全 文 ：第 35卷 第 1期 生 态 科 学 35(1): 98102
2016 年 1 月 Ecological Science Jan. 2016

收稿日期: 2015-01-30; 修订日期: 2015-11-02
基金项目: 武功山山地草甸生态修复技术研究及示范(2012BAC11B06)
作者简介: 彭辉武(1983—), 男, 江西萍乡人, 硕士, 工程师, 主要从事恢复生态学和森林培育学研究, Email: hwpeng2006@163.com

彭辉武, 刘忠华, 李萍球, 等. 武功山退化山地草甸土壤种子库的研究[J]. 生态科学, 2016, 35(1): 98102.
PENG Huiwu, LIU Zhonghua, LI Pingqiu, et al. Soil seed bank of degraded mountain meadow in Wugong Mountain[J]. Ecological
Science, 2016, 35(1): 98102.

武功山退化山地草甸土壤种子库的研究
彭辉武 1, 刘忠华 1, 李萍球 2, 王伯民 3, 潜伟平 1, 刘江华 1, 邓树波 1
1. 萍乡市林业科学研究所, 江西萍乡 337000
2. 萍乡市南坑林场, 江西萍乡 337000
3. 萍乡市森林资源监测中心, 江西萍乡 337000

【摘要】采用典型样地法研究了武功山重度退化、中度退化和无退化三种类型山地草甸的土壤种子库特征。结果表明:
武功山山地草甸主要建群种为五节芒(Miscanthus floridulus)和毛秆野古草(Arundinella anomala); 草甸生活型以多年生
草本为主, 其物种多样性表现为菊科>禾本科>唇形科>毛茛科。重度和中度退化草甸上物种数仅占无退化草甸的 8.3%
和 19.4%。重度退化、中度退化和无退化三种类型草甸表层土壤(0—10 cm)种子密度差异极显著(P<0.01), 分别为 764 粒m–2、1371
粒m–2、2355 粒m–2。三种退化类型土壤种子库在空间垂直分布上表现为随土壤深度的增加而减少, 随着海拔高度的
增加而降低。

关键词：武功山; 土壤种子库; 退化草甸; 种子库; 五节芒; 毛秆野古草; 植被恢复
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.01.015 中图分类号：S155.4 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2016)01-098-05
Soil seed bank of degraded mountain meadow in Wugong Mountain
PENG Huiwu1, LIU Zhonghua1, LI Pingqiu2, WANG Bomin3, QIAN Weiping 1, LIU Jianghua1, DENG Shubo1
1. Forestry Science Institute of Pingxiang, Pingxiang Jiangxi 37000, China
2. Nan Keng Forest Farm of Pingxiang, Pingxiang Jiangxi 37000, China
3. Forest Resources Monitoring Center of Pingxiang, Pingxiang Jiangxi 37000, China
Abstract: Soil seed bank was investigated in three types of mountain meadows with severe degradation, moderate degradation and
non-degradation using typical-plot method. The results showed that the dominant species are Miscanthus floridulus and Arundinella
anomala in study area; the life-forms in the meadow were mostly perennial herb, species diversity demonstrated as Compositae>
Gramineae>Labiatae>Ranunculaceae, and quantities of species in severely and moderately degraded meadows were only 8.3% and
19.4% of those in non-degradation meadow. Seed densities in upper soil of 0-10 cm were significantly different among three types of
meadow, and they were 764 seed•m–2, 1371 seed•m–2 and 2355 seed•m–2, respectively. Soil seed density decreased with increase of
soil depth, and also showed a declined trend with increased altitude.
Key words: seed bank; Miscanthus floridulus; Arundinella anomala; revegetation
1 前言
土壤种子库与地上植物一样, 是群落的组成成
分[1]。土壤种子库内种子作为潜在的植物种群, 与植
被演替动态、林窗发育及生物多样性有密切关系,
在植被演替与恢复过程中发挥着重要的作用, 植被
利用土壤中种子进行自然恢复成为森林生态系统恢
复和重建的一个主要途径[2–4]。草地与森林一样, 是
1 期 彭辉武, 等. 武功山退化山地草甸土壤种子库的研究 99

地球上最重要的陆地生态系统类型之一[5]。山地草
甸是其类型之一, 主要由喜湿润的中生多年生草本
植物组成, 草甸生态系统在涵养水源、保持水土等
发挥重要的生态服务功能[6–7]。国内相关学者对我国
常绿阔叶林、松嫩平原、不同土地利用方式土壤种
子库特征、物种组成、不同纬度变化规律等进行了
研究[8–12], 而对于低海拨山地草甸土壤种子库特征
的研究还不足。
武功山山地草甸位于江西境内罗霄山脉北段,
其草甸分布在海拨 1600 m 至最高峰 1918 m 之间,
面积约 260 km2, 是长江以南亚热带季风气候区内
同海拨地区分布最大的山地草甸[13]。武功山是国内
外户外运动者选择的理想场所之一, 每年游客接待
量在逐年增加, 因此, 武功山山地草甸也不同程度
的遭受到破坏, 特别是在主峰金顶附近及国际帐篷
节露营地观音宕, 草甸植被破坏最为严重。相关学
者对武功山山地草甸害虫名录及其区系、新记录种、
珍稀濒危植物资源、武功山国内客源市场, 及草甸
土壤微生物和土壤磷素等进行了研究[14-18], 而对于
武功山土壤种子库特征尚未进行研究。因此, 本文
以武功山山地草甸不同退化程度土壤种子库为研究
对象, 以期了解土壤种子库的物种组成、数量和变
化特征, 从而为武功山山地草甸退化机制、退化草
甸生态恢复及武功山生态旅游开发决策等提供理论
参考。
2 研究区域的环境背景
武功山(114°10′—114°7′E, 27°24′—27°35′N)位
于罗宵山脉中段, 呈东北—西南走向, 是吉泰盆地
的西北缘。武功山主峰为白鹤峰金顶, 海拔 1 918.3 m,
最低海拔仅 200 m, 高差 1 718.3 m; 在气候分区上
武功山属于亚热带湿润季风气候区, 受特殊地形影
响, 具有冬寒夏凉, 春秋相连, 气候温凉, 雨量充沛,
空气潮湿, 雾多风大的气候特点, 年平均气温 14—
16 ℃, 5—9 月平均气温 10—18 ℃。武功山年平均
日照时数为 1 200—1 300 h, 年平均降雨量为 1 350—
1 750 mm; 土壤主要类型分为: 紫色土、高山草甸
土、山地黄棕壤土、山地黄壤土及红壤土[16]。
3 研究方法
3.1 土壤种子库采样
2013 年 4 月进行野外调查及样品采集, 由于萍
乡武功山草甸是从海拔 1600m 以上才有分布, 因此
本研究的样地选择从海拔 1600 m 开始, 沿海拔梯
度每隔 100 m 按重度破坏、中度破坏和 CK(无退化)3
种类型各选取 3 个(10 m 10 m)典型样地,共选取 36
个样地; 重度和中度破坏程度的选择标准是以对照
无人为破坏、自然生长的草甸为参考, 以群落平均
高度和盖度为衡量依据, 调查时草甸群落平均高度
和盖度为对照平均高度的 40%以下归为严重破坏草
甸, 草甸群落平均高度和盖度为对照的 40%—80%
化为中度破坏草甸。
试验样地确定后, 先采集样地内所有草本植物
的标本并做好编号进行物种鉴定, 而后在各样地内
利用对角线采样法选取 5 个小样方采集土样, 每个
小样方的面积为 0. 20 m0. 20 m。在小样方内用小
铲分 0—5 cm 和 5—10 cm 两层采集土样装入布袋,
并分别做好标签带回实验室。
3.2 土壤种子筛选
野外采集回来的土样置于常温下风干后, 将每
份土样依次通过孔径分别为: 3mm, 2 mm, 0.6 mm,
0.45 mm 的土壤筛挑选种子; 将保留在最后两个筛
上的种子在显微镜下进行计数。将筛选过后的土壤
再进行发芽实验, 防止土壤中还保存种子, 将幼苗
数计入种子总量, 同时对挑选出来的种子利用四唑
法进行种子活力测定[19]。
4 结果与分析
4.1 武功山山地草甸不同退化程度物种组成
调查试验样地内三种不同退化程度草甸物种组
成(表 1)可见, 三种不同退化草甸共发现物种 14 科
32 属 36 种, 还有 5 种菊科植物, 2 种伞形科植物, 2
种藤黄科植物以及 1 种禾本科植物未能进行鉴定。
从武功山草甸种群数量、覆盖度和生长量角度分析,
可确定武功山山地草甸优势种为禾本科的五节芒和
毛秆野古草。物种多样性以菊科物种数最多, 占总
调查物种数的 34.7%, 其次是禾本科、唇形科和毛茛
科。不同退化程度草甸物种数差异较大, 严重退化
草甸上仅保留武功山建群种 五节芒、毛秆野古草和
狼尾草, 物种数仅占对照的 8.3%。中度退化草甸物
种数与对照相比占其 19.4%。
4.2 武功山山地草甸不同退化程度和土层深度土
壤种子库特征
对不同草甸破坏程度相同土壤层次种子密度进
100 生 态 科 学 35 卷

表 1 山地草甸不同退化程度物种组成
Tab. 1 The species composition of different degree of
degradation in mountain meadow
退化程度 物种 科/属
五节芒 禾本科 芒属
狼尾草 禾本科 狼尾草属 重度退化
毛秆野古草 禾本科 野古草属
五节芒 禾本科 芒属
毛秆野古草 禾本科 野古草属
台湾剪股颖 禾本科 剪股颖属
狼尾草 禾本科 狼尾草属
林荫千里光 菊科 千里光属
延叶珍珠菜 报春花科 珍珠菜属
中度退化
珍珠菜 唇形科 刺蕊草属
五节芒 禾本科 芒属
毛秆野古草 禾本科 野古草属
台湾剪股颖 禾本科 剪股颖属
狼尾草 禾本科 狼尾草属
林荫千里光 菊科 千里光属
薄叶卷柏 卷柏科 卷柏属
延叶珍珠菜 报春花科 珍珠菜属
蕨菜 蕨科 蕨属
蕨状薹草 莎草科 薹草属
线叶珠光香青 菊科 香青属
三脉紫菀 菊科 紫菀属
粉花绣线菊 蔷薇科 绣线菊属
珍珠菜 唇形科 刺蕊草属
藜芦 百合科 藜芦属
蓟 菊科 蓟属
毛鳞菊 菊科 毛鳞菊属
落新妇 虎耳草科 落新妇属
陆英 忍冬科 接骨木属
圆锥绣球 虎耳草科 绣球属
艾 菊科 蒿属
油点草 百合科 油点菜属
鬼针草 菊科 鬼针草属
女菀 唇形科 鼠尾草属
戟叶蓼 蓼科 蓼属
头花蓼 蓼科 蓼属
橐吾 菊科 橐吾属
粗叶悬钩子 蔷薇科 悬钩子属
白头婆 菊科 泽兰属
紫萼 百合科 玉簪属
茵陈蒿 菊科 蒿属
野薄荷 唇形科 香科科属
夏枯草 唇形科 夏枯草属
唐松草 毛茛科 唐松草属
平车前 车前科 车前属
无退化
两歧飘拂草 莎草科 飘拂草属
行了方差分析(表 2)。结果表明不同草甸破坏程度土
壤种子数量在 0—5 cm 和 5—10 cm 层次差异均达
到极显著水平。武功山山地草甸土壤种子集中分布
在 0—5 cm 内(表 3), 随着土壤垂直深度的变化, 土壤
种子库数量逐渐降低。无退化草甸土壤种子库在 0—
5 cm 平均种子密度为 1768 粒m–2, 在 5—10 cm 土
层内的平均种子密度为 587 粒m–2; 中度退化土壤
种子储量在 0—5 cm 平均种子密度为 1045 粒m–2,
在 5—10 cm 土层内的平均种子密度为 326 粒m–2;
重度退化土壤种子储量在 0—5 cm 平均种子密度为
764 粒m–2, 在 5—10 cm土层内的平均种子密度为 0。
4.3 武功山山地草甸土壤种子库储量和主要物种
组成
通过分析武功山无退化山地草甸土壤种子库储
量和种子物种组成(表 4), 土壤种子库主要物种组成
以五节芒、毛秆野古草、狼尾草、珍珠菜为主, 其种
子库储量分别为 626 粒m–2、524 粒m–2、334 粒m–2
和 171 粒m–2; 各物种种子库储量分别占全部统计
数量的 35.6%、29.7%、18.9%和 9.4%。
4.4 土壤种子库随着海拔高度变化及优势种生活
力特征
调查武功山山地草甸土壤种子库随着海拔高度
的变化特征可见, 其土壤种子库随着海拔高度的增
加而逐渐减少(图 1)。研究武功山优势种五节芒、毛
秆野古草和珍珠菜的土壤种子库的生活力特征得知
(表 5), 其土壤储存种子的生活力分别为 8.5%、
12.7%和 11.6%。武功山山地草甸土壤种子的生活力
之所以比较低是受到各种因素的影响, 其主要原因
是在海拔 1600—1900 m 上, 植物生长期较短, 通过
调查发现武功山草甸植物要 3 月下旬才开始陆续萌
动, 9 月中下旬草本植物开始陆续枯黄; 同时昼夜温
差和风速比较大影响植物种子的授粉和成熟, 从而
导致种子生活力较低。
5 结论与讨论
武功山山地草甸不同退化程度地表物种组成以
多年生草本为主, 其优势种为五节芒和毛秆野古草,
地上草甸群落物种多样性以菊科最多, 其次是禾本
科、唇形科和毛茛科。不同草甸破坏土壤种子数量
在 0—5 cm 和 5—10 cm 层次差异均达到极显著水平。
武功山山地草甸土壤种子集中分布在 0—5 cm 内,
1 期 彭辉武, 等. 武功山退化山地草甸土壤种子库的研究 101

表 2 不同破坏程度相同层次土壤种子数方差分析
Tab. 2 Analysis of seed number variance in different damage degree of the same level of soil
土壤层次 差异来源 SS df MS F P
组间 3133233.50 2 1566617 26.86 0.00016
组内 524988.75 9 05 cm
总计 3658222.25 11
58332.08
组间 18521.17 2 9260.58 8.16 0.0096
组内 10214.50 9 510 cm
总计 28735.67 11
1134.94

表 3 不同破坏程度土壤种子库储量(粒m–2)
Tab. 3 Soil seed bank reserve in different damage degree
退化程度 0—5 cm 5—10 cm 0—10 cm
无退化 1768±18 587±10 2355±16
中度退化 1045±17 326±8 1371±13
重度退化 764±12 0 764±12
表 4 无退化草甸土壤种子库储量和主要物种组成(0—10 cm)
Tab. 4 Soil seed bank reserve and main species composition in
CK
物种 种子库储量/(粒m–2) 占总量的百分比/%
五节芒 626±10 35.6
毛秆野古草 524±11 29.7
狼尾草 334±7 18.9
珍珠菜 171±7 9.4
其它 113±9 6.4

图 1 不同退化程度土壤种子库随着海拔高度变化特征
Fig. 1 Change characteristics of soil seed bank in different
degraded degree with the altitude
表 5 主要优势种土壤种子生活力特征
Tab. 5 Soil seed viability characteristics of main dominant
species
种类 五节芒 毛秆野古草 珍珠菜
生活力/% 8.50.5 12.70.4 11.60.5
随着土壤垂直深度的变化, 土壤种子库数量逐渐降
低。武功山山地草甸土壤种子库随着海拔高度的增
加而逐渐减少, 金顶海拔最高峰土壤种子库最少,
其优势种五节芒、野古草、珍珠菜土壤保存的种子
生活力分别为 8.5%、12.7%和 11.6%, 武功山草甸的
更新方式主要以根茎的营养繁殖为主, 种子库萌发
较少, 其原因主要是受山地气候条件限制, 其营养
生长的时间比较短, 种子成熟度不高, 从而导致土
壤种子生活力较低。
武功山草甸在我国长江以南同海拔高度内属比
较罕见的山地草甸, 本文首次对该类型不同破坏程
度土壤种子库特征及草本植物进行了初步的研究。
研究结果中有关草甸土壤种子库随海拔高度和土层
深度的变化特征与李生等[4]对森林生态系统研究结
果相似。然而, 鉴于武功山山地草甸气候条件比较
异常, 夏季风大且多雨潮水, 冬季冰冻时间较长等,
再者禾本科植物种类的鉴定和种子的鉴定还存在一
定困难, 因此本文的研究结果还不能完全概括武功
山草甸草本植物种类特征和土壤储藏种子的种类,
这都还有待于将来进一步的研究。
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