全 文 ：孙彬，葛奇伟，陆慧贤，徐永健.镉对泥蚶抗氧化酶系统的影响[J]. 生态科学，2011，30(4):383-388.
SUN Bin, GE Qi-wei, LU Hui-xian, XU Yong-jian. Effects of cadmium exposure on antioxidant enzyme system of Tegillarca granosa[J].
Ecological Science, 2011, 30(4): 383-388.
镉对泥蚶抗氧化酶系统的影响
孙 彬，葛奇伟，陆慧贤，徐永健
*

宁波大学 生命科学与生物技术工程学院，浙江，宁波 315211

【摘要】研究了不同浓度的重金属 Cd2+对泥蚶抗氧化酶活性的影响。设置了四组镉的梯度（0、0.025、0.05 和 0.1 mg·L-1），
分别在第 12、24、48、96 和 144 h 对各组织取样，用泥蚶内脏团与鳃制成酶样，对非特异性免疫抗氧化酶 SOD、CAT、GST、
GPX 进行指标测定。结果表明，在开始的 12~24 h，中低浓度组 SOD 酶的活力与对照组相比有显著性地提高，高浓度组 SOD
酶的活力变化不显著，随着暴露时间的延长和 Cd2+浓度的增加，随后至 144 h，高中浓度组 SOD 酶的活力降至低于对照组水平
(P<0.05)；GPX 和 GST 活力的变化与 SOD 变化相似，它们的活性在 12~48 h 的范围内达到顶峰，然后与对照组相比出现显著下
降；中低浓度组的 CAT 酶活力在第 144 h 时与对照组相比无显著差异(P<0.05)。在一定程度的 Cd2+胁迫会对泥蚶体内的抗氧化
酶系统造成损伤。
关键词：镉；泥蚶；抗氧化酶；活性
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2011.04.003 中图分类号：Q178. 53 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2011)04-383-06
Effects of cadmium exposure on antioxidant enzyme system of Tegillarca granosa
SUN Bin, GE Qi-wei, LU Hui-xian, XU Yong-jian*
Faculty of Life Science and Biotechnology, Ningbo University, Ningbo 315211, China
Abstract：We investigated the effects of cadmium (Cd2+) with different concentrations on the antioxidant enzyme activity of Tegillarca
granosa by setting four Cd2+ gradients (0, 0.025, 0.05, and 0.1 mg/L) and sampling clam tissue at 12, 24, 48, 96 and 144 h. The activities
of antioxidant enzymes were investigated, including superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), glutathione peroxidase (GPX), and
glutathione S-transferase (GST) in visceral mass, and gill tissue of T. granosa was as indicator of antioxidant properties. The results
showed that SOD activities were significantly higher in the groups with middle (0.05 mg/L) and low (0.025 mg/L) concentrations of Cd2+
than those in control group after 1224 h. However, there was no significant difference between high concentration (0.1 mg/L) and
control group. With prolonged exposure time and enhanced Cd2+ concentration, significant inhibition was observed between high and
middle concentration groups and control group during 48144 h. The tendency of GPX and GST activity was similar to that of SOD
activity, which reached the peak at 1248 h, and then significantly decreased as compared with control group. Furthermore, CAT enzyme
had no significant difference among low, middle and control groups at the 144th hour. So, it was concluded that Cd2+ could damage the
antioxidant enzyme system of T. granosa by induction of ROS.
Key words：cadmium；Tegillarca granosa；antioxidant enzyme；activity.







收稿日期：2010-09-28 收稿，2010-11-03 接受
基金项目：国家科技支撑计划项目（2009BADB7B02）；浙江省钱江人才计划项目（2009R10012）
作者简介：孙彬（1984—），男，汉； 硕士研究生；研究方向：环境胁迫对水生生物生理生化影响；E-mail: goengoy@163.com
*通讯作者：徐永健，男，副教授，研究方向：海洋生态学. E-mail: xuyongjian@nbu.edu.cn
第 30 卷 第 4 期 生 态 科 学 30(4): 383-388
2011 年 7 月 Ecological Science Jul. 2011

万方数据
1 引言(Introduction)

随着社会工业的发展，重金属对环境的污染日益
加重，其中镉已成为生物体内最易蓄积的毒物之一，
它通过消化道和鳃进入体内[1]。研究表明，Cd2+能够
诱导机体产生大量的自由基和活性氧（ROS）[2]，引
起脂质、蛋白质和 DNA 的氧化变性，诱发组织损伤
[3]，从而导致机体产生各种病理反应。超氧化物歧化
酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽过氧化物酶
(GPX)、谷胱甘肽硫转移酶(GST)等抗氧化酶能够清
除 ROS 和多种自由基，并在解毒机制中发挥着至关
重要的作用[3-5]。近十年来，国内有关 Cd2+等重金属
对鱼类、蟹类毒性的研究已有一些报道 [3-6]，但对贝
类动物影响的研究甚少，贝类作为主要的海洋食品来
料之一，其滤食的生活特点和特殊的生活环境使其极
易受到 Cd2+的污染和毒害。已知贝类并不具备特异
性免疫系统，主要以非特异免疫系统保护机体的正常
生理功能[7]，当贝类在受到 Cd2+胁迫后，抗氧化能力
会发生怎样变化，这种变化会对贝类的抗氧化功能产
生哪些影响，尚不明确。在此基础上，本试验选取泥
蚶（Tegillarca granosa）为试验材料，通过研究不同
Cd
2+浓度对泥蚶内脏团和鳃组织中抗氧化酶 SOD、
CAT、GPX、GST 活力的变化，来探明 Cd2+对贝类
的非特异免疫中抗氧化酶系统的毒性影响程度与致
毒机制，为贝类产品的健康养殖和产品安全提供理论
依据。

2 材料与方法(Materials and methods)

2.1 试验材料
泥蚶购自宁波水产品市场，活体放入实验室水族
箱内，先在充气的盛有自然海水水族箱（58 cm×38 cm
×52 cm）中暂养 3 d，试验用泥蚶的平均壳长为(3.98
±0.20) cm，平均体重为（12.160±2.13) g，实验期间
平均水温为 23.5～25.6 ℃。

2.2 试验方法及饲养管理
2.2.1 分组设计
试验设计将泥蚶分为 4 个组，分别放入镉离子
浓度为 0、0.025、0.05、0.1 mg·L-1 的 4 个浓度梯度
海水中，每组 40 只，每个处理设三个重复，连续充
气培养。试验用的不同浓度的镉离子是先由蒸馏水和
氯化镉（CdCl2·2.5H2O）（分析纯，国药集团化学试
剂有限公司，上海）配成含 Cd 2+ 5 000 mg·L-1 的母
液，然后再稀释成试验所需各浓度；试验中未添加
Cd
2+的空白对照组中实验海水 Cd2+的本底值为
0.00008 mg·L-1，经石墨炉原子吸收法检测而出。整
个试验期间投喂人工培养的小球藻 (Chlorella spp.)，
藻类浓度保持在 2×104 cells·mL-1 左右，每天早上吸
污后换水，换水量约 1/4～1/5，并加入相对应浓度的
重金属剂量，以保持水体中重金属浓度恒定。
2.2.2 样品制备
在各水族箱放入泥蚶后的第 0、12、24、48、96
和 144 h 取样，每次每个平行各取 2 只，即每组分别
取 6 只。用超纯水将泥蚶表面冲洗 2~3 遍后，移至冰
盘中，快速解剖，取出内脏团和鳃，并用预冷的生理
盐水（0.8％）冲洗干净，用滤纸上吸干后，置于 2 mL
离心管内，移入﹣70 ℃以下超低温冰箱中保存，用
于酶活性的测定，并在一个月内完成。

2.3 指标测定及数据处理
2.3.1 SOD、GSH-ST、GSH-PX、CAT 活性指标测
定
从冰箱中取出组织，置于冰盘内，称量，以 10
倍体积预冷的生理盐水（0.8％）在冰水浴条件下制
成匀浆液，匀浆液 3 000 r·min-1 4℃，离心 10 min，
取上清液用于各酶活性的测定。分析 SOD、GSH-ST、
GSH-PX、CAT 酶试剂盒购于南京建成生物工程研究
所，整个实验中蛋白含量选用考马斯亮兰法进行测
定，活力以及总蛋白含量的测定步骤均按照试剂盒上
的说明书操作进行。
SOD 活性单位定义为：每毫克组织蛋白在 1 mL
反应液中 SOD 抑制率达 50%时所对应的 SOD 量为 1
个活性单位（U·mg-1）。CAT 活性单位定义为：每
毫克组织蛋白每秒钟分解 1 µmol H2O2的量为一个活
性单位（U·mg-1）。GSH-ST 与 GSH-PX 活性单位定
义为：每毫克组织蛋白，在 37℃反应 1 min 扣除非酶
促反应，使反应体系中 GSH 浓度降低 1 µmol·L-1
为一个酶活力单位。
2.3.2 统计分析
实验结果利用 Microsoft Excel 和 SPSS11.0 软件
统计分析，检验实验数据的正态分布性，采用单因素
方差分析(ANOVA)，并应用 Duncan 法将处理组与相
应对照组进行比较，取 P<0.05 作为差异显著性的界
值，P<0.01 表明差异极为显著。
384 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷

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3 结果与分析(Results and Analysis)

3.1 镉胁迫对泥蚶内脏团和鳃的总 SOD 活力的影
响活力
由图 1，镉胁迫对泥蚶内脏团 SOD 酶活力的影
响试验结果显示，起始的 0~12 h，0.05 mg·L-1 浓度
组内脏团 SOD 活性在 12 h 开始出现诱导（P<0.05），
到 12 h，达到最大值，其它两个浓度组的内脏团 SOD
酶活性变化与对照组相比差异不显著（P＞0.05）；随
后各个浓度组的内脏团 SOD 酶活性相对于对照组开
始出现抑制，到 96 h 时中低浓度组内脏团 SOD 活性
与对照组相比差异显著（P<0.05），而高浓度组与对
照组相比差异极其显著(P<0.01)，第 144 h 时，低浓
度组 SOD 酶活性开始回升至对照组水平(P＞0.05)。



图 1 Cd2+对泥蚶内脏团 SOD 活性的影响 图 2 Cd2 +浓度对泥蚶鳃中 SOD 活性的影响
Fig. 1 Effect of Cd2+on the SOD activity of Visceral mass
tissue in Mud clam

由图 2，镉胁迫对泥蚶鳃 SOD 酶活力的影响试
验结果显示，各浓度组的酶活性呈现先升后降的趋
势。在 144 h 的暴露时间内，中低浓度组酶活相对于
对照组出现诱导，第 24 h 时，达到顶峰，活性显著
高于对照组（P<0.05）；之后，各组 SOD 酶活开始受
到抑制，96 h 后降到谷底，高浓度组与对照组差异显
著（P<0.05）。之后，中低浓度组 SOD 酶的活性虽略
有微弱回升但仍低于对照组(P<0.05)。

3.2 镉胁迫对泥蚶内脏团和鳃的谷胱甘肽酶活力的
影响
由图 3，镉胁迫对泥蚶内脏团 GSH-ST 酶活力的
影响试验结果显示，0~12 h内，各镉浓度组的GSH-ST
酶活性均受到诱导，到第 12 h 时，出现峰值，与对
照组相相比差异显著（P<0.05）。在随后的时间里，
各个浓度组 GSH-ST 酶活开始出现抑制，到第 96 h
时,高浓度组与对照组相比出现差异性显著(P<0.05)，
而中低浓度组直到 144 h 后，才与对照组相比出现差
异性显著(P<0.05)。
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图 2 Cd2 +浓度对泥蚶鳃中 SOD 活性的影响
Fig. 2 Effect of Cd2+on the SOD activity of gill tissue in Mud
clam
图 3 Cd2+对泥蚶内脏团 GST 活性的影响
Fig. 3 Effect of Cd2+on the GST activity of Visceral mass
tissue in Mud clam

由图 4，镉胁迫对泥蚶鳃 GSH-ST 酶活力的影响
试验结果显示，在镉离子的影响下，直到 24 h 内，
才可以检测各浓度组泥蚶鳃的 GSH-ST 酶活性显著
受到诱导（P<0.05），随后各浓度组逐渐受到抑制，
到 144 h 时，高浓度组酶活性降到谷底，与对照组相
比差异极显著(P<0.01)，中低浓度组降至与对照组成
显著性差异 (P<0.05)。
由图 5，镉胁迫对泥蚶内脏团 GSH-PX 酶活力的
影响试验表明，在起初 12 h 内，高低浓度组的
GSH-PX 活性均受到诱导达到峰值，与对照组相比显
著性差异明显（P＜0.05），中浓度组与对照组相比极
为明显（P<0.01），之后的时间段里，各浓度组GSH-PX
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图 4 Cd2 +浓度对泥蚶鳃中 GST 活性的影响
Fig. 4 Effect of Cd2+on the GST activity of gill tissue in Mud
clam

图 5 Cd2+对泥蚶内脏团 GPX 活性的影响
Fig. 5 Effect of Cd2+on the GPX activity of Visceral mass
tissue in Mud clam
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图 6 Cd2 +浓度对泥蚶鳃中 GPX 活性的影响
Fig. 6 Effect of Cd2+on the GPX activity of gill tissue in Mud
clam

活性逐步降低，第 144 h 时，中高浓度组的活性显著
低于对照组（P＜0.05），而低浓度 GSH-PX 活性与对
照组相比差异不显著（P＞0.05）。
由图 6，镉胁迫对泥蚶鳃中 GSH-PX 酶活力的影
响试验表明，低浓度组鳃组织 GSH-PX 酶活性变化
较平稳且在各时间段内与对照组差异不显著（P＞
0.05），其它浓度组同样呈现出先上升后下降的趋势，
在起初的 12 h，高中浓度组均感受到了镉离子的刺激
受到诱导，达到峰值，活性显著高于对照组（P＜
0.05），随后受到抑制，到 144 h 时中高浓度组与对照
组相比差异显著（P＜0.05）。

3.3 镉胁迫对泥蚶内脏团和鳃中 CAT 酶活力的影响
由 7 图知道，镉胁迫对泥蚶内脏团中 CAT 酶活
力的影响试验表明,在整个实验过程中，在起初 12~48
h 内，各浓度组的活性逐渐受到诱导，中低与对照组
相比始终成显著性差异（P<0.05），在随后的时间里，
高中浓度组酶的活力逐渐降低，在第 144ｈ时，中低
浓度组与对照组相比差异不显著（P＞0.05），高浓度
组已降至低对照组水平（P<0.05）。
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图 7 Cd2+对泥蚶内脏团 CAT 活性的影响
Fig. 7 Effect of Cd2+on the CAT activity of Visceral mass
tissue in Mud clam

由 8 图知道，镉胁迫对泥蚶鳃中 CAT 酶活力的
影响试验表明，鳃中 CAT 酶活各浓度组在起初的 24
h 内，各浓度组受到诱导，到第 24 h 时，各浓度组与
对照组相比活性显著高于对照组（P<0.05），随着胁
迫时间的增长，浓度组 CAT 活性又开始逐渐下降，
到 48 h 时，中低已降至对照组水平（P>0.05），而高
浓度组活在第 144 h 时，CAT 活性降至低于对照组水
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0.05mg/L 0.1mg/L

图 8 Cd2 +浓度对泥蚶鳃中 CAT 活性的影响
Fig. 8 Effect of Cd2+on the CAT activity of gill tissue in
Mud clam

4 讨论(Discussion)

贝类遇到环境胁迫时可以依靠抗氧化防御系统，
通过各种生理因子调控、平衡来维持机体正常的生长
机理活动。泥蚶暴露在 Cd2+污染时，Cd2+可以由鳃和
消化腺进入血液，作用到很多靶组织细胞，这些被伤
害的组织细胞产生的代谢紊乱产物又汇集到内脏[8]，
从而引起内脏团组织 SOD，CAT，GST，GPX 活性
的变化。
一般情况下，在其耐性限度内，随着污染物浓度
的增加，SOD 的活性应激性提高；但当污染物浓度
超过它的耐性阈值时，SOD 的活性通常会降低[ 9 ]。
本试验中的各设置浓度中，泥蚶内脏团与鳃的 SOD
活性变化基本一致，均有先升后降的趋势，这与贾秀
英等[ 9]的研究结果相同。同时发现，SOD 活性同镉
浓度、时间有很大的关联性，在第 12 h 时，内脏团
中各浓度组 SOD 活性受到诱导并达到顶峰，中浓度
组活性显著高于对照组（P＜0.05），在第 24 h 时，鳃
中的中低浓度组活性也显著高于对照组（P＜0.05）,
这个过程可以看做是机体自身调节机理发挥了作用，
减弱了Cd2+诱导的ROS对其它部位的毒害作用,随着
暴露时间的延长，组织中各浓度组的 SOD 活性逐渐
受到抑制,在第 96 h 时，内脏团和鳃的高中浓度组
SOD 的活性已显著低于对照组（P＜0.05），后期酶活
性的降低则可能是由于 Cd2+能够置换 SOD 酶中的金
属离子[4,10 ]引起的，此外还会进一步导致的 ROS 在
体内的积累，造成机体的氧化损伤。
过氧化氢酶（CAT）是机体抗氧化体系中的又一
关键非特异抗氧化酶，能够清除 SOD 催化活性氧自
由基所产生的 H2O2，使其转化为对机体无毒的 H2O
和 O2，减轻生物体受到的伤害
[11]
, 本试验中低浓度
组的过氧化氢酶呈现出先升后降的趋势，与 SOD 酶
活性变化基本相一致，在第 12~48 h 范围内，各浓度
组活性逐渐上升，并达到峰值，中低显著高于对照组
（P＜0.05），随后缓慢降低至对照组水平，这是由于
在低浓度 Cd2+时，大量的 ROS 通过 SOD 酶催化产生
了大量的 H2O2，诱导 CAT 活性的上升，当随着 SOD
酶活性受到抑制，体内产生 H2O2逐渐减少，CAT 活
性开始降低，由于 Cd2+并不会对 CAT 分子构象产生
影响[11]，中低浓度组中 CAT 活力最终稳定在与对照
组相当的范围内（P＞0.05），但高浓度组在第 144 h
时，内脏团与鳃高浓度组活性显著低于对照组 ( P <
0.05) ，这一结果和其它学者[12] 的研究报道有所不
同．本研究认为这种现象可能是由于机体内 ROS 的
升高或者 Cd2+本身会对细胞核内的表达 CAT 酶的遗
传物质进行影响，进而造成 CAT 酶活性下降。
谷胱甘肽酶中谷胱甘肽 S-转移酶（GST）可催化
谷胱甘肽与化学物质的亲电子基团结合，生成无毒或
毒性小的 GSH 硫结合物，具有消除体内脂质过氧化
物和解毒的双重作用。而谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)
与 CAT 酶在细胞内具有相似的作用[13,14]。由试验的
结果可以看出，在起始的 48 h 内时，在两种组织中
高中浓度组谷胱甘肽抗氧化酶在往往会更易受到诱
导（P < 0.05），这是由于镉离子可以泥蚶本身产生大
量的 ROS 经 SOD 催化产生 H2O2的结果，随后 GPX
活性与 GST 相比，更早受到抑制，这应该是由于这
两种酶本身的功能和性质决定的，因为 GPX 本身是
一种含硒酶，镉离子可以通过取代作用改变了酶的结
构,降低了 GPX 的活性[15]，而 GST 主要是在清除体
内脂质过氧化物中发挥作用，对 Cd2+的变化并不敏
感。在第 144 h 时，在两种组织中，高中浓度组中
GPX、GST 的活性逐渐降低并显著低于对照组（P <
0.05）。可能是由于机体细胞中的自由基不断地增加，
造成机体细胞相应的毒性反应加重的结果。
泥蚶内脏团与鳃的 SOD、CAT、GST、GPX 酶活
性和敏感性不同，在鳃中发生诱导最高活性一般出现
是在第 24 h 显著高于对照组（P<0.05），内脏团最高
活性一般是在起始的 12 h 内，这应该也与它们不同
组织的生理功能有关．内脏团中的器官在体内是主要
的解毒器官，肝脏和肾脏都是具有排泄污染物及其代
谢产物的重要能力，当遇到 Cd2+污染时，会最先刺
4 期 孙彬，等：镉对泥蚶抗氧化酶系统的影响 387

万方数据
激泥蚶机体通过改变生理因子的活性来发挥免疫调
节功能[17-20]。鳃只是呼吸器官，既不具备解毒功能又
没有排泄功能，因此鳃的有些酶活性和敏感性要比内
脏团低得多。
从本试验的研究可以得出，随着时间的延长，
浓度增加，Cd2+在泥蚶体内不断积累，会抑制体内多
种抗氧化酶活性，当产生的有害物质超出了泥蚶体内
自身调节的时候，会对机体本身产生的毒性损伤，严
重时甚至导致死亡。此外，也可以看出，水体中镉污
染水平和时间、酶活性的关系，这一现象可作为镉污
染水体检测的一种生物学指标。

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388 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷

万方数据
镉对泥蚶抗氧化酶系统的影响
作者： 孙彬， 葛奇伟， 陆慧贤， 徐永健， SUN Bin， GE Qi-wei， LU Hui-xian， XU Yong-jian
作者单位： 宁波大学,生命科学与生物技术工程学院,浙江,宁波,315211
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2011,30(4)

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