全 文 ： 占玉燕，刘艳红，宋天宇，周传航. 湖北后河保护区珙桐的叶功能性状研究[J]. 生态科学，2012，31(2)：138-143.
ZHAN Yu-yan, LIU Yan-hong, SONG Tian-yu, ZHOU Chuan-hang. Leaf functional traits of Davidia involucrate at Houhe Nature
Reserve in Hubei[J]. Ecological Science, 2012，31(2)：138-143.

湖北后河保护区珙桐的叶功能性状研究

占玉燕，刘艳红*，宋天宇，周传航
北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083

【摘要】该研究分析了珙桐群落主要叶功能性状之间的关系，比较了珙桐与林分其它优势树种以及珙桐Ⅰ级(胸径 dbh<2.5 cm)、
Ⅱ级(dbh2.5~22.5 cm)和Ⅲ级(dbh>22.5 cm)3 个龄级间叶功能性状上的差异。结果表明，珙桐的比叶面积（SLA）与单位质量的叶
建成成本(CCm)、单位面积的叶建成成本(CCa)呈显著负相关(p<0.01)。通过与林分其它优势树种相比较，珙桐具有较高的 SLA、
单位的质量的叶氮含量(Nmass)；而 CCm、CCa、单位面积的叶氮含量(Narea)却相对较低，这表明珙桐能较有效地利用有限资源。
珙桐不同龄级的最大光合速率(Amax)、暗呼吸速率(Rd)、光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP)均表现为珙桐Ⅲ级>Ⅱ级>Ⅰ级，而 SLA
则表现为Ⅰ级>Ⅱ级>Ⅲ级(p<0.05)。尽管珙桐Ⅰ级在林下表现出较强的弱光适应能力，但在后期建成为Ⅱ级的过程中，叶片形态
与光合生理特性均表现出对遮荫环境的不适应，光资源不足可能是珙桐种群更新受限的主要限制因子之一。
关键词：珙桐；叶功能性状；叶建成成本；比叶面积；光合作用；濒危原因
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2012.02.008 中图分类号：Q948.118 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2012)02-138-06

Leaf functional traits of Davidia involucrate at Houhe Nature Reserve in Hubei
ZHAN Yu-yan, LIU Yan-hong*, SONG Tian-yu, ZHOU Chuan-hang
Key Laboratory for Silviculture and Conservation, Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China.

Abstract：This paper studied the correlations among the main leaf functional traits in tree species in Davidia involucrate communities at
the Houhe Nature Reserve in Hubei. The main leaf functional traits were compared between D. involucrata and other dominant trees by
age classes [first class (dbh<2.5 cm), second class (dbh=2.522.5 cm）and third class (dbh>22.5 cm)]. Results showed that specific leaf
area (SLA) had significantly negative correlations with both the mass-based (CCm) and area-based (CCa) leaf construction cost (p<0.01).
A higher SLA and mass-based leaf nitrogen concentration (Nmass) but lower CCm, CCa, and area-based leaf nitrogen concentration (Narea)
were found in D. involucrate as compared with other tree species, suggesting a more efficient capture of limiting resources in D.
involucrate than in other species. Maximum rate of photosynthesis (Amax), dark respiration rate (Rd), light compensation point (LCP), and
light saturation point (LSP) were all ranked in the order of third class > second class > first class, but SLA showed a reverse sequence
(p<0.05). Results in this study suggest that D. involucrata has a flexible light-adaptation strategy in its early growth phase as first class
under the shade, but becomes shade-intolerant when growing into second class. Light limitation is likely one of the major constraints in
population growth of D. involucrate.
Key words: Davidia involucrata; leaf functional traits; leaf construction cost; specific leaf area; photosynthesis; endangered reason


收稿日期：2011-05-02 收稿，2011-10-15 接受
基金项目：“十一五”国家科技支撑项目：自然保护区濒危物种保护技术研究（2008BADB0B0401）
作者简介：占玉燕（1986—），女，硕士，从事森林生态学研究。E-mail: zhanyuyan@yahoo.com.cn
*通讯作者：刘艳红， E-mail: liuyh0710@sohu.com
第 31 卷 第 2 期 生 态 科 学 31(2): 138-143
2012 年 3 月 Ecological Science Mar. 2012

1 引言 (Introduction)

珙桐(Davidia involucrata)系我国特有的珙桐科
(Davidioideae)植物，仅有 1 种和 1 变种，即珙桐和光
叶珙桐（Davidia involucrata var. vilrnoriniana）。其
起源古老，是第三纪古热带植物区系的孑遗种，在我
国珍稀濒危保护物种名录中，被列为一级保护植物
[1]。但由于自然和人为的原因，适合珙桐的生境日益
缩小，呈间断性零星分布，导致自然更新十分困难，
面临灭绝危险。若不采取保护措施，有被其它阔叶树
种替代的危险。
植物功能性状(Plant functional traits) 是能够响
应生存环境的变化并(或)对生态系统功能有一定影
响的植物性状，反映了植物在表征生态系统功能方面
的生态指示作用[2]。在植物功能性状的研究中，叶性
状常被作为表征植物资源利用和生态系统功能的主
要性状[3]。其中，比叶面积(Specific leaf area, SLA)、
叶建成成本(Leaf construction cost, CC)、叶氮含量
(Leaf nitrogen concentration, N) 、 光 合 特 性
(Photosynthetic characteristics)等叶功能性状共同体现
了植物为了获得最大化碳收获所采取的生存适应策
略，具有重要的生态学和生物进化意义[4]。
本文主要对湖北后河自然保护区内珙桐的比叶
面积(SLA)、叶建成成本(CC)、叶氮含量(N)、叶光合
特性等叶功能性状进行测定，通过研究珙桐各叶功能
性状间的相关关系、珙桐与其它优势树种及珙桐不同
龄级间的叶功能性状的比较，从生理生态角度探讨导
致珙桐濒危的可能原因，为保护当地濒危植物提供科
学依据。

2 研究方法（Research methods）

2.1 野外调查和树种选择
2009年7月，在对湖北后河保护区踏查的基础
上，共选取了4块平均面积为30 m × 30 m的代表性
样地。分别对样地内胸径大于2.5 cm的所有乔木进行
每木调查，测定其胸径和树高，对于胸径小于2.5 cm
的树种只对珙桐进行每木检查。由于珙桐为国家一级
保护树种，不宜采用树干解析或用生长锥法实测年
龄，因此在调查中采用立木径结构代替珙桐种群
的年龄结构 [5]。本文采用三级分级标准法，即 I
级(dbh<2.5 cm)、Ⅱ级(dbh2.5~22.5 cm）和Ⅲ级
(dbh>22.5 cm)。林分具有较高的郁闭度(≥ 0.8)，
Ⅰ级与部分Ⅱ级均处于Ⅲ级的遮荫之下。研究选
择珙桐各龄级个体及曼青冈 (Cyclobalanopsis
glauca)、红楠(Machilus thunbergii)、白楠(Phoebe
neurantha)、枫杨(Pterocarya stenoptera)等林分其
它优势树种为研究对象，测定其各叶功能性状。

2.2 光合作用的测定
在晴朗的上午（9:30 ~ 12:00），针对珙桐Ⅰ、Ⅱ、
Ⅲ级个体和其它优势树种，分别选取树冠南向且完全
舒展、成熟的中上部未受损叶片，利用 Li-6400 便携
式光合作用测定系统(Li-cor, USA)测定其光响应曲
线，并根据光响应模型[6]进行非线性回归拟合得出叶
片的最大光合速率（Maximum photosynthetic rate,
Amax）、暗呼吸速率（dark respiration rate, Rd）、光
补偿点（Light compensation point, LCP）、光饱和点
（Light saturation point, LSP）。每个样地内对于珙桐
Ⅰ级(dbh<2.5 cm)分别选择 3 株植物，对于 dbh>2.5
cm的珙桐和其它优势树种分别按胸径每隔5 cm选一
植物，每株植物均各测定 3 个叶片。对于较高而又不
能直接测量的树种，由当地向导爬树将枝条剪下后立
即插入水中（防止叶片遭受水分胁迫），并且立即置
于全光照下进行测量[7]。

2.3 比叶面积的测定
从测定光合的每株植物个体上分别随机采集30
~ 50片完全展开并且健康的新鲜叶片（不带叶柄）。
随机选取20片叶片编号标记，对每片叶分别用Canon
扫描仪进行叶面积扫描，用Winfolia 2007 计算得出
叶片的叶面积，然后带回实验室用烘箱烘干（105℃
下杀青30 min，然后80℃连续烘干至恒重）称其烘干
重，每片叶的比叶面积（SLA）则为叶面积(cm2)与其
烘干重(g)的比值[8]。

2.4 叶氮含量、灰份含量和热值的测定
将剩余新鲜叶样放入烘箱，在105℃下杀青30
min，然后将温度调至80℃连续烘48 h，采用凯氏定
氮法[9]测定其单位质量的叶氮含量(Nmass)，单位面积
的叶氮含量(Narea)一般以Nmass与比叶面积之比值表示
[4]。在马弗炉650 ℃下灰化6 h至恒重，测定其单位质
量的灰份含量。用美国PARR 6300型氧弹量热仪测定
其单位质量的热值，每份样品三次重复，取其平均值，
误差控制在±0.2 kJ·g-1。

2.5 叶建成成本的估算
单位质量叶建成成本 ( C C m ) (单位： g / g )按
2 期 占玉燕，等：湖北后河保护区珙桐的叶功能性状研究 139
Williams[10]给出的计算公式：
CCm= [0.06968×△HC-0.065)×(1-A)+
(k×Nmass/14.0067)×180.15/24]/EG
其中△HC为热值(kJ/g)，A为灰份含量(g /g)，k
为含氮化合物中氮的价态(硝态氮为+5，铵态氮为-3)，
Nmass为单位质量的叶氮含量(g/g)，EG为生长效率，一
般为0.89。在计算中，假设所有树种的氮素来源均为
硝态氮（即k取+5），因为在大多数生境下硝态氮是
高等植物最主要的氮源[10-11]。
单位面积叶建成成本(CCa )等于CCm与SLA的比
值(单位：g/cm2)。CCm主要用来解释叶片生化组分差
异性的生物学意义，而CCa则主要从成本-效益的角度
来评估植物进行光合作用的能量投资[11]。

2.6 数据处理
采用spss16.0统计软件对数据进行Pearson相关
分析和独立样本t检验，文中相关图采用SigmaPlot
10.0完成。

3 结果与分析 (Result and analysis)

3.1 比叶面积与叶建成成本的相关性
根据对后河保护区4块样地的所有数据进行测定，
分析计算了样地内珙桐和其它优势树种等所有样本及
珙桐不同龄级的SLA与CCm和CCa的相关关系。相关分
析表明，所有样本的SLA与CCm、CCa（表1）呈负相
关关系，其显著性均达到了极显著水平（p<0.01）。

3.2 珙桐与其它优势树种间叶功能性状的比较
其它优势种包括红楠、白楠、曼青冈和枫杨，其
比较结果如图1。由图可知，与其它优势种相比，珙
桐具有较高的SLA（图1A）和较低的CCm、CCa（图
1B、C）和Narea（图1E），且珙桐与同为落叶树种枫
杨间叶功能性状的差异明显小于与红楠、白楠和曼青
冈等常绿树种间的差异；珙桐的Nmass（图1D）除了
稍小于枫杨外，均大于红楠、白楠和曼青冈树种。

3.3 珙桐不同龄级叶功能性状的比较
珙桐各个龄级的CCm表现出Ⅲ级>Ⅱ级>Ⅰ级的
趋势，而SLA的变化趋势表现为Ⅰ级>Ⅱ级>Ⅲ级，独
立样本t-检验表明，三个龄级的平均CCa、SLA的两两
差异检验均达到显著（图2A、B、C）；Ⅰ级与Ⅲ级、
Ⅱ级与Ⅲ级之间的平均CCm差异显著，而Ⅰ级与Ⅱ级
之间的CCm的差异不显著（图2A）；而珙桐三个龄级
的平均SLA的两两差异检验均达到显著水平（图2A）。
光合特性也是重要的叶功能性状之一，根据对珙桐不
同龄级的叶光合特性比较，我们可以得出，叶片平均
的Amax、Rd、LCP和LSP(图2D-G)均表现出Ⅲ级>Ⅱ级
>Ⅰ级的趋势。但是t-检验表明，只有Ⅰ级与Ⅲ级间
的光合特性存在显著性差异，而Ⅰ级－Ⅱ级和Ⅱ级－
Ⅲ级间的光合特性的差异均未达到显著水平。

4 讨论 (Discussion)

CC与资源利用效率和植物生长效率密切相关
[12]，SLA综合反应了植物获取资源的能力以及对不同
生境的适应对策[12]。本研究中，随着SLA的增加，所
有样本和珙桐不同龄级的CCm、CCa均表现出下降的
趋势，这表明较薄的叶子构建单位质量或单位面积的
新叶所需的碳、氮成本较少，即CC较小。这与Baruch
等的结论一致 [13]，陈飞宇等[11]对江西九连山常绿阔
叶林内16个主要树种研究也发现，CCm随SLA增加呈
明显的下降趋势。
无论与红楠、白楠、曼青冈等常绿树种相比，还
是与同为落叶树种的枫杨相比，珙桐除了单位质量的
叶氮含量（图1D）稍小于枫杨外，其均具有较高的
SLA、Nmass和较低的CC。CC较低的植物具有较高的
相对生长速率，CCm的微小差异就可以导致生长速率
表1 比叶面积与叶建成成本的Pearson相关系数
Table 1 Summary of Pearson correlation coefficients between specific leaf area and leaf construction cost
变量 1
Variable 1
变量 2
Variable 2
Ⅰ级
First class
Ⅱ级
Second class
Ⅲ级
Third class
所有样本
All samples
CCm SLA 0.562 -0.579 -0.845* -0.833**
CCa SLA -0.951* -0.968** -0.969** -0.876**
* ，p<0.05； **， p<0.01；*Significant at p < 0.05; **Significant at p < 0.01.
140 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
0
100
200
300
400
500
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
0
20
40
60
80
100
120
140A B C
D E
图1 珙桐与其它树种间叶功能性状的比较
Fig.1 Comparison in leaf functional traits between Davidia involucrata and other trees

的较大差异，在资源有限的环境条件下，这种差异对
物种之间的竞争有决定性作用[13]。具高SLA的植物通
常保持体内营养的能力较强[12]。具有高N的叶子通常
具有较高的相对生长速率[14]。珙桐较高的SLA、Nmass
和较低的CC，表明珙桐通过自身的叶片形态变化，
更有效地利用环境中有限的资源，增加了对不同生境
的适应性，使投入最小化、收益最大化。李尤等[15]
的研究也表明，在群体水平上，珙桐的种间竞争强度
顺序为：珙桐>白楠>总状山矾>五裂槭>稠李>曼青
冈；并且珙桐的形态变化对邻体竞争表现出极强的可
塑性。珙桐的叶功能性状与枫杨之间的差异明显较
小，这可能是因为天然林中珙桐为优势种，其竞争优
势较大，而在次生林中枫杨为优势种、珙桐为伴生种，
枫杨更能有效地利用有限的资源。
珙桐三个不同龄级的生理特性有差异，说明其适
应环境的策略也不同。Ⅰ级的CC显著低于Ⅲ级，SLA
显著高于Ⅱ级及Ⅲ级，这表明较薄的叶子构建单位新
叶所需的碳、氮成本较少。Rosati等[16]认为植物的光
适应能力差异主要源于SLA的变化。较高的SLA是植
物对弱光环境做出的典型的形态上的适应性反应，即
可以增加叶片同化组织的相对比例，从而提高了植株
在弱光环境下的捕光能力和碳同化量。珙桐Ⅰ级具有较
低的Rd和LCP，低Rd在弱光条件下可减少碳的损耗，有
利于碳的净积累；较低的LCP表现了Ⅰ级较强利用林下
弱光的能力。这些数据表明，珙桐Ⅰ级个体通过改变叶
片的生理特征（如低Rd和低LCP）和叶片形态（如高
SLA），提高其弱光环境下的适应及生存能力。
SLA较小的珙桐Ⅲ级，能够获得林冠上层的光辐
射，叶中很大一部分物质用于防御结构或增加叶肉细
胞密度，常形成厚度大而面积小的叶片[12]，较厚的
叶片提高了叶绿素浓度，从而具有较高的LSP、LCP、
Rd和Amax，珙桐Ⅲ级通过提高光合特性来适应环境。
珙桐Ⅱ级的SLA显著小于Ⅰ级，而Amax、Rd和LCP却
与Ⅰ级无显著差异，这使得Ⅱ级在弱光环境中，对光
照的吸收不如Ⅰ级；而CCa却显著高于Ⅰ级。珙桐Ⅱ
级植物缺乏Ⅰ级阶段的叶形态适应策略，这可能导致
Ⅰ级到Ⅱ级的更新过程受限。珙桐Ⅱ级的LSP小于Ⅲ
级，LCP大于Ⅰ级，这说明Ⅱ级对低光的捕捉能力较差，
不能较有效利用林下弱光；对林冠上层光辐射的有效利
用潜力亦受到限制。Ⅱ级有效光利用区间为589.96
μmol·m-2·s-1（LSP与LCP之间的差值），低于Ⅲ级的
748.78 μmol·m-2·s-1，这可能致使珙桐中等个体的
碳同化总量不足，不利于珙桐Ⅱ级到Ⅲ级的更新。
在调查中发现，珙桐天然林、次生林和人工林三
种林分内的珙桐种群树高小于0.33 m的Ⅰ级储备严
重不足，所有样地内仅发现共2株。调查还发现样地
比
叶
面
积
SL
A（
cm
2 /g
）

单
位
质
量
叶
建
成
成
本
C
C
m
(g
/g
)
单
位
面
积
叶
建
成
成
本
C
C
ag
(g
/m
2 )
单
位
质
量
叶
氮
含
量
N
m
as
s(
g/
g)

单
位
面
积
叶
氮
含
量
N
ar
ea
(g
/m
2 )
Ⅰ 珙桐 Davidia involucrata
Ⅱ 红楠 Machilus thunbergii
Ⅲ 白楠 Phoebe neurantha
Ⅳ 曼青冈 Cyclobalanopsis glauca
Ⅴ 枫杨 Pterocarya stenoptera
2 期 占玉燕，等：湖北后河保护区珙桐的叶功能性状研究 141
0
2
4
6
8
a
ab
b
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8D
a
ab
b
0
5
10
15
20
25
E
a ab
0
200
400
600
800
1000
a
ab
b
G
0
200
400
600
800
a
b
c
C
F
0
20
40
60
80
100
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
A B
a
a a
b
b
c
b
X Y Z
X Y Z
X Y Z
X Y Z X Y Z
X Y Z X Y Z
注：图中不同的小写字母代表差异显著(p<0.05) Different lowercase letter indicate significant difference(p<0.05)

图2 珙桐不同龄级间叶功能性状的比较
Fig.2 Comparison in leaf functional traits at different age classes of Davidia involucrata

林内郁闭度均达到了0.8以上，珙桐Ⅰ级光合生理特
性（LCP、LSP、Amax、Rd）均相对较低，不利于其
生长。尽管与Ⅱ级和Ⅲ级相比，群落内的珙桐Ⅰ级不
少，在林下表现出较强的暗光驯化，但珙桐Ⅰ级大部
分都分布在珙桐Ⅲ级的周围，属萌蘖繁殖，其生态幅
狭窄，生长受种群竞争的压力很大，且Ⅱ级的叶片功
能性状与光合生理特性均表现出对遮荫环境的不适
应，不利于珙桐Ⅰ级到Ⅱ级的更新。光资源不足可能
导致植株处于“光饥饿”的压制状态，生长将受到严重
抑制。
因自然和人为因素影响，珙桐幼苗个体缺乏，更
新困难，种群处于衰退阶段，亟须加强对珙桐进行切
实有效的研究和保护。张新时[17]认为，人类不能超
尺度地依赖自然恢复能力，不能把生态重建的责任推
诿给自然去恢复。因此要发展人工设计生态方案等未
来生态重建途径来促进珙桐的更新，这就需要对珙桐
的更新进行人工干预。比如在光照方面，有必要对其
生境进行适度的人为干预，如一些伴生植物进行合理
疏伐，人工移植等，以形成适宜的林窗环境，可能有
利于珙桐Ⅰ级的后期生长，以促进珙桐种群的更新。

参考文献 (References)

[1] 傅立国，金鉴明. 中国植物红皮书:稀有濒危植物(第一
册)[M]. 北京:科学出版社，1992. 474-475.
[2] Diaz S, Cabido M. Vive la difference: plant functional
diversity matters to ecosystem processes[J]. Trends in
Ecology & Evolution, 2001,16, 646-655.
单
位
面
积
叶
建
成
成
本
C
C
ag
(g
/m
2 )
X：Ⅰ级 First class
Y：Ⅱ级 Second class
Z：Ⅲ级 Third class
单
位
质
量
叶
建
成
成
本
C
C
m
(g
/g
)
比
叶
面
积
SL
A（
cm
2 /g
）

最
大
光
合
速
率

A
m
ax
((μ
m
ol
. C
O
2.
m
-2
s-
1 )
暗
呼
吸
速
率

R d
(μm
ol
. C
O
2.
m
-2
s-
1 )
光
补
偿
点
LC
P(
μm
ol
m
-2
s-
1 )
光
饱
和
点
LS
P(
μm
ol
m
-2
s-
1 )
142 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷
[3] Westoby M. A leaf-height-seed (LHS) plant ecology
strategy scheme[J]. Plant Soil, 1998, 199(2):213-227.
[4] Wright I J, Reich P B, Westoby M, Ackerly D D, Baruch Z,
Bongers F, Cavender-Bares J, Chapin T, Cornellssen J H C,
Diemer M, Flexas J, Garnier E, Groom P K, Gullas J,
Hikosaka K, Lamont B B, Lee T, Lee W, Lusk C, Midgley J
J, Navas M, Niinemets Ü, Oleksyn J, Osada N, Poorter H,
Poot P, Prior L, Pyankov V I, Roumet C, Thomas S C,
Veneklaas E J, Villar R. The worldwide leaf economics
spectrum[J]. Nature, 2004, 428:821-827.
[5] 艾训儒，谭建锡. 星斗山自然保护区珙桐种群结构特征
研究 [J]. 湖北民族学院学报 (自然科学版 ) ，1999，
17(1):12-15.
[6] Ye Z P. A new model for relationship between irradiance
and the rate of photosynthesis in Oryza sativa[J].
Photosynthetica, 2007, 45 (4):637-640.
[7] 许大全. 光合作用效率[M]. 上海:上海科学技术出版社，
2002. 17-18.
[8] Comelissen J H C, Lavorel S, Gamier E, Diaz S,
Buchmann N, Gurvich D E, Reich PB, Steege H T, Morgan
H D, Heijden M G A, Pausas JG, Poorter H. A handbook of
protocols for standardized and easy measurement of plant
functional traits worldwide[J]. Australian Journal of Botany,
2003, 51, 335-380.
[9] 鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 第 3 版. 北京:中国农业出版
社，2000. 25- 49.
[10] Williams K, Percival F, Merino J, Mooney H A. Estimation
of tissue construction cost from heat of combustion and
organic nitrogen content[J]. Plant Cell and Environment,
1987, 10:725–734.
[11] 陈飞宇，罗天祥，张林，邓坤枚，田晓娅. 江西九连山
常绿阔叶林主要树种叶建成成本的比较[J]. 生态学报，
2006，26(8):2485-2493.
[12] Reich P B, Waiters M B, Ellsworth D S, Vose J M, Volin J
C, Gresham C, Bowman W D. Relationships of leaf dark
respiration to leaf nitrogen, specific leaf area and leaf
life-span: a test across biomes and functional groups[J].
Oecologia, 1998, 114:471-482.
[13] Baruch Z, Goldstein G. Leaf construction cost, nutrient
concentration and net CO2 assimilation of native and
invasive species in Hawaii[J]. Oecologia,1999,
121(2):183-192.
[14] Comelisen J H C, Diez P C, Hunt R. Seedling growth,
allocation and leaf attributes in a wide range of woody
plant species and types[J]. Journal of Ecology, 1996，
84:755-765.
[15] 李尤，苏智先，张素兰，胡进耀，郭晓萍，朱利君. 珙
桐群落种内与种间竞争研究[J]. 云南植物研究，2006，
28(6):625-630.
[16] Rosati A, Day K Y, Dejong T M. Distribution of leaf mass
per unit area and leaf nitrogen concentration determine
portioning of leaf nitrogen with in tree canopies[J]. Tree
Physiology, 2000, 20:271-276.
[17] 张新时. 关于生态重建和生态恢复的思辨及其科学涵义
与发展途径[J]. 植物生态学报，2010，34(1):112-118.

2 期 占玉燕，等：湖北后河保护区珙桐的叶功能性状研究 143