全 文 ：第 33卷 第 3期 生 态 科 学 33(3): 480−487
2014 年 5 月 Ecological Science May 2014

收稿日期: 2014-03-17; 修订日期: 2014-04-30
基金项目: 国家自然科学基金项目(31300371); 农业部华南热带农业环境重点实验室开放课题(KFKT-2013-03); 国家科技支撑计划项目(2009BADC6B007);
广东省现代农业产业技术体系建设专项(粤农[2009]380 号); 广东省高等学校学科与专业建设专项资金(2013CXZDA007)
作者简介: 梁开明(1979—), 男, 海南省人, 博士, 主要从事农业生态学等方面的研究, E-mail: kaiming-liang@163.com
*通信作者: 章家恩, 男, 教授, 研究方向为农业生态学, E-mail: jeanzh@scau.edu.cn

梁开明, 杨兴玉, 章家恩, 等. 华南地区野牡丹、桃金娘和金合欢对檀香幼苗的护理效应研究[J]. 生态科学, 2014, 33(3): 480−487.
LIANG Kaiming, YANG Xingyu, ZHANG Jia’en, et al. The nursing effect of Melastoma candidum, Rhodomyrtus tomentosa and
Acacia farnesiana on the survival rate of Indian Sandalwood (Santalum album) Seedlings in South China[J]. Ecological Science,
2014, 33(3): 480−487.

华南地区野牡丹、桃金娘和金合欢对檀香幼苗的护理
效应研究
梁开明 1,3,4, 杨兴玉 2, 章家恩 1,3,4,*, 赵本良 1,3,4, 罗颢 1,3, 郭靖 1,3
1. 华南农业大学热带亚热带生态研究所, 广州 510642
2. 中国热带农业科学院广州实验站, 广州 510140
3. 农业部华南热带农业环境重点实验室, 广州 510642
4. 广东省高等学校农业生态与农村环境重点实验室, 广州 510642

【摘要】在檀香幼苗的野外栽植过程中, 光照和寄主选择是限制其幼苗存活的重要因素。植物护理效应是指护理植物
能够在其冠幅下改善微气候, 辅助或保育其他物种生长发育的现象。作为一种新的造林方法, 护理植物技术不仅会产
生护理效应 , 而且还可减少水土流失 , 保持生态系统的物种多样性。因此近年来这种技术被应用于植被恢复与造林
中。野牡丹、桃金娘和豆科植物金合欢是亚热带地区的常见先锋植物, 但这些物种是否具有作为檀香护理植物的特征,
尚未有这方面研究。以这三种植物为研究对象, 通过野外定位实验测定了三种植物冠幅下的微环境特征以及檀香幼苗
的生长特性。结果表明: 桃金娘和野牡丹能通过冠幅有效改善檀香幼苗周围的环境因子, 缓解檀香幼苗叶片光系统 II
的午间光抑制, 提高檀香幼苗叶片的叶绿素含量、株高、地径和存活率, 因此这两种植物适宜作为檀香的护理植物。
金合欢虽然在初期能提高檀香的存活率, 但由于其生长迅速, 冠幅过大, 容易造成过度荫蔽的环境而不利于檀香的生
长和存活, 因而光照可能成为其冠幅下檀香幼苗生长的限制因子。

关键词：护理植物; 微气候; 檀香; 野牡丹; 桃金娘; 金合欢
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2014.03.013 中图分类号：Q16; Q948.12+2.1 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2014)03-480-08
The nursing effect of Melastoma candidum, Rhodomyrtus tomentosa and
Acacia farnesiana on the survival rate of Indian Sandalwood (Santalum album)
seedlings in South China
LIANG Kaiming1,3,4, YANG Xingyu2, ZHANG Jia’en1,3,4,*, ZHAO Benliang1,3,4, LUO Hao1,3, GUO Jing1,3
1. Institute of Tropical and Subtropical Ecology, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
2. Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences Guangzhou Experimental Station, Guangzhou 510140, China
3. Key Laboratory of Agro-Environment in the Tropics, Ministry of Agriculture, Guangzhou 510642, China
4. Key Laboratory of Agroecology and Rural Environment of Guangdong Regular Higher Education Institutions, Guangzhou 510642, China
Abstract: The host plants selection and incident light intensity are two important factors hindering the field establishment of
3 期 梁开明, 等. 华南地区野牡丹、桃金娘和金合欢对檀香幼苗的护理效应研究 481
S.album seedlings. Nurse plant effect is a positive interaction in which individuals of one plant species facilitate the growth and
development of the other species by ameliorating the microenvironment beneath their canopies. In recent years, nurse plant has
been increasingly applied in afforestation and revegetation of forest all over the world because of its positive role in biodiversity
conservation and erosion control. Melastoma candidum, Rhodomyrtus tomentosa and Acacia farnesiana are evergreen pioneer
shrubs commonly distributed on different kinds of hilly slopes in South China. However, few reports were found to investigate
whether these plants possess characteristics that can act as a nurse plant to facilitate the seedlings of S.album. In this study, an
investigation in situ was conducted to evaluate the nursing effects of R.tomentosa, M.candidum and A.farnesian on the
ambient microclimate, survival rate, and growth traits of S.album seedlings beneath their canopies. Our results indicated that the
R.tomentosa and M.candidum could act as nurse plants by creating a more favorable vicinity microclimate beneath their
canopies. In response to facilitation, the midday photoinhibition of PSII (indicated by reduction in Fv/Fm) in leaves of S.album
seedlings was greatly alleviated under the R.tomentosa and M.candidum canopies. The leaf chlorophyll content, plant height,
basal diameter and survival rate of S.album seedlings were higher under the canopies of R.tomentosa and M.candidum than
those at the open site. The A.farnesian increased the survival rate of S.album seedlings at early stage. However, with fast growth
and high biomass production ability, A.farnesiana developed a large crown that decreased the growth and survival rate of
S.album seedlings by reducing their light absorption. Light may be the major factor that limits the growth and survival of the
S.album seedlings beneath A.farnesiana canopy.
Key words: nurse plant; microclimate; Santalum album; Melastoma candidum; Rhodomyrtus tomentosa; Acacia farnesiana
1 前言
檀香木 (sandalwood) 为檀香科(Santalaceae)檀香
属(Santalum)树种的总称, 该属有 15 种, 约 14 个变
种, 天然资源主要分布在印度、印度尼西亚、澳洲
以及部分太平洋群岛[1]。由于其木材以及在心材中
提炼的檀香油在雕刻、家具制作、中药、香熏、香
水等方面具有极高的经济价值以及广阔的用途, 因
此檀香具有“绿色黄金”之称[2–3]。檀香在中国并无
原生分布, 20 世纪 60 年代和 80 年代, 中国科学
院华南植物园分别从印度尼西亚和印度将檀香引种
到我国南方, 经过多年来的引种驯化, 目前国内的
檀香品种能够适应南方地区的气候环境, 并广泛种
植于我国广东、广西、云南、海南、福建、台湾等
地区[4]。最初国内市场上的檀香是指从印度和印度
尼西亚输入中国的白檀或印度老山香 (Santalum
album L.)。随着市场需求, 越来越多的檀香属其他种
类先后被发现并大量开发和投入市场, 如在澳大利
亚的大果澳洲檀香(Santalum spicatum)、大花澳洲檀
香(Santalum lanceolatum)以及太平洋诸岛的滨海夏
威夷檀香 (Santalum ellipticum)及斐济檀香 (Santalum
yasi)等, 因此檀香逐渐成为檀香属植物的统称[5]。这
些种类中, 以印度檀香(Santalum album L.)最为珍贵,
其木质坚硬芳香, 纹理美观, 且含油量可达 6%—7%,
比同属的印尼檀香和澳洲檀香高约 50%。鉴于印度檀
香具有较高的经济价值, 其种植范围逐渐由原产地
向世界其它地区扩展[6–8]。目前世界各地檀香木的年需
求量为 6000—7000 t, 实际供应量不足 2000 t [9]。由
于市场供不应求, 从 1990 年—2002 年, 檀香木材的
价格从每吨 4000 澳元(AUD)上升到 40000 澳元, 而
目前国际价格已达到 140000 澳元[10]。天然檀香木材
产量则从 1950年的 4000吨下降到到 1990年的 2000
吨, 1999 年产量仅为 1000 吨[11]。强劲的市场需求导
致了掠夺性采伐和非法偷盗活动的增加, 使得自然檀
香森林资源迅速减少, 目前檀香已被 IUCN (Interna-
tional Union for Conservation of Nature) 记录为“易
危”, 表明这个物种正在受到威胁[12–13]。
为满足日益增长的市场需求, 澳大利亚、印度、
印度尼西亚等檀香木材出口国也投入了大量的人
力、物力和财力去研究檀香的人工培植方法。然而
檀香幼苗期的生长发育一般至少需要 5 年的时间,
同时在栽培过程中檀香的死亡率很高, 因此种植过
程中对环境的选择非常关键。有研究表明在檀香小
苗生长的 1—3 个月期间, 缺乏有效栽培措施的情况
下, 幼苗死亡率高达 86.7%[14–15]。限制檀香幼苗存活
的因素主要有 2 个。一个是栽培光照条件, 国内外
相关研究表明, 与多数热带树种一样, 檀香虽然是
喜阳的树种, 但在幼苗时期需要遮阴环境, 对环境
光强尤为敏感, 强光直射将导致幼苗的死亡。Barrett
等[16]认为侧向遮阴是檀香幼苗生长的最适宜条件,
而对 5 年以下树龄或者低于 4 m 株高的檀香, 散射
光有利于其生长, 而全光照环境下叶片通常呈浅绿
或黄色, 且枝条较为稀疏。另一个因素是寄主的选
择, 由于檀香树是一种半寄生植物, 在萌芽及幼苗
生长初期并不需要寄主植物的参与, 但在后期生长
过程中其根系必须通过吸盘寄生于适宜的寄主植物
482 生 态 科 学 33 卷
的根上以获取所需要的主要养分和水分, 树龄越大、
与寄主吸器连接建立越久, 檀香就越容易存活[3,14], 因
此后期寄主的选择也是檀香人工栽培中要解决的重
要问题。
近年来, 众多研究发现护理植物(nurse plant) 能
广泛应用于生态造林中。护理植物是指那些能够在
其生长所能影响的范围内辅助其它目标植物(target
species)生长发育的物种[17]。在一些生态系统中, 护
理植物可为目标物种的种子萌发或者幼苗定居提供
比周围环境更有利的微环境(如光照、温度、土壤水
分、营养、减缓休眠、防风以及防止动物啃食等), 还
可以通过植物种间的正关联使目标植物的幼苗成功
定居, 在恢复原生生态系统的特征和功能中起着关
键作用。例如, Castro 等[18]分别在先锋灌木西班牙鼠
尾草(Salvia lavandulifolia)冠幅以及空白地上栽植比
利牛斯栎(Quercus pyrenaica), 发现栎树在西班牙鼠
尾草冠幅下的存活率和植株高度要比在空白地上分
别高 6.3 倍和 1.8 倍。植物护理效应主要通过植物之
间存在的辅助效应来完成, 近年来, 这种辅助效应
越来越被重视。较早将护理植物应用于生态恢复的
实践是 20 世纪 90 年代末于西班牙东南部实施的植
物护理效应研究[19], 此后在高山区、半干旱地、沙
漠区和亚热带退化坡地等生境中, 护理植物的理论
陆续得到应用[20–23]。
当前在檀香野外造林的过程中为了确保早期檀
香幼苗的存活率, 也需要投入一定的人力、物力为
其搭建遮阴设施。而护理植物方法则是利用各类保
育植物, 在其冠层下种植适当的目标植物, 利用其
改善的小生境及植物间的正向相互作用关系实现目标
植物的定居。目前生长在亚热带地区的野牡丹
(Melastoma candidum)、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)
和豆科植物金合欢(Acacia farnesiana)是常见的具有
抗旱、耐贫瘠等特性的先锋植物, 也是具有一定应
用潜力的水土保持和荒山绿化植物[24–26]。然而这几
种植物是否具有保育植物的特征？以及是否可作为
檀香适宜的护理植物？目前尚未有这方面的研究报
道。因此, 文中通过调查灌木野牡丹、桃金娘和金
合欢冠幅下檀香幼苗的存活率以及生长特性, 以衡
量这 3 种植物对檀香幼苗的护理效应, 研究结果以
期为檀香野外定殖栽培提供新的思路。同时, 尽管
世界范围内对于植物护理效应的研究越来越重视,
但在我国的重视程度不够, 因此通过本研究结果希
望能拓宽护理植物技术在我国生态造林工程中的实
践应用范围。
2 材料与方法
2.1 研究区概况
试验时间为 2012 年 4 月—2013 年 12 月。试验
区域位于华南农业大学增城教学科研基地, 地处东
经 113º38′, 北纬 23º14′, 海拔 30 m左右, 属亚热带季
风气候。年平均气温 21.4—21.9 ℃, 最热月为 7—8
月, 月平均气温 28.0 ℃, 最高气温可达 36.8 ℃。最冷
为 1—2 月, 月平均气温 12.4—13.5 ,℃ 11 月下旬至 2
月中旬可能出现霜冻, 极端最低气温–1.9 ℃, 全年
10 ℃以上的积温 7000—7910.9 ℃。年平均降水量为
1967.8 mm, 集中于 5 月—7 月, 11 月到翌年 3 月为旱
季, 平均太阳辐射值为 4367.2— 4597.3 MJ⋅m–2, 年平
均日照时数为 1707.2 h。实验地点选择在退耕的自
然荒坡上, 样地土壤为赤红壤, 经多次火烧和砍伐
后, 地表植被稀少, 水土流失严重, 表层石砾含量
较多。植被主要由草本和灌木组成, 并有少量的乔
木。其中灌木以桃金娘、野牡丹和金合欢为主。
2.2 实验设计和材料
在 2012 年 4 月雨天后选择长势一致, 株高 8—
10 cm 的檀香幼苗移栽于以下 4 个处理: 1) OF, 无植
物冠幅遮挡的空白地, 作为空白对照与其他处理比
较; 2) RT, 在灌木物种桃金娘冠幅下; 3) MC, 在灌
木物种野牡丹冠幅下; 4) AF, 在灌木物种金合欢冠
幅下。每个处理选择 7 株大小相似的护理植物, 在
每株护理植物冠幅下的东、南、西、北四个方向各
栽种 2 棵檀香幼苗并用塑膜隔根, 檀香幼苗之间间
隔约 20—30 cm 以防止种内竞争。移栽后的前 5 天
浇水灌溉, 此后整个实验期间不浇水不施肥。供试
檀香幼苗购置于位于广州市天河区龙洞的苗木公
司。为保证檀香幼苗的营养供应, 定植前期各处理
下每棵檀香幼苗均配 1 株高约 5 cm、粗约 2—5 mm
的假蒿幼苗作为檀香的营养寄主, 扦插前对其进行
适量修剪, 使穗形尽量一致。当移栽后假蒿长到一
定高度时, 用剪刀对假蒿顶端以及侧枝进行统一修
剪, 使其高度约保持为檀香株高的 2/3, 以抑制假蒿
的过度增长而改变地上部的环境因子。
2.3 微环境因子测定
微环境因子测定时间为 7 月份 15—20 日。每个
处理随机取 10 株檀香幼苗, 采用 LI-6400 便携式光
3 期 梁开明, 等. 华南地区野牡丹、桃金娘和金合欢对檀香幼苗的护理效应研究 483
合测定仪(LI-COR, USA), 采用开放式气路由 8:00—
18:00 每隔 2h 测量叶面的空气温度、光合有效辐射
和叶面温度。测定时采用透明叶室夹取叶片, 为避
免叶室小气候的影响, 每 0.5—1 h 换一下夹叶的部
位[27]。采用 JM624 型便携式数字温度计测量地表
0—5 cm 的土温。采用 MPM 160 型土壤水分测量仪
测定 0—5 cm 土壤的体积含水量, 每一株护理植物
冠幅下内随机选择 5 个点测定, 取平均值。
2.4 叶片 PSII 最大光化学效率(Fv/Fm)及叶绿素含
量的测定
分别于 2012 年 7 月以及 2013 年 1 月的 3 个晴
天选择长势一致的檀香幼苗个体, 以顶芽到地径的
第3—5片健康叶作为测量叶, 采用PAM-2100 (Walz,
Germany) 便携式脉冲调制式叶绿素荧光仪测量叶
片 PSII 最大光化学效率 (Fv/Fm)。每个处理取 5 个叶
片, 分别用小标牌编好号系于叶柄处待测。测定时间
从早上 8:00—16:00 每隔 2 h 测定 1 次。2012 年 7 月
选择与叶绿素荧光测定相同的叶片用 SPAD-502 叶
绿素仪测定相对叶绿素含量。
2.5 生长指标和存活率测定
在 2012 年 4 月—2013 年 3 月之间, 每 30d 左右
分别采用直尺和精度为 0.02 mm的游标卡尺测定檀
香幼苗的株高和地径, 每一处理测定 10 株, 取平均
值。在 2012 年 4 月—2013 年 12 月之间, 每 30 d 左
右统计每株护理植物下幼苗的存活个数, 并计算存
活率。各处理下幼苗的总存活率为每株护理植物(每
处理共 7 株护理植物)下幼苗存活率的均值。
2.6 数据处理
采用SPSS统计分析软件包(SPSS 19.0 for Windows,
Chicago, USA)对数据进行One-way ANOVA方差分析
以及 LSD 多重比较, 采用 Sigmaplot 12.0 软件对数
据进行绘图。
3 结果与分析
3.1 不同植物冠幅下的微气候效应
7 月为该地区的最热月份, 日间最高气温可超
过 36℃。而表 1 数据显示, RT、MC 和 AF 冠幅下
的土壤温度以及檀香叶表接受的光合有效辐射强
度和叶面温度显著低于空白地(P<0.05), 其中 AF
冠幅下的檀香叶面接受的光合有效辐射强度日均
值仅为空白地的 36.2%, 比 RT 和 MC 分别低 48.8%
和 48.3%。RT 和 MC 冠幅下的日均气温低于 OF, 但
差异未达到显著水平(P>0.05), 而 AF 冠幅下的日均
气温则显著低于 OF(P<0.05)。土壤含水量在 RT、MC
和 AF 冠幅下均高于空白地(P<0.05)。表明桃金娘、
野牡丹和金合欢能够起到显著的遮阴作用, 有利于
降低周围檀香幼苗的光照强度、叶温和土温, 同时提
高土壤的含水量。但金合欢属于速生型灌木, 丛生
状的枝条十分密集, 容易造成过度隐蔽的环境。
3.2 不同植物冠幅下檀香幼苗叶片的 PSII 最大光
化学效率(Fv/Fm)
从图 1 可看出, 无论是 7 月高温季节(图 1A)还
是 1 月低温季节(图 1B), 随着午间环境光强和温度
的增加, OF 处理下檀香幼苗叶片 PSII 最大光化学效
率 Fv/Fm 在午间出现显著下降, 其中 7 月份 Fv/Fm
最低值出现在 14:00 时段 , 比 8:00 时段下降了
19.6%。1 月份 Fv/Fm 最低值出现在 12:00 时段, 比
8:00 时段下降了 16.7%。而在 RT、MC 和 AF 冠幅
下, 檀香幼苗叶片 PSII最大光化学效率 Fv/Fm午间
下降的程度不明显, 且 Fv/Fm 值在全日多数时段内
均高于 OF, 表明 RT、MC 和 AF 冠幅有利于提供遮
阴作用, 缓解檀香幼苗叶片的光抑制。
3.3 不同植物冠幅下檀香幼苗叶片的叶绿素含量
图 2 表明, 在 RT、MC 和 AF 冠幅下的檀香叶
绿素SPAD值分别比OF处理高15.8%, 15.1%和20.6%,

表 1 2012 年 7 月桃金娘、野牡丹、金合欢冠幅下和空白地的微气候特征
Tab. 1 Microclimate and soil characteristics under the canopy of M.candidum, R.tomentosa and A.farnesiana in July 2012．
微环境因子 OF RT MC AF
土壤温度/℃ 29.9±1.24 a 28.3±1.36 b 28.7±0.76 b 27.4±0.34 c
土壤含水量/(%V) 5.53±0.95 b 8.53±0.12 a 8.62±0.31 a 8.78±0.17 a
空气温度/℃ 30.7±1.71 a 28.5±1.08 ab 28.9±0.58 ab 28.3±0.32 b
光合有效辐射强度/(μ mol·m–2·s–1) 1322.8±489.2 a 934.9±377.9 b 925.5±386.4 b 478.5±181.4c
注: 表中同行数据后面的不同字母代表处理间差异显著(P<0.05). OF=空白地; RT =桃金娘; MC=野牡丹; AF=金合欢, 下同。
484 生 态 科 学 33 卷

图 1 7 月份和 1 月份不同植物冠幅下檀香幼苗叶片 Fv/Fm 的日变化
Fig. 1 Diurnal changes of maximum photochemical efficiency of PS II (Fv/Fm) in leaves of S.album seedlings growing in
different sites

注: 不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。
图 2 不同植物冠幅下檀香幼苗叶片的叶绿素 SPAD 值
Fig. 2 The leaf SPAD values of S.album seedlings growing
in different sites
且差异达到显著(P<0.05)。而叶片 SPAD 值在三种植
物冠幅下无显著差异(P>0.05), 表明三种植物冠幅下,
檀香幼苗叶片叶绿素含量均保持在较高值。
3.4 不同植物冠幅下檀香幼苗株高和地径的增长
动态
在定植初期, 四种处理下檀香幼苗的株高和地
径的增长均较为缓慢。而随着定植时间的延长, 在
7 月到 9 月, 苗高和地径的增长速率呈增大趋势。
实验后期, 不同处理下檀香幼苗的生长格局呈现
出显著差异。在 RT 和 MC 冠幅下, 檀香的株高和
地径均显著高于 OF 处理 (P<0.05)。在 AF 冠幅下,
檀香苗的株高与 RT 和 MC 无显著差异, 但由于
AF 冠幅下的生境光照强度低, 导致檀香植株生长
纤细 , 地径显著低于 RT 和 MC 冠幅下的檀香
(P<0.05)。
3.5 不同植物冠幅下檀香幼苗的存活率动态
四种处理下檀香幼苗的存活率均随时间的推移
而下降, 其中幼苗存活率下降幅度最大的时段为实
验初始阶段的前 4 个月。不同处理下檀香幼苗的存
活率存在明显差异, 其中定植 6 个月后幼苗存活率
RT 和 MC 冠幅下最高, 存活率分别为 77.2%和
71.1%。而在 OF 处理和 AF 处理下较低, 分别为
51.4%和 39.3%。定植 14 个月后, RT 和 MC 冠幅下
幼苗存活率无明显下降, 而 AF 和 OF 处理下的存活
率仅为 31.5%和 23.3%。

图 3 不同植物冠幅下檀香幼苗株高和地径的增长动态
Fig. 3 The growth dynamic (plant height and basal diameter) of S.album seedlings as affected by OF, RT, MC and AF
treatment
3 期 梁开明, 等. 华南地区野牡丹、桃金娘和金合欢对檀香幼苗的护理效应研究 485

图 4 不同植物冠幅下檀香幼苗存活率动态
Fig. 4 Survival rate of S.album seedlings as affected by OF,
RT, MC and AF treatment
4 讨论
研究护理植物时, 普遍采用的方法是通过在受
试植物冠幅下和空白地分别栽植目标植物的幼苗后
统计存活率, 或者通过在受试植物下播种目标植物
的种子后统计萌发率来检验受试植物对目标植物的
护理效应。如果在受试植物冠幅下幼苗存活率(或萌
发率)高于空白地, 表明该受试植物可作为目标植物
的护理植物[28–29]。对不同处理下檀香的生长状况和
存活率的调查结果表明, 在桃金娘和野牡丹冠幅下
檀香幼苗的存活率、地径、株高和叶片叶绿素含量
均显著比生长在空白地的幼苗高, 表明桃金娘和野
牡丹有利于辅助檀香幼苗的存活和生长。
前人研究表明, 过剩光能会导致活性氧生成量
的急剧增加, 致使色素等大分子物质氧化[30], 据估
计, 在没有其他胁迫因素时, 光抑制可使光合生产
力降低约 10%[31], 而长期的高光环境还会导致叶片
叶绿素含量降解, 导致叶片光合作用下降, 并发生
早衰和死亡[32–33]。Fv/Fm 反映 PSII 的原初光能转换
效率, 代表叶片的最大潜在光合能力[34], 其值一般恒
定在 0.78—0.85 之间, 不受物种的影响[35]。当植物在
受到环境胁迫情况下, Fv/Fm 值才出现显著降低[36]。
光照是影响光合作用的重要生态因子之一, 但当光
照强度过高且植物光合机构所接受的光能超过了光
合作用所能利用的光能时, 就会发生光合作用的光
抑制[37]。本研究中, 7 月份 OF 处理下檀香幼苗叶片
的 Fv/Fm 在上午时段与 RT、MC 和 AF 处理均无显
著差异(P>0.05), 但午间时段叶片的 Fv/Fm 值出现
显著下降, 表明在空白地的强光和高温环境下檀香
幼苗叶片 PSII 反应中心的光能转化效率受到显著抑
制。RT、MC 和 AF 处理下檀香叶片 Fv/Fm 值虽然
有所下降, 但降幅明显低于 OF, 且三种护理植物冠
幅下檀香叶片 Fv/Fm 值显著高于 OF(P<0.05), 表明
三种植物可通过冠层结构遮阴使檀香幼苗叶片的光
合机构免受高温光抑制和光氧化的损伤。
植物护理效应是多种因素综合作用的结果, 其
中冠层构建效应是一个非常重要的作用[22]。耐阴植
物处理过剩光能的能力较低, 而且光合器官容易受
到光抑制, 而护理植物的冠幅下能自然形成阴影区,
其遮阴效果会改变目标植物接收的光强和光质, 从
而扩大耐阴植物原有的生态位, 进而增加目标植物
的生长和存活率[38]。除了环境光因子的改变, 护理
植物的冠幅遮阴效应往往也伴随着温度缓冲作用[39],
主要包括提高小生境中的极端低温和降低极端高
温。例如 Drezner 等[40]研究表明在 Sonoran 沙漠地区,
当夏季的土壤水分充足时, 极端高温就成为制约仙
人掌幼苗补充的最大限制因子。Arroyo 等[41]研究表
明 , 在南美安第斯山脉高山区域的垫状植物
Azorella monantha 由于生长低矮而密集, 改变了冠
幅内的气流格局, 在高海拔条件下缓和了周围土壤
与空气的极端低温, 进而提高了其冠幅周围的植物
种类。本研究对环境因子的测定结果显示: 在桃金
娘和野牡丹冠幅下, 檀香幼苗周围的空气温度、土
壤表面温度以及檀香幼苗叶面温度和光合有效辐射
均比空白地低, 同时土壤含水量高于无护理处理。
表明这两种植物可明显改善檀香幼苗周围的环境因
子, 尤其是光量子质量、气温、土壤温度和土壤水
分状况。
国内外相关研究表明, 豆科植物可通过根瘤固
氮来改善土壤的养分含量, 尤其是氮素含量, 因此
通常可作为理想的护理植物。例如在墨西哥半干旱
环境中, 成熟的豆科植物 Prosopis articulata 的冠幅
下土壤可作为“资源岛土壤”, 从而提高巨型柱状
仙人掌的生长速率[42]。然而在本研究中, 尽管金合
欢属于豆科植物, 且其植株冠幅能有效降低檀香幼
苗周围的气温、土温, 提高幼苗生境的土壤含水量,
并且在移栽定植前期能使檀香幼苗保持着较高的存
活率, 但到中后期檀香的幼苗存活率却出现显著下
降。传统生态学观点认为, 个体较大的物种会对个
体较小的物种形成较强的竞争效应。本研究认为,
金合欢生长迅速, 随着植株年龄的增加, 其株高和
冠幅的覆盖面积增大, 容易造成过度荫蔽的环境,
对檀香幼苗的护理效应减弱, 甚至变为竞争效应,
486 生 态 科 学 33 卷
从而降低了檀香幼苗的存活率, 因此金合欢不适宜
作为檀香的护理植物。
目前在檀香造林过程中, 为减少非目标植物的
竞争, 多数做法是通过火烧或砍伐将本地植物清除,
再种植檀香并配上人工寄主。此外, 为了解决檀香
遮阴和存活问题, 往往要投入人力和物力为檀香幼
苗配备遮阴网以及灌溉设施, 这种做法既破坏原生
境的生态系统的结构和功能, 同时又增加了经营成
本。而选取适宜的乡土灌木作为护理植物的方法是
一种新的檀香造林思路, 通过这种方式可直接在其
冠幅下栽种幼苗来营造檀香林, 并可避免火烧或砍
伐措施, 进而减少造林期间的水土流失风险。此外,
利用桃金娘和野牡丹的冠幅所形成的微环境以及植
物邻间正向相互作用提高檀香幼苗的定居, 不仅可
以在减少檀香种植成本的同时大大提高幼苗在野外
定殖的成活率, 而且还可在发掘和保留优良乡土植
物的同时促进生态系统的自然恢复, 增加生物多样
性, 因此对降低造林成本和保护生态系统多样性均
具有重要的实践意义。然而由于本实验研究持续时
间仅有 20 个月, 因此今后还需更长的时间来验证这
些灌木植物的护理效应。此外, 檀香成长之后与其
护理灌木植物邻体间效应的转变也需要采取进一步
的定位实验进行探究。
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