69]。另外,
鲢鱼、中华圆田螺、睡莲和黑藻联合作用对富营养
化水体具有明显的净化效果, 尤其是对藻类的抑制
作用较好, 其叶绿素a含量始终维持在较低水平, 日
均值不超过 1.16 mgm–3, 表明这些水生动植物的协
同作用可为湖泊富营养化控制提供科学依据[74]。近
几年, 稻鳅立体种养也被广泛应用, 水稻为泥鳅遮
阳, 净化水质, 而泥鳅为稻田松土, 清除虫害, 同时
泥鳅的粪便又可肥田, 一水二用, 一地双收, 稳产增
收, 充分提高土地的综合产出[75]。本质上, 动植物联
合修复主要是指恢复生态系统中的动植物多样性[76]。
在陆生生态系统中, 尤其是独特而脆弱的岛屿生态
系统, 普遍存在生物多样性下降问题, 因此, 保护
和恢复岛屿生态系统的核心问题就是重建植物-动
物间的互利共生关系, 促进岛屿的稳定发展[77]。研
究发现, 焦树(Eucalyptus microcarpa)纯林较其混交
林具有更为丰富的的木虱、甲虫和蚂蚁, 可知焦树
林的类型和节肢动物间存在不同的相互作用组合模
式[78]。另外, 生态记忆 (EM) 作为研究生态系统结
构和功能的一个新视角, 在生态恢复领域备受重
视。它是指一个生态系统消失后所留的痕迹, 包括
植物种子、动物和种间关系等其他残存物, 这些动
植物残留物影响着生态系统的发展轨迹。通过探讨
生态系统这些过去的状态, 以期指导目前或将来的
生态恢复。例如, 通过 EM 方法, 研究在中国亚热带
普遍种植的 4 种森林生态系统 , 如混交阔叶林
(MB)、混交针叶林 (MC)、桉树林 (E)、混交豆科
树种 (ML)的演替轨迹, 表明与该区域顶级群落季
风常绿阔叶林相比, 4 种种植林处于早期到中期的演
替阶段, 尤其是ML和MC的演替进展更快; 在演替
过程中, 4 个种植林积累几乎相同的 EM 模式, 整个
EM 值范围在 50.96%—52.54%, 其中对鸟类, 土壤
种子库和植物种类的 EM 值为 10%; 同时也表明在
没有足够大的 EM 值条件下, 即使种植处于演替后
期的植物种, 生态演替过程也不可能被加速, 而在
具有足够大的 EM 值支持下, 森林恢复也可以从最
小的动态单元开始被加速[79]。动植物联合恢复技术
在重金属污染的土壤治理中具有较好的应用前景,
表明经过 18 个月的动植物联合恢复, 土壤中镉、铜、
铅含量分别降低了 92.3%、42.0%、24.7%, 治理效
果均优于单个动物或植物的恢复[80]。
5 期 王利民, 等. 动植物在陆地退化生态系统恢复中的作用及其研究进展 225
6 动植物的恢复技术在退化生态系统中的作用评
价研究进展
综上, 动物、植物及动植物联合的生态恢复技
术在不同的目标恢复区均发挥着重要的功效, 但是
如何评价这些方法的恢复成效呢？因此, 在选择这
些恢复技术时, 不仅须应地制宜, 而且还须制定一
套科学的恢复成效评价指标体系。李晖等[81]以桂林会
仙岩溶湿地为研究对象, 应用“压力-状态-响应”模
型构建湿地生态系统健康评价指标体系, 并利用综
合评价方法分别评估会仙湿地的生态健康指数(CEI),
表明湿地健康状况较差, CEI 仅为 0.364。综合运用主
成分分析法、聚类分析法和层次分析法对 29 个生态
恢复评价指标进行分析, 选取贡献率大于79.5%的15
个主要指标进行构建数学模型, 以期评价城市植物
景观质量的状况[82]。目前通常采取的这些评估生态恢
复成效的指标体系较为复杂, 常涉及生物学、环境科
学和社会学等多个学科, 导致监测评估成本高, 在实
践中难以被推广使用, 因此有必要提出能够在较大
程度上表达生态恢复成效的综合指标。彭婉婷等[83]
运用植物区系质量指数(FQAI), 可以快速、有效地实
现湿地植被恢复成效的定量评估。
7 展望
相对动植物的生态恢复的发展趋势而言, 面临
全球生态系统的退化, 迫切需要发展能维持生态系
统功能和服务的成本低、效果好的动植物生态恢复技
术。故此, 应进一步加强研究土壤动物在生态恢复过
程中的作用机制, 尤其是加强土壤动物在物理信息、
化学信息、行为信息和营养信息等传递方面的研究。
同时, 应进一步加强植物与植物、植物与动物之间的
交互作用研究, 揭示植物间、动植物间的正、负作用
机理, 把这些植物与植物、植物与动物间的互作关系
应用于生态恢复实践, 组合形成系统的生态恢复技
术, 为恢复退化生态系统服务。另外, 还需重视遥感
等先进技术在动植物生态恢复中的运用, 从而揭示
动植物的动态变化, 以便辅助生态系统的恢复。此外,
应加强入侵种的长期监测与管理, 保护和恢复本地
物种。动植物生态恢复属于自然生态恢复技术的范畴,
仍需要加强与碳交易、环境市场化和生态史研究等社
会生态恢复方法的耦合研究。动植物生态恢复研究还
需建立和完善科学的评估体系, 进行生态系统恢复
效益评价。总之, 动植物生态恢复应以预防为主, 保
护现有生物多样性, 尤其是关键种及其生境, 而非环
境被破坏后的补偿性恢复, 这样既可以防止生态系
统将来发生损害, 又经济可行。
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