全 文 ：文章编号:1008 —9632(2000)01—0015 —03
湖北省后河自然保护区光叶珙桐种群结构的研究
杨心兵1 ,刘胜祥2 ,杨福生2
(1.湖北省当阳市第二高级中学 ,当阳　444100;　2.华中师范大学生命科学院 ,武汉　430070)
摘　要:本文研究了湖北省五峰县后河自然保护区光叶珙桐种群结构及其动态 。结果表明 ,光叶珙桐种群径
级分布呈倒金字塔型 ,存活曲线呈双峰凸型 ,说明光叶珙桐种群更新不良 ,年龄结构属于中衰型。种群结构
及其动态变化的原因与光叶珙桐种群自身生物学特性有关 。
关键词:光叶珙桐;种群结构;后河;自然保护区;湖北
中图分类号:Q948·1　　　　文献标识码:A　
　　光叶珙桐[ Dav idia involucrata Baill var.v ilmorini-
ana (Dode)Wanger.]是珙桐科珙桐属珙桐的变种 ,为我
国特有种 ,被列为国家二级保护植物 。它是三纪古热带
植物的孑遗树种 ,现仅幸存于我国南部的川 、鄂 、湘 、黔等
省部分山区 ,资源稀少 。在湖北省五峰县后河自然保护
区分布有光叶珙桐—曼木周(Quercus oxyodon)林 ,面积约
2公顷。本文对该群落中的光叶珙桐种群结构及其动态
变化进行了研究 ,这对于探讨光叶珙桐的保护和发展技
术很有意义 ,也丰富了光叶珙桐种群生态学的理论研究 。
1　自然环境及植被概况
后河自然保护区位于鄂西南五峰土家族自治县境
内 ,30°03 —30°08 N , 110°30 —110°35 E ,总面积约 1
万公顷。区内海拔高差近千米(980m -1934m),整个地
势大致呈周围高 ,中间低 ,群山环抱 ,峰峦叠障 ,地形复
杂。地质为水成岩 ,尤以石灰岩分布广泛 ,间有板页岩和
板页沙岩 。土壤以黄棕壤为主 ,平均 pH值为 5.8 。本区
属亚热带气候 ,年平均气温 13.1℃,极端温度为 35.7℃
和-11.9℃,年积温为 3807.9—4984.3℃,无霜期约 250
天。年降水量约 1460mm ,年相对湿度为 76%。光叶珙
桐主要分布在杨家河 、羊子溪 、香党坪等地海拔 1150 —
1450m之间 ,沿沟谷两侧呈片状分布 。光叶珙桐在群落
中多居于乔木第一亚层 ,与曼木周构成混交林 ,群落物种
丰富 ,结构比较稳定 ,人为干扰极少。光叶珙桐 —曼木周
林中 ,林分郁闭度为 0.7—0.9 之间。光叶形木周和曼木周
的优势度突出。林内伴生种有珙桐((Davidia involu-
crata)、水青冈(Fagus longipetiolata)、银鹊树(Tapiscia
sinensis)、红椿(Toona ciliata)、苦木(Picrasma quas-
sioides)、灯台树(Cornus controversa)等 ,灌木层由尖叶
山茶(Camel lia cuspidata)、绢毛木姜子(Li tseasericea)、
异叶榕(Ficusheteromorpha)、佘山胡颓子(Elaeagnus ar-
gyi)、山莓(Rubus corchori fol ius)、鞘柄菝葜(Smilax
stans)等种类组成 。草本层常见的植物有日本蛇根草
(Ophiorrhiza japonica)、山酢浆草(Oxalis grif f i thi i)、
黑鳞耳蕨(Polysrichum makinoi)、念珠冷水花(Pilea
monil ifera)、竹根假万寿竹(Disporopsis pernyi)、直刺变
豆菜(Sanicula orthacantha)、沿阶草(Ophiopogon bod-
inieri)苔草(Carex sp.)等。层间植物丰富 ,常见的如钻
地风(Schizophragma integri folium)、中华猕猴桃(Ac-
t inidia chinensis)、角花乌蔹莓(Cayrat ia corniculata)等。
林内湿度较大 ,乔木附生植物多而且厚 ,主要为苔藓类 、
蕨类等 。
2　研究方法
在踏察整个保护区的基础上 ,选择了两个有代表性
的地段来设置样地 ,每个样地设置两个 20×20m2 的乔
木样方。合计调查面积为 1600m2 ,实测样方内所有光叶
珙桐的胸径和树高。以立木级结构代替年龄结构分析 ,
分级标准:Ⅰ级幼苗高 h<0.33m;Ⅱ级幼树 h>0.33m ,
胸径 dbh.<2.5cm;Ⅲ级小树 dbh.2.5-7.5cm ;Ⅳ级中
树 dbh.7.5-22.5cm;Ⅴ级大树 dbh.>22.5cm[ 1] 。
3　结果与分析
3.1　种群径级结构
种群是构成群落的基本单位 ,其结构不仅对群落结
构具有直接影响 ,并能客观地体现出群落的发展趋势。
本文主要对光叶珙桐种群的年龄结构进行分析 。由于乔
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收稿日期:1999—07—08
木种群其个体年龄难于确定 ,所以在实际工作中多采用
空间代替时间的方法 ,即以立木胸径代替年龄对乔木种
群的年龄结构进行分析。表 1显示 4个样方中各级苗木
统计结果 ,据此结果作出
表 1　各样方中光叶珙桐分级株数的统计
Tab.1 The number of individual of tree class on Dav idia involucrata
Var.vilmoriniana popula tion
样方 级别　class 合计 密度
P lot Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ total 株/ hm2
Q1 0 4 0 7 6 17 425
Q2 0 1 1 9 0 11 275
Q3 1 1 0 1 3 6 150
Q4 1 1 1 7 1 11 275
合计 2 7 2 24 10 45 281
to tal
　　光叶珙桐种群立木级分布图(图 1 、图 2)。从图 1可
看出 ,4个样方中光叶珙桐种群的年龄结构相似 ,立木级
分布图大体呈倒金字塔形 ,光叶珙桐种群在 4个样方内 ,
Ⅰ级幼苗均很少 ,样方 1(Q1)、样方 2(Q2)缺乏 Ⅰ级幼
苗 ,样方 3(Q3)、样方 4(Q4)分别只有 1株 。幼苗贮备严
重不足。 Ⅱ级幼树不多 ,以Q1 较多[ 4株(400m2)-1] ,其
余三个样方都只有 1株。 Ⅲ级小树也很少 ,Q1 、Q3 缺乏 ,
Q2 、Q4 各 1株。 Ⅳ级中树在光叶珙桐各立木级中所占比
例最大 ,除 Q3 外 ,其余 3 个样方都以 Ⅵ 级中树为最多 。
尤为 Q2 较多 [ 9 株(400m2)-1 ] , 其次是 Q4 [ 7 株
(400m2)-1] 。 Ⅴ级大树在各立木级中所占比例仅次于
Ⅳ级中树 ,以 Q1居多[ 6 株(400m2)-1] ,在 Q3 中所占比
例较其它各级都大 ,但 Q2 缺乏Ⅴ级大树。总的来看(图
2), Ⅳ级中树在光叶珙桐种群立木分级中超过了半数 ,占
53.3%;Ⅴ级大树占 22.3%;小树以下各级共占 24.4%,
不足总数的 1/3。除 Q4外 ,另 3个样方的立木级结构都
有缺损 ,如 Q1 缺 Ⅰ级幼苗和 Ⅲ级小树。经计算 ,光叶珙
桐种群密度平均为 281株/hm2 ,各样地有所不同 ,以 Q1
最高 425株/hm2(表 1)。种群的平均胸径为 13.4cm ,记
录到的最大胸径达 63.7cm 。
图 1　光叶珙桐种群在各样方的立木级分布图
F ie1 Py tamid of tree class on davidia involucrata
var.v ilmcriniara population in 4 plots
图 2　光叶珙桐种群的大小级结构
Fig2 The size class of Davidia involucrata
var.vilmoriniana population
3.2　种群结构动态
为了对光叶珙桐种群年龄结构动态进行分析 ,最常
见和最直观的方法是绘制存活曲线。存活曲线是根据生
命表绘制的。Silvertow n(1982)指出 ,对于长生命期的多
年生植物(主要是乔木和灌木)可应用静态生命表来分析
种群的动态[ 2] 。以四个样地的综合资料编制出光叶珙
桐种群的静态生命表如表 2所示 。从表 2可见 ,光叶珙
桐种群现存在个体中幼苗仅占 4.4%, Ⅳ级中树现存个
体数量多 ,占 53.3%,预示该种群的下降性特征。存活
曲线是对生命表的有效解释 。本文采用双对数曲线来分
析 ,根据光叶珙桐种群静态生命表 ,将各立木级的现存个
体数换算成每公顷株数 ,然后取自然对数值 ,即可绘出光
叶珙桐种群的存活曲线(图 3),光叶珙桐种群的存活曲
线呈双峰凸型 。
表 2　光叶珙桐种群的静态生命表(面积:1hm2)
Tab.2 Static life table o f Davidia involucrata
var.vilmoriniana population(Area:1hm2)
立　　木　　级 现存个体数 百　分　比
T ree class(dbh.cm) trees of surrival pe rsentage(%)
Ⅰ 13 4.4
Ⅱ 44 15.6
Ⅲ 13 4.4
Ⅳ 150 53.3
Ⅴ 63 22.3
合计 T otal 283 100.0
图 3　光叶珙桐种群的存活曲线(纵横坐标为对数化)
Fig3 The surviv al curves of Davidia involucrata var.v ilmorini-
ana population(coo rdinate axes are of nature logaritharic ones)
种群年龄结构动态大体可分为三个发展阶段 ,即增
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长型 、稳定型和衰老型 ,根据每个阶段的不同特点 ,还可
再细分 ,如增长型可以分为初始增长型和增长型两个阶
段 ,衰老型可分为始衰型 、中衰型 、老衰型 、偏途顶极型等
阶段。通过径级结构 、存活曲线等即可判明一个种群所
处的年龄发展阶段[ 3] 。如前所述 ,光叶珙桐种群径级分
布图呈倒金字塔型 ,静态生命表有下降性特征 ,存活曲线
呈双峰凸型 ,从动态方面分析 ,该种群的年龄结构属中衰
类型 。
光叶珙桐种子发芽缓慢 ,如不作处理 ,自然条件下下
种后 1—3年才会出苗 ,因动物摄食种子等因素的影响 ,
光叶珙桐通过种子更新非常困难。虽然 ,光叶珙桐萌生
力较强 ,但萌条多见于倒木 、树桩 、根际等 ,生长状况良
好 ,无损伤的植株鲜见萌生苗 。同时 ,光叶珙桐的生长对
环境要求严格 ,即弱阳的山谷 ,肥活 、深厚 、湿润的土壤和
比较冷的小气候[ 4] 。由于光叶珙桐自身生物学特性以
及目前环境的压力 ,种群更新困难 ,年龄结构老化 ,种群
渐趋衰落 。
4　讨论
后河自然保护区光叶珙桐分布在人为干扰极少的特
殊地段 ,向我们提供了研究光叶珙桐种群发生与发展的
极好的素材。
光叶珙桐分布范围狭窄 ,形成群落的为数不多 ,多呈
零散 、稀疏分布 ,成片者也面积不大 ,种群数量低 ,构成典
型的小种群。研究表明 ,小种群比大种群更易遭致灭绝 。
主要原因有三个:遗传变异性丧失 、统计波动以及环境变
化或自然灾害。这三个因素形成小种群灭绝的旋涡 ,加
速了该种群的绝灭[ 6] 。由于种群数量偏低 ,光叶珙桐在
繁殖后代时难以避免近交衰退 ,甚至在种子繁殖困难的
情况下 ,萌生枝更新成为更为重要的更新方式[ 5] ,这些
毫无疑问会大大降低光叶珙桐种群的遗传多样性 ,并导
致种群进化的灵活性丧失 ,适应环境的能力大为下降 ,对
环境的不良变化更为敏感 ,造成种群更新困难 ,日趋衰
落[ 6] 。
保持光叶珙桐种群的最小生存种群数量 ,使其在更
新过程中不致造成遗传变异性的丧失 ,是保护该物种的
关键。否则 ,一切保护措施都将不能阻止光叶珙桐落入
灭绝旋涡 。采取适当的措施 ,提高光叶珙桐种群的种子
更新能力 ,将是一个有益的尝试。后河自然保护区在
1994年曾进行过大规模的光叶珙桐种子育苗实验 ,所采
光叶珙桐果实150kg(约 13000多粒种子)下种后 ,0.05m
的幼苗成活 1万多 ,目前 2m 的成苗有 3 千多株。怎样
进一步提高其成活率 ,以及如何移栽抚育成林等理论 、技
术问题尚须进一步探讨 。
参考文献:
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南科学技术出版社 , 1996.
A study on the structure of Dav idia involucrata
var.vilmoriniana population in Houhe ,Hubei Province
YANG Xin-bing1 , LIU Sheng-xiang 2 ,YANG Fu-sheng2
(1 Hubei Dangyang Tw oth secondary School ,Dangyang Hubei 444100;
2 Life science School of Central No rmal University ,Wuhan Hubei 430070 China)
Abstract:The population st ructure of Davidia involucrata var.vi lmoriniana , a rare plant in the Houhe Nature Re-
serve in Hubei Province were studied in the paper.The results revealed that the population exhibited the characteristics of
mid-senescent type w hich maybe determined by its biolog ical properties.According to population dynamics the authors
have proposed w ay s of pro tection of Davidia invducrata var.vi lmoriniana population.
Key words:Davidia involucrata var.vi lmoriniana;Population st ructure;Houhe;Nature Reserve;Hubei.
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