全 文 ：第 32 卷 第 1 期 生 态 科 学 32(1): 104-109
2013 年 1 月 Ecological Science Jan. 2013
收稿日期：2012-08-19 收稿，2012-11-10 接受
基金项目：国家自然科学基金资助项目（30970435、31270443）、丽水市科技计划项目（20110426）、浙江省大学生科技创新活动计划
（2011R429008）
作者简介：魏洁（1990—），女，在读硕士研究生. E-mail: Weijie05@gmail.com
*通讯作者: 林植华，Corresponding author. E-mail: zhlin1015@126.com
魏洁，曾夏招，徐安利，范海红，樊晓丽，丁国骅，林植华. 气温对出蛰期泽陆蛙（Fejervarya limnocharis）日间活动的影
响[J]. 生态科学, 2013, 32(1): 104-109.
WEI Jie, ZENG Xia-zhao, Xu An-li, FAN Hai-hong, Fan Xiao-li, DING Gu-wo, LIN Zhi-hua. T The effect of air temperature on
diurnal activity of Fejervarya limnocharis during post-hibernation[J]. Ecological Science, 2013, 32(1): 104-109.

气温对出蛰期泽陆蛙（Fejervarya limnocharis）日间
活动的影响
魏洁，曾夏招，徐安利，范海红，樊晓丽，丁国骅，林植华*
丽水学院生态学院，丽水 323000
【摘要】以泽陆蛙（Fejervarya limnocharis）为模型动物，在浙江省温州市瑞安碧山镇涂厂村农田生境，通过近 1 个月时间的
野外活动数量调查，检测出蛰期时间尺度和气温变化对白天泽陆蛙野外活动数量及活动个体大小的影响。结果显示：（1）月
周期调查中泽陆蛙个体大小在不同采集时间上差异不显著，气温与个体大小相关亦不显著，气温与白天活动个体的数量呈显
著正相关；（2）持续 4 天的泽陆蛙的活动数量的调查显示，上下午间差异显著，上午的活动数量显著少于下午，个体大小在
上下午间差异不显著，气温与个体大小相关不显著，与白天活动个体的数量呈显著的正相关；（3）3 月份时间推移的温度和
数量的数据和 4 月初上午和下午数据的单因子协方差分析显示，两者回归关系具有平行性，但截距差异显著。据此我们推断
气温是影响野外出蛰期泽陆蛙活动数量的重要的生态因子。
关键词：泽陆蛙；气温；日间活动；出蛰期；野外调查
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2013.01.018 中图分类号： Q142.8 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2013)01-104-06
The effect of air temperature on diurnal activity of Fejervarya limnocharis during
post-hibernation
WEI Jie, ZENG Xia-zhao, Xu An-li, FAN Hai-hong, Fan Xiao-li, DING Gu-wo, LIN Zhi-hua*
College of Ecology, Lishui University, Lishui 323000, China
Abstract: Fejervarya limnocharis was used as a model animal, and its activities were investigated in the farmland of Tuchang
Village of Bishan Town, Rui’an Wenzhou of Zhejiang Province for one month, so as to study the influence of post-hibernation and
temperature on the activity and body size of F. limnocharis. Our results are as follows. (1) No significant difference in the body size of
F. limnocharis was found at different times in a month. Air temperature was not related to body size, but it showed positive correlation
to the active numbers of F. limnocharis in the field. (2) Investigation on the number of active F. limnocharis for 4 days showed that
there was significant difference between the activity in the forenoon and afternoon. The number of active F. limnocharis in the
forenoon was much lower than that in the afternoon, while body size of F. limnocharis was not significantly different between the
forenoon and afternoon. Air temperature was not significantly related to body size, but positively correlated to the number of active F.
limnocharis. (3) We analyzed the data of active number between long-term and short-term field investigation using single factor
analysis of covariance with air temperature as the covariate, and found that the linear regressions of the two group data showed
parallelism, while the intercept differences were significant. Therefore, we conclude that air temperature is a very important ecological
factor which affects the number of active F. limnocharis during post-hibernation in the field.
Key words: Fejervarya limnocharis; air temperature; diurnal activity; post-hibernation; field investigation
1 期 魏洁，等. 气温对出蛰期泽陆蛙（Fejervarya limnocharis）日间活动的影响 105
1 引言（Introduction）

生物的节律性指的是生物在特定的时间内出现
一些特定的行为，例如生殖和迁徙等，这是生物适
应自然环境的结果[1]。一些环境因子被认为是引起
生物活动节律及其多样性（寻找季节性的资源，躲
避捕食者，积极交流互动，生理条件限制，临时的
资源分割以及各种突发性的情况）的潜在因素 [1-5]。
生物体所具备的这种能力将有助于其对各类可预见
性的事件做好相应的准备，并将生理、生化功能与
其行为表现同步化，以促进生物体具有更高的适合
度。然而生物对这种能力的控制则是由其对外界因
子的应答或其内在生理机制（例如：生物钟）所决
定的[6, 7]。
在两栖类动物中，温度和降水量是影响其年活
动节律的两个基本因素。这是因为两栖类的皮肤具
有相对较高的渗透性，而且其生殖过程也需要水环
境[8-10]。而温度作为一个重要的环境因子，能显著影
响两栖类的生理功能和表现。例如：高而合适的温
度能有效地加快卵内胚胎发育[11, 12]；蝌蚪发育阶段
中较低的温度能够抑制分化并增加生长[13]；两栖类
的运动能力通常会随着温度的降低而迅速下降，但
是在过高的温度下也同样会呈现急速下降趋势[14,
15]。而且两栖类动物的出蛰以及繁殖时间也会受到
环境温度的影响。
没有一种两栖类能够在低于冰点的温度下进
行活动，许多物种通过利用所储存的能量来维持基
本的生命活动，并处于相对静止的状态度过冬季，
因此冬眠是两栖类应对低温环境的一种策略[16]。但
当外界环境适合其生存时，两栖类则会停止休眠，
出来进行摄食、生长以及繁殖等活动。对一些两栖
动物来说，出蛰和繁殖活动的开始与环境温度的显
著上升有紧密的联系[17-19]。迄今为止，有关两栖类
繁殖时间与气温间的研究相对较多。例如，欧洲林
蛙（Rana temporaria）的繁殖时间与海拔呈明显的
正相关，但与冬季的平均温度呈负相关[20]；随着全
球气候变暖，温带地区的两栖动物的繁殖起始期已
明显向更早的时间方向发生了漂移[21, 22]，而另一些
研究却未有此发现[23-25]。
泽陆蛙（Fejervarya limnocharis）是一种小型
蛙科动物，国内主要分布于华东、华南和西南部分
地区；生活在平原、丘陵和 2 000 m 以下山区的稻
田、沼泽、水塘、水沟等静水域及其附近的旱地草
丛，是农田生态系统中蛙类的优势种；江浙地区出
蛰期为 3 月初至 4 月上旬，繁殖季节为 4 月中旬至
9 月份，雌泽陆蛙一年繁殖多次，其蝌蚪生活于静
水中[26]。本研究以泽陆蛙为模型动物，拟探讨出蛰
期气温是否影响泽陆蛙的活动数量以及活动个体
大小？

2 材料与方法 (Materials and methods)

2.1 动物数量调查和形态测量
在 2012 年 3 月初-4 月初，在浙江省温州市瑞安
碧山镇涂厂村的 800 m × 600 m 农田生境（N 27°48’，
E 120°32’, 海拔 6 m），自东向西走向划分出 40 条
100 m 长，3 m 宽的样线，两两样线间的间距约为
100 m。我们采取随机样线法统计白天泽陆蛙的活动
数量，对看到的个体采取抓捕并记录当时的气温、
天气以及蛙的生境情况。方案 a：每隔 5 d 于 14：
00~16：00 进行一次数量调查，调查时间持续 1 个
月（表 1）；方案 b：连续 4 d 在 8：30~10：00 和 14：
00~15：30 各进行一次数量调查（表 2）。
捕获的泽陆蛙个体用 Mettler 电子天平（精度
0.001 g）称量体重，并用 Mitutoyo 数显游标卡尺（精
度 0.01 mm）测量体长（snout-urostyle length, SUL：
吻端至尾杆骨末端的距离）。收集完形态数据后，
于调查当日将捕获的个体放归原捕捉地。

2.2 数据分析
我们将所获得的相关实验数据用 STATISTICAL
统计软件包（verison 5.0）进行分析。在作进一步统
计分析前，用 Kolmogorov-Simirnov test和 Bartlet test
分别检验数据的正态性和方差的同质性。经分析，
全部数据无需进行数据转换就可进行参数统计。我
们用成对样本 t 检验、G 检验、单因子方差分析、单
因子协方差分析、线性回归和平行性分析分析相关
实验数据。Tukey 多重比较检验存在显著差异的统
计指标。所有统计值用平均值±1 标准误表示，显著
性水平设置为 α = 0.05。

3 结果 (Results)

2012 年 3 月 8 日~4 月 6 日，两个工作方案共采
生 态 科 学 Ecological Science 32 卷 106
集到泽陆蛙 467 只。在间隔 5 天持续一个月的野外
调查中，采集地气温随着时间的推移逐渐升高，4
月 2 日的气温比 3 月 8 日高 12 ºC（表 1），共采集到
的泽陆蛙 275 只，泽陆蛙活动数量在采集时间上存
在显著差异（G test: G = 14.82, df = 5, P = 0.011），蛙
的白天活动数量随着时间的推移而增加；蛙个体大
小（SUL 和体重）在采集时间上则无显著差异（表
3），合并后平均 SUL 为 25.7 mm，平均体重为 1.88
g。线性回归分析显示，气温与泽陆蛙个体大小（SUL
以及体重的平均值均）均无显著相关（both P >
0.547），与白天活动个体的数量呈显著正相关（r2 =
0.75, F1, 4 = 11.99; P < 0.025）（图 2）。

表 1 野外调查工作方案（a）
Table 1 The program of field investigation (a)
日期 Date 时间 Time 天气 Weather 气温 Temperature / ºC 生境情况 Habitat conditions
08/March 14：00—16：00 阴有阵雨 10 田埂
13/March 14：00—16：00 多云 13 田埂
18/March 14：00—16：00 阴有时有雨 16 稻田、草地、田埂
23/March 14：00—16：00 阴 18 稻田、草地
28/March 14：00—16：00 多云 23 稻田、草地
02/April 14：00—16：00 多云 22 稻田、草地

表 2 野外调查工作方案（b）
Table 2 The program of field investigation (b)
日期 Date 时间 Time 天气 Weather 气温 Temperature / ºC 生境情况 Habitat conditions
8：30—10：00 晴 11 稻田、草丛
03/April
14：00—15：30 晴 18 背阳草地
8：30—10：00 晴 12 稻田、草丛
04/April
14：00—15：30 晴 19 背阳草地、田埂
8：30—10：00 多云 14 稻田、草丛
05/April
14：00—15：30 多云 22 背阳田野
8：30—10：00 多云 16 稻田、草丛
06/April
14：00—15：30 多云 24 背阳、草地

表 3 从 3 月 8 号到 4 月 2 号每间隔五天采集到泽陆蛙个体大小的描述性统计值及统计结果
Table 3 Descriptive statistics and statistical results for body size of Fejervarya limnocharis were measured interval 5 days from
March 8th to April 2nd
日期 Date N 体长 Snout-urostyle length / mm 体重 Body mass / g
08/March 36 26.0 ± 0.7 (19.9−41.2) 1.93 ± 0.20 (0.68−6.88)
13/March 32 26.2 ± 0.9 (18.4−37.4) 1.97 ± 0.20 (0.76−5.42)
18/March 41 25.3 ± 0.7 (17.5−42.0) 1.80 ± 0.19 (0.59−7.92)
23/March 54 25.5 ± 0.5 (19.7−35.1) 1.82 ± 0.10 (0.73−4.49)
28/March 63 24.7 ± 0.5 (17.5−36.8) 1.74 ± 0.12(0.58−5.14)
02/April 49 26.6 ± 0.5 (20.8−34.1) 2.04 ± 0.10 (1.01−3.98)
统计结果 Statistical results F5, 269 = 1.45; P = 0.205 F5, 268 = 1.22; P = 0.302
数据用平均值±1 标准误（范围）表示。表中给出以时期为因子的单因子方差分析（SUL）或协方差分析（体重）的F值。体重的协方差分析以体长为协变量。
1 期 魏洁，等. 气温对出蛰期泽陆蛙（Fejervarya limnocharis）日间活动的影响 107


图2 出蛰期野外调查时气温与泽陆蛙活动数量间的线性关
系。回归方程和回归系数见图
Fig. 2 Linear regressions of air temperature against activity
of Fejervarya limnocharis in the field investigation during
post-hibernation. Regression equations and coefficients are
given in the figure.

在连续 4 d（4 月 3 日-4 月 6 日）的上下午野外
对比调查中，上、下午的气温存在显著的差异
（paired-sample t-test: t = 25.98, df = 3, P < 0.001），下
午的气温（20.8 ± 1.4 ℃）明显高于上午的气温（13.3
± 1.1 ℃）；上、下午泽陆蛙活动的数量差异显著（G
test: G = 19.07, df = 1, P < 0.0001），上午的数量显著
少于下午；个体大小在上、下午间差异不显著（表 4），
合并后平均 SUL 为 26.1 mm，平均体重为 2.00 g。
连续 4 天上、下午的气温与该时间段所采集到的泽
陆蛙数量的线性回归分析显示，气温与活动的泽陆
蛙平均个体大小均无显著相关（both P > 0.976），
与白天活动个体的数量呈显著正相关（r2 = 0.62, F1, 6
= 9.75, P < 0.021）（图 2）。
3 月份时间推移的温度和数量的数据和 4 月初
上午和下午数据的单因子协方差分析显示，两者回
归关系具有平行性（F1, 10 = 0.05, P = 0.822），但截距
差异显著（F1, 11 = 28.59, P < 0.0003）（图 2）。

4 讨论 (Disscussion)

两栖动物的生理、生化功能能够和行为表现等
都受环境温度的显著影响[16]。特定范围内的环境温
度能使两栖动物的功能表现达到最优化[27-29]，但是
地理变异以及个体发育状态都会显著影响个体的最
适环境温度以及对环境的热敏感性[14, 30]。樊晓丽等
[30]发现虎纹蛙幼蛙的选择体温及热耐受性程度都要
明显低于亚成体个体，这表明在蛙类变态之后随着
个体发育，其热敏感性的阈值温度也随之上升。本
研究结果并未发现野外泽陆蛙白天活动个体的个体
大小与调查期间的气温有明显的相关性，据此推测
不同个体大小的泽陆蛙所具有的活动热敏感性差异
可能并不显著或根本无显著差异。但这尚需关于泽
陆蛙个体发育过程中的热生物学研究来进行进一步
的证实。

表 4 上下午所捕获的泽陆蛙个体大小的描述性统计值及统计结果
Table Descriptive statistics and statistical results for body size of Fejervarya limnocharis and air temperature of sample point
were measured in the forenoon and afternoon.
时间Time
项目Items
上午Forenoon 下午Afternoon
统计结果
Statistical results
N 66 126
体长
Snout-urostyle length / mm
26.3 ± 0.4
(19.7−36.0)
25.9 ± 0.3
(17.6−37.4) F1, 190 = 0.38; P = 0.549
体重
Body mass / g
2.03 ± 0.10
(0.76−5.62)
1.96 ± 0.07
(0.65−5.26) F1, 190 = 0.35; P = 0.556
数据用平均值±1 标准误（范围）表示。表中给出以时间为因子的单因子方差分析（SUL）或协方差分析（体重）的 F 值。体重的协方差分析以体长为
协变量。

两栖类在冬眠期时通常采取蛰伏的形式，并利
用所储存的能量来维系基本生命活动，但当气温升
高后则会打破休眠，进入摄食、繁殖等活动[31]。较
早出蛰的个体可以提前通过摄食来进行补偿性生长
以弥补冬眠时的能量消耗[32]，并为之后的个体生长、
发育以及繁殖提供必要的保障。本研究结果显示，
泽陆蛙在出蛰期白天的野外活动数量随气温的升高
生 态 科 学 Ecological Science 32 卷 108
而增加（图 2），这表明泽陆蛙的野外活动受环境温
度的影响是显著的。本研究中，泽陆蛙白天野外活
动数量与气温间线性关系的速率在不同调查处理间
无显著差异（图 2），这亦表明泽陆蛙白天的野外活
动与调查的时间无关，与气温高低的关系密切。此
外，两栖类的日活动节律会受到光照和温度等自然
环境的修饰[1, 33]。我们进行连续 4 天的上下午调查
的结果显示，下午所捕获的泽陆蛙数量要明显高于
上午的数量，尽管下午的平均气温仅比上午高了 7.5
ºC，但下午所调查捕获的泽陆蛙数量比上午高近 1
倍（表 4）。这进一步表明泽陆蛙在出蛰期的日活动
与气温间存在紧密的联系。该结果还反映出泽陆蛙
在白天时的日活动高峰期位于下午，这与岷山蟾蜍
（Bufo minshanicus）的日活动节律具有一定的相似
性[34]。图 2 中两回归线的截距差异可能是由日活动
节律和调查时间长短造成。
两栖类的野外活动数量能反映出其对栖息地温
度的适合程度，适中的温度范围内个体相对较为活
跃，生理表现也相对较高[16]。较高的温度能提早两
栖类的出蛰进而提前繁殖期的时间，有研究发现栖
息于芬兰的欧洲林蛙（Rana temporaria）在过去的
140 年时间里，其雌体繁殖时间随栖息地气候变暖而
相应的提早[21]。Beebee[22]发现两种无尾两栖类和三
种蝾螈的繁殖行为同样也会随着气候变暖而提早进
行。而且随着栖息地温度的升高，雄性蛙类的求偶
行为（例如：鸣叫）也会随之增加[35]。我们的野外
调查数据间接的反映出了两栖类的功能表现在一定
温度范围内随温度的上升而提高。
综上所述，本文能得出以下 3 个基本的结论：1、
出蛰期时白天泽陆蛙活动个体的个体大小不受气温
的显著影响；2、出蛰期时白天泽陆蛙的活动数量与
气温呈显著的正相关，且与气温间的线性增长速率
与调查时间长短无关；3、泽陆蛙的白天活动的高峰
出现于下午，这与上下午的气温有关。据此我们推
测温度是影响野外出蛰期泽陆蛙活动数量的重要的
生态因子。

参考文献（References）

[1] Oishi T, Nagai K, Harada Y, Naruse M, Ohtani M,
Kawano E, Tamotsu S. Circadian rhythms in amphibians
and reptiles: ecological implications[J]. Biological Rhythm
Research, 2004, 35(1-2): 105-120.
[2] Morin P J. Community Ecology[M]. Malden: Blackwell
Science, 1999.
[3] Richards S A. Temporal partitioning and aggression among
foragers: modeling the effects of stochasticity and
individual state[J]. Behavioral Ecology, 2002, 13(3):
427-438.
[4] Kronfeld-Schor N, Dayan T. Partitioning of time as an
ecological resource[J]. Annual Review of Ecology,
Evolution, and Systematics, 2003, 34: 153-181.
[5] Canavero A, Arim M. Clues supporting photoperiod as the
main determinant of seasonal variation in amphibian
activity[J]. Journal of Natural History, 2012, 43 (47–48):
2975-2984.
[6] DeCoursey P J. The behavioral ecology and evolution of
biological timing systems // Dunlap J C, Loros J J,
DeCoursey P J, eds. Chronobiology, Biological
Timekeeping[M]. Sunderland: Sinauer Associates, 2004:
27-65.
[7] Nelson R J. An Introduction to Behavioral Endocrinology.
3rd ed[M]. Sunderland: Sinauer Associates, 2005.
[8] Jørgensen C B. Growth and reproduction // Feder M E,
Burggren W W, eds. Environmental Physiology of the
Amphibians[M]. Chicago: University of Chicago Press.
1992: 439-466.
[9] Stebbins R C, Cohen N W. A Natural History of
Amphibians[M]. Princeton: Princeton University Press,
1997.
[10] Hartel T, Sas I, Pernetta A P, Geltsh I C. The reproductive
dynamics of temperate amphibians: a review[J].
North-Western Journal of Zoology, 2007, 3(2): 127-145.
[11] Bradford D F. Temperature modulation in a high elevation
amphibian, Rana muscosa[J]. Copeia, 1984, 1984(4),
966-976.
[12] Bradford D F. Incubation time and rate of embryonic
development in amphibians: the influence of ovum size,
temperature, and reproductive mode[J]. Physiological
Zoology, 1990, 63(6): 1157-1180.
[13] Smith-Gill S J, Berven K A. Predicting amphibian
metamorphosis[J]. American Naturalist, 1979, 113(4):
563-585.
[14] Wilson R S. Geographic variation in thermal sensitivity of
jumping performance in the frog Limnodynastes peronii[J].
Journal of Experimental Biology, 2001, 204(Pt24):
4227-4236.
[15] Gomes F R, Bevier C R, Navas C A. Evironmental and
1 期 魏洁，等. 气温对出蛰期泽陆蛙（Fejervarya limnocharis）日间活动的影响 109
physiological factors influence antipredator behavior in
Scinax biemalis (Anura: Hylidae)[J]. Copeia, 2002,
2002(4): 994-1005.
[16] Wells K D. The Ecology and Behavior of Amphibians[M].
Chicago: Chicago University Press, 2007.
[17] Asimakopoulos B T, Sofianidou T S, Schneider H.
Reproductive and calling behavior of the Greek frog Rana
graeca (Amphibia: Anura) in Greece[J]. Zoologischer
Anzeiger, 1990, 225: 133-143.
[18] Le Garff B. Relations between meteorological factors and
laying in the common frog Rana temporaria L. (Amphibia,
Anura, Ranidae), in west of France (Forest of Rennes)[J].
Bulletin de la Société zoologique de France, 1998, 123:
61-71.
[19] Reading C J. The effects of variation in climatic
temperature (1980-2001) on breeding activity and tadpole
stage duration in the common toad, Bufo bufo[J]. Science of
the Total Environment, 2003, 310(1-3): 231-236.
[20] Beattie R C. The date of spawning in populations of the
common frog (Rana temporation) from different altitudes
in northern England[J]. Journal of Zoology (London), 1985,
205(1): 137-154.
[21] Terhivuo J. Phenology of spawning for the common frog
(Rana temporaria L.) in Finland from 1846 to 1986[J].
Annales Zoologici Fennici, 1988, 25: 165-175.
[22] Beebee T J C. Amphibian breeding and climate[J]. Nature,
1995, 374: 219-220.
[23] Blaustein A R, Belden L K, Olson D H, Green D M, Root T
L, Kiesecker J M. Amphibian breeding and climate
change[J]. Conservation Biology, 2001, 15(6): 1804-1809.
[24] Gibbs J P, Breisch A R. Climate warming and calling
phenology of frogs near Ithaca, New York, 1900-1999[J].
Conservation Biology, 2001, 15(4), 1175-1178.
[25] Tryjanowski P, Rybacki M, Sparks T. Changes in the first
apawning dates of common frog and common toads in
western Poland in 1978-2002[J]. Annales Zoologici Fennici,
2003, 40: 459-464.
[26] 费梁，胡淑琴，叶昌媛，黄永昭. 中国动物志. 两栖纲
（下卷）：无尾目 蛙科[M]. 北京：科学出版社，2009.
1310-1319.
[27] Bennett A F. Thermal dependence of locomotor capacity[J].
American Journal of Physiology, 1990, 259(2): 253-258.
[28] Angilletta M J Jr, Huey R B, Frazier M R. Thermodynamic
Effects on Organismal Performance: Is Hotter Better[J].
Physiological and Biochemical Zoology, 2010, 83(2):
197-206.
[29] 施林强，赵丽华，马小浩，马小梅. 泽陆蛙和饰纹姬蛙
蝌蚪不同热驯化下选择体温和热耐受性[J]. 生态学报,
2012，32(2)：465-471.
[30] 樊晓丽，雷焕宗，林植华. 虎纹蛙选择体温和热耐受性
在个体发育过程中的变化[J]. 生态学报，2012，32(17)：
5574-5580.
[31] Wahl M. Untersuchungen zur Bio-Akustik der
Wasserfrosches Rana esculaenta (L.)[J]. Oecologia(Berl.),
1969, 3: 14-55.
[32] 张艳华，赵彦禹，冯照军，路爱平. 中国林蛙继饥饿后
的补偿生长研究[J]. 四川动物，2007，26(2)：305-307.
[33] Griffiths R A. Diel profile of behaviour in the smooth newt,
Triturus vulgaris (L.): an analysis of environmental cues
and endogenous timing[J]. Animal Behaviour, 1985, 33(2):
573-582.
[34] 张晋东，傅之屏，李玉杰，戴强，王波，王跃招. 若尔
盖湿地高原林蛙和岷山蟾蜍的日活动节律[J]. 四川动
物，2007，26(2)：312-315.
[35] Obert H-J. The dependence of calling activity in Rana
esculenta Linné 1758 and Rana ridibunda Pallas 1771
upon exogenous factors (Ranidae, Anura)[J]. Oecologia,
1975, 18(4): 317-328.