全 文 ：光叶珙桐（Davidia involucrate var vilmoriniana）
为珙桐的变种，落叶乔木，其分布区和生物学特性
与珙桐基本相同 [1],都属于国家一级保护植物。光
叶珙桐喜欢生长在海拔 700～1 600 m 的深山云雾
中，要求较大的空气湿度，多生于空气阴湿处，喜
中性或微酸性腐殖质深厚的土壤，在干燥多风、日
光直射之处生长不良，不耐瘠薄，不耐干旱。幼苗
生长缓慢，喜阴湿，成年树趋于喜光。光叶珙桐的
分布区气候冬冷夏凉，常年多雾、多雨，空气湿度
大，年平均温 12～17 ℃，年降水量 1 000 mm 左右，
相对湿度 80～85%，土壤为砂质岩，花岗岩等发育
而成的山地黄壤或黄棕壤，PH值为 4.5～6.0。光叶
珙桐在全国分布于甘肃、陕西、湖北、湖南、四川、
云南和贵州;在贵州已知分布于水城、大方、黔西、
纳雍、清镇、宽阔水等县市、和保护区，以前调查
的总数量为 330～350株，分布点多，但数量少。根
据张华海于 2009年发表的《贵州珍稀濒危植物地
理分布研究》，光叶珙桐在贵州分布于梵净山、清
镇、织金、赫章、纳雍、水城等 6 个产地 [2]。生态位
是指在生态系统中一个种群在空间、时间上的位
置及其与相关种群之间的功能关系。生态位的测
度主要包括两方面的内容，即生态位宽度和生态
位重叠的计算，通过对生态位进行研究，对光叶珙
桐群落的结构特征进行分析，为群落的保护和利
用提供依据。
1 研究区概况
研究地位于贵州纳雍珙桐自然保护区内。该
自然保护区是以保护光叶珙桐、云贵水韭和十齿
花等国家一级保护珍稀植物及其生境为主要对象
的野生生物类保护区。自然保护区位于纳雍县南
收稿日期：2014-06-16；修订日期：2014-06-25
作者简介：丁章超（1981—），男，安徽亳州人，助理工程师，硕士，主要从事森林生态研究。
通讯作者简介：谢双喜（1958—），男，贵州遵义人，教授，硕士生导师，主要从事森林生态研究。
贵州纳雍光叶珙桐群落主要优势种群生态位研究
丁章超 1，李新秀 2，谢双喜 2
（1.贵州省林业学校，贵州 贵阳 550002 2.贵州大学 林学院，贵州 贵阳 550025）
摘 要：研究了贵州纳雍光叶珙桐群落 11个主要优势种群生态位宽度及重叠，结果表明，在该群落中以西南红山茶、猫儿屎、
光叶珙桐的生态位宽度较大；群落中主要种群间生态位重叠的发生比较普遍，但是重叠的程度不是很高，说明物种间存在竞
争，群落尚未达到稳定的顶级群落阶段，尚处于演替的进程中。
关键词：纳雍；光叶珙桐；生态位；森林群落；种群
中图分类号：S718.54 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006－6500.2014.08.030
Study on the Niche of Dominant Populations of Davidia Involucrate var vilmoriniana Community in Nay-
ong of Guizhou Province
DING Zhang-chao1, LI Xin-xiu2, XIE Shuang-xi2
(1.Guizhou forestry school, Guiyang, Guizhou 550002, China; 2.Forest College, Guizhou University, Guiyang, Guizhou 550025, China)
Abstract: In this paper, the population niche breadth and overlap of 11 major advantage species in Nayong was researched. The re-
sults showed that the niches breadth of Camellia Pitardii, Caisnea insignis and Davidia involucrate were largest. Niche overlap was
relatively common but it was not significant. There were competitions between species. Communities had not yet reached a stable cli-
max community stage and it was still in the process of succession.
Key words: Nayong; Davidia involucrate var vilmoriniana; niche；forest communities；populations
园林绿化
2014，20（8）：120-123，126天津农业科学 Tianjin Agricultural Sciences
第 8期
部，地理坐标为东经 105°13′1~105°28′25，北纬
26°38′58~26°46′3，总面积 11 398.22 hm2。森林
土壤以黄壤、黄棕壤为主，pH 值 5.5～6.5，呈微酸
性。保护区内，年均温 10.4～15.1 ℃，年最高气温
30.4～35.6 ℃，最低气温-6.9~-15.1 ℃。年降水量
1 062.1 ～1 440.0 mm，年均绝对湿度 9.9 ～14.8
hpa。该区大部分属北亚热带高原湿润季风气候
区，海拔 1 800 m 以上高海拔山区属暖温带高原
湿润季风气候区。
2 研究方法
采用群落学样地调查法，在典型地段随机设
置样地进行典型调查。每样地按 20 m×30 m的大
小进行布设，并在每个样地均匀设置 10 个 10 m×
6 m的小样方。调查记录乔木层树种（树高＞3 m，
胸径＞2.5 cm）的植物名称、胸径、高度、冠幅、枝下
高及生长情况，同时测定坡度、坡位、海拔、盖度
等生境特征。本次共调查 6个含有光叶珙桐种群
的样地，总面积达到 3 600 m2 。
3 数据分析
3.1 重要值的计算
重要值能综合地反应一个物种在群落中的重
要程度或者优势度，它是一个量化指标，具有直
观、易比较区分的特点 [3]，其计算公式为：重要值=
相对密度+相对显著度+相对频度。相对显著度=
胸高断面积，相对显著度（RD）=（一个种的显著
度/所有种的显著度之和）×100；频度=一个种出现
的样方数/样方总数，相对频度（RF）=（一个种的
频度/所有中的频度之和）×100；密度=个体数/样
地面积，相对密度=（一个种的密度/所有种的密度
和）×100。
3.2 生态位宽度计算
本文根据所调查的 6 个群落样地的重要值，
选取重要值在 35以上的优势树种为研究对象，对
其进行生态位宽度及生态位重叠分析。在进行生
态位计算时，采取了 Levins 公式、Shannon-Wiener
和 Hurlbert 3 种计算公式计算，并进行比较。这 3
种生态位计算公式具体为：（1）Shannon-Wiener [4]
生态位宽度计算公式：Bi=-
r
j = 1
ΣPij.logPij，其中 Pij=
Pij=nij/Nij，Nij=
r
j = 1
Σnij。其中为种 i 对第 j 个资源
的利用占它对全部资源利用的频度，Pij= nij
Ni
，；nij
为种 i在资源j上的优势度；r 为资源等级数；Ni 为
树种 i 所利用全部资源位的重要值之和。
（2）Levins生态位宽度计算公式：
B（ L）i=1/（r
r
j = 1
ΣPij2）。
（3）Hurlbert生态位宽度（Ba）：
Ba= Bi-1
r-1
，其中，Bi=1/
r
j = 1
Σ（Pij2）。
3.3 生态位重叠计算
生态位重叠指数反映两个物种在利用同一环
境或者资源状况时相似的程度，计算公式如下：
Lih=B（ L）i
r
j = 1
ΣPij.Phj，Lhi=B（ L）h
r
j = 1
ΣPij.Phj，式中：Lih
为物种 i 中重叠物种 h 的生态位重叠指数；Lhi 为
物种 h重叠物种 i 的生态位重叠指数；Lih ，Lhi 具
有值域[0，1]；B（ L）i为 Levins的生态位宽度指数。
4 结果与分析
4.1 生态位宽度分析
生态位宽度一般用来表示为被一个种群所利
用的不同资源位的总和，换句话说，就是指物种对
环境资源开发利用的程度。因此生态位的宽度大
小就体现了种群在群落中的地位。一个物种的生
态位越宽，它特化的程度就越小，倾向于一个泛化
种，竞争力很强，适应环境的能力也越强，相反如
果一个物种的生态位越窄，其特化程度越高，在资
源争夺中就处于劣势地位，适应环境生存的能力
就越差[4-6]。
笔者采用群落样地数作为资源位的总数，以
重要值综合指标作为资源利用的参数，由此得出
的生态位宽度具有多维意义。从表 1中可以看出，
通过 3种计算方法得出的生态位宽度有差异。但
是从整体来看，这 3种计算方法计算出的生态位
宽度较大的种群几乎是一致的。以西南红山茶的
生态位最大，也就是说它对环境的适应能力较强，
生态适应性较广，在群落中占有重要地位，是广适
种。西南红山茶适宜生长在富含腐殖质并且呈酸
丁章超等：贵州纳雍光叶珙桐群落主要优势种群生态位研究 ·121·
第 20卷天津农业科学
性的条件下，这与纳雍自然保护区内的主要土壤
为山地黄壤与黄棕壤，腐殖质含量较为丰富、土壤
呈酸性具有一致性。生态位排第二位的是猫儿屎，
说明它具有较强生存能力和环境适应能力。而光
叶珙桐的生态位排第 3 位，其生态位宽度为
0.465 8，说明光叶珙桐这个种群在该保护区域
内，有一定的环境适应能力，从资源位争夺位上来
分析，除了相对乔木层的西南红山茶处于不利的
竞争地位外，相对其他乔木层树种有较强的竞争
优势。但是在灌木层级上猫儿屎比光叶珙桐的生
态位宽度要大，即资源位的争夺和适应环境生存
能力大于光叶珙桐。
从本次调查 6 个样地的整体情况看，光叶珙
桐在该区域分布以幼树居多、大树较少，表明该种
群在生存能力上处于正向恢复初始阶段，并且光
叶珙桐有较宽的生态位，说明光叶珙桐种群能有
效地利用其环境资源而成为群落中优势种群的特
性。为了更好地保护这一濒危植物，建议有关部门
应该适度采取一些小范围的人工抚育措施，促进
光叶珙桐的生长繁育。
树种名 Hurlbert Lishannon-WinnerB(L)i
西南红山茶（Camellia pitardii） 0.751 9 0.774 1 0.683 1
猫儿屎（Caisnea insignis） 0.578 5 0.669 3 0.551 6
光叶珙桐（Davidia involucrate） 0.465 8 0.673 9 0.501 8
丝栗栲（Castanopsis fargesii） 0.410 7 0.568 3 0.371 7
大果蜡瓣花（Corylopsis sinensis） 0.210 4 0.450 7 0.320 1
野桐（Mallotus japonicus） 0.198 9 0.375 2 0.313 3
冬青（ilex purpurea） 0.090 5 0.284 3 0.112 1
十齿花（Dipentodon sinicus） 0.055 8 0.239 1 0.190 2
簇叶新木姜（Neolitsea confertifolia） 0.000 0 0.000 0 0.142 9
赤杨叶（Alniphyllum fortunei） 0.000 0 0.000 0 0.142 9
华山松（Pinus armandii） 0.000 0 0.000 0 0.142 9
表 1 生态位宽度表
4.2 生态位重叠分析
生态位重叠指在一个资源序列上，两个物种
利用相同等级资源而相互重叠的状况。在这种情
况下，就会有两个生态位共占一部分空间，如果两
个物种的生态位宽度相同，那么就叫做生态位完
全重叠。可是大多数情况下，仅会发生部分重叠，
也就是说，一部分资源是各自占据，不允许共用，
其他一部分资源是共同利用的。一般来说，物种生
态位的宽度大小与生态位的重叠指数有十分紧密
的联系，生态位宽度较大的物种与其它的物种之间
往往具有较大的生态位重叠值和相似比例，所以其
利用资源的相似程度就越大，竞争会越激烈[7]。当两
个物种利用同一种资源或共同占有某一资源时，
就会出现生态位的重叠现象。许多研究表明，生态
位重叠越大，两个物种利用共同资源的能力越相
似。当多种生物利用同一资源时，就会发生生态位
重叠，如果这种重叠是在环境容量充分饱和的情
况下存在，那么便会导致竞争排斥，其结果是生态
位相似的生物部分死亡或特征交换后得以生存 [8]。
生态位重叠可以体现种群对环境资源的利用状况，
又能反映种群间分布地段的交错程序。当然两个物
种之间的生态位不会发生完全的重叠情况[9-10]。生
态位重叠一般来说，有两种情况：一是两个物种对
生境因子有互补性的要求；二是生态学特性相似，
即利用资源的方式和种类相似，可以肯定的是在
生态位上两物种不会发生完全重叠 [11]。从表 2 可
以看出，各主要种群间生态位重叠的发生比较普
遍，但是重叠的程度不是很高。在 11 个优势树种
之间形成的 110 个种对，有重叠的种对数占
78.2%，可见大部分种群之间是有重叠的。光叶珙
桐与其余 10 个种群的生态位重叠值序从大到小
依次为：西南红山茶、冬青、大果蜡瓣花、猫儿屎、
野桐、丝栗栲、十齿花、簇叶新木姜、赤杨叶、华山
松。由此可见，光叶珙桐与 10 个优势种群都有重
叠，并且与西南红山茶的重叠指数为最大，其重叠
指数达 0.092 4；与华山松的重叠指数最小，表明
光叶珙桐与西南红山茶在利用相同等级的资源条
·122·
第 8期
（下转第 126 页）
件时，有较激烈的竞争，并且西南红山茶和光叶珙
桐的生态位宽度都是比较大的，这也印证了袁从
军等 [7]的观点，即生态位宽度越大的种群与其他
种群生态位重叠指数越大，种群间在相同资源位
利用上的竞争就越激烈。反过来，其余 10 个种群
相对光叶珙桐的生态位重叠指数值序从大到小依
次为西南红山茶、猫儿屎、大果蜡瓣花、野桐、丝
栗栲、冬青、十齿花、华山松、簇叶新木姜、赤杨
叶。由此可以看出，以西南红山茶相对光叶珙桐的
重叠指数也是最大的，其值为 0.125 8，进一步说
明西南红山茶与光叶珙桐的生态位相互重叠性都
比较大。在生态位宽度排名前 3位的西南红山茶、
猫儿屎、光叶珙桐，除猫儿屎与华山松重叠为 0
外，对应的 3个种群与其他种群之间的生态位均
有重叠，这与他们的生态位宽度较大是相吻合的，
同时也说明生态位重叠越大，其种间的生态相似
性就越大，反之也是这样。
5 结论与讨论
（1）通过对生态位宽度进行计算得出该自然
保护区内，西南红山茶、猫耳屎和光叶珙桐的生态
位宽度较大，说明它们对环境的适应能力较强，生
态适应性较广，在群落中占有重要地位，是广适
种。它们对于维持群落的稳定性起到一定的作用。
（2）各主要种群间生态位重叠发生得比较普
遍，但是重叠的程度不是很高。在 11 个优势树种
之间形成的 110 个种对，有重叠的种对数占
78.2%，可见大部分种群之间是有重叠的。光叶珙
桐与 10个优势种群都有重叠，并且与西南红山茶
的重叠指数为最大，其重叠指数达 0.092 4，表明
光叶珙桐与西南红山茶在利用相同等级的资源条
件时，有较激烈的竞争，并且西南红山茶和光叶珙
桐的生态位宽度都是比较大的，这也说明了生态
位宽度较大的物种与其它的物种之间往往具有较
大的生态位重叠值，所以其利用资源的相似程度
就越大，竞争会越激烈。
（3）通过对纳雍光叶珙桐群落优势乔木种群
生态位宽度及重叠的研究表明，该自然保护区内
物种之间生态位重叠较大，物种间还存在竞争，这
说明该群落尚未达到稳定的顶级群落阶段，尚处
于演替的进程中，在以后的工作中，应加强对自然
保护区的管理工作，促进群落的正向演替。
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种名 光叶珙桐西南红山茶 十齿花 猫儿屎 丝栗栲 野桐 簇叶新木姜大果蜡瓣花 赤杨叶 冬青 华山松
光叶珙桐 0.092 4 0.022 6 0.055 6 0.029 9 0.042 7 0.014 1 0.066 2 0.014 1 0.071 7 0.014 4
西南红山茶 0.125 8 0.025 8 0.112 8 0.102 2 0.085 1 0.080 0 0.136 8 0.080 0 0.103 6 0.016 2
十齿花 0.008 6 0.007 20.003 8 0.004 5 0.007 0 0.000 0 0.016 7 0.000 0 0.027 4 0.163 9
猫儿屎 0.061 1 0.091 1 0.011 1 0.101 4 0.093 9 0.152 2 0.093 1 0.152 2 0.091 9 0.000 0
丝栗栲 0.018 7 0.046 9 0.007 5 0.057 6 0.076 6 0.017 9 0.103 4 0.017 9 0.000 0 0.000 0
野桐 0.031 6 0.046 3 0.013 6 0.063 3 0.090 90.059 4 .041 9 0.059 4 0.091 0 0.000 0
簇叶新木姜 0.004 0 0.016 7 0.000 0 0.039 4 0.008 2 0.022 90. 00 0 0.142 9 0.000 0 0.000 0
大果蜡瓣花 0.042 2 0.064 1 0.028 1 0.054 1 0.105 6 0.036 1 0.000 00.000 0 0. 2 3 .031 5
赤杨叶 0.004 0 0.016 7 0.000 0 0.039 4 0.008 2 0.022 9 0.142 9 0.000 00.000 0.000 0
冬青 0.016 0 0.017 0 0.016 1 0.018 7 0.000 0 0.027 4 0.000 0 0.007 1 0.000 00.013 6
华山松 0.004 1 0.003 4 0.123 1 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.014 1 0.000 0 0.017 3
表 2 11 个主要优势种的生态位重叠指数
丁章超等：贵州纳雍光叶珙桐群落主要优势种群生态位研究 ·123·
第 20卷天津农业科学
（上接第 123 页）
适当培育大苗，注重采购控制等管理措施，确
保苗木品质。科学设置苗木配置方式，如加大苗木
株行距、充分利用边缘效应等，科学管理，合理施
肥，定向培育一批冠形好、树干通直的苗木，同时
通过比对挑选，选购抗逆性强、品质优良的苗木。
规范苗木采购流程，确保从源头控制苗木品质。
为了提高苗木生长速度，适当在苗木开花结
果时节，采用化学或物理措施疏花疏果，可提高苗
木本身养分的储存，从而有利于苗木生长。
稀土可提高苗木的生长量 [9-10]，接种菌根可提
高苗木质量 , 抗逆性强，这些技术在园林苗圃却
很少应用。
5 加强服务意识和能力建设，将苗木生意延伸到
园林其他产业链条上
苗木采购商除了关注苗木质量和价格外，越
来越关注苗圃经营者的品质及服务能力。如果苗
圃经营者服务意识好，服务能力强，一旦苗木采购
商需要苗木，首先会考虑这些苗木供应商。长此以
往，将会积累更多的客户群，苗圃经营者也可将主
要精力集中在提高苗木品质、完善苗木结构上，从
而更好地提高市场占有率。
单纯的苗木经营越来越难以维持生存，如果
能将苗木生意延伸到苗木栽植、苗圃养护，将极大
增加苗圃的经营链条，为获得更多利润奠定坚实
基础。因此，苗圃经营者要加强相关领域技术人才
储备，从而为苗圃综合全面发展奠定基础。
总之，除以上思考外，注重信息化技术（如地
理信息系统、管理信息系统等）在苗圃经营管理中
的应用；依据公司技术力量，实现苗圃多用途（观
光休闲、农业采摘等）、多类型（组培苗、花卉、草
坪）经营，从而实现苗圃产业化、集约化发展；完
善管理机制，规范苗圃技术流程，调动操作人员的
积极性，提高苗圃经营者的素质与技术能力，也是
苗圃参与市场竞争的重要保障。
随着苗圃规模的扩大以及园林市场竞争的激
烈，苗圃经营者要积极转变观念，树立群体苗木质
量的理念，注重传统技术与引进新技术的应用，必
定会在激烈的苗木竞争中赢得一席之地。
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