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旅游干扰对云丘山不同植被景观区物种多样性的影响



全 文 :第 33卷 第 1期 生 态 科 学 33(1): 134−140
2014 年 1 月 Ecological Science Jan. 2014

收稿日期: 2013-05-23; 修订日期: 2013-10-18
基金项目: 山西省化学优势重点学科建设项目(912019);
作者简介: 冯飞(1988—), 男, 山西朔州人, 硕士, 研究方向为植物生态学, E-mail: fengf1988@126.com
*通信作者: 毕润成, 男, 教授, 研究方向为植物生态学, E-mail: sxrcbi@126.com

冯飞, 毕润成, 张钦弟. 旅游干扰对云丘山不同植被景观区物种多样性的影响[J]. 生态科学, 2014, 33(1): 134−140.
FENG Fei, BI Runcheng, ZHANG Qindi. Effects of biodiversity on different vegetation landscape districts under tourism disturbance
on Yunqiu Mountain[J]. Ecological Science, 2014, 33(1): 134−140.

旅游干扰对云丘山不同植被景观区物种多样性的影响
冯飞, 毕润成*, 张钦弟
山西师范大学生命科学学院, 临汾 041000

【摘要】 应用 TWINSPAN 分类结合实地情况把景区内 41 个样方划分为 5 个景观区; 应用多样性指数从植物的科的区
系特征和各个不同景观区物种多样性的差别分析了云丘山旅游干扰下不同植被景观区的物种多样性。结果表明: 1) 旅
游干扰强烈的区域 , 其科数变化不大但种数明显小于旅游干扰少的地区且菊科、蔷薇科等科的种类出现的频率最高 ,
属于忍耐性的种类; 单型科、单型种出现的频率也较高。2) 在干扰强度适中的景观区物种的丰富度反而有所增加, 但
物种的生活习性有明显差距, 中旱生物种种类增加。3) 随着旅游干扰程度的减弱, 乔木植物的比例略有增加, 群落接
近原始状态, 其物种多样性趋于平稳。

关键词:旅游干扰; 多样性; 云丘山
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2014.01.021 中图分类号:Q948.12 文献标识码:A 文章编号:1008-8873(2014)01-134-07
Effects of biodiversity on different vegetation landscape districts under
tourism disturbance on Yunqiu Mountain
FENG Fei, BI Runcheng*, ZHANG Qindi
College of Life Science, Shanxi normal university, Linfen 041000, China
Abstract:This article analyzes the species diversity under tourism disturbance in different vegetation landscape areas on
Yunqiu Mountain by using diversity index, from the aspects of the floristic characteristics and the differences among species
diversity in different scenic areas. 41 quadrats of this area can be divided into 5 vegetation landscape areas based on
WINSPAN classification and the local condition. The findings are as follows. First, the family numbers have no change but
family species in the area under fierce tourism disturbance is far less than that in the area under weak disturbance. Those high
frequency species include compositae and roscee, which are species with tolerance. Besides, Monotypic branch, Monotypic
genus and Monotypic species are all among species of high frequency. Second, species richness increases in the scenic area
of the temperate intensity, but species life differs greatly, and the kind of drought in biological increases. Third, with tourism
disturbance decreasing, the proportion of arbor increases slightly. Meanwhile, the community is close to the original stat and
species diversity tends to be stable.
Key words: tourism disturbance; diversity; Yunqiu Mountain
1 前言
云丘山被誉为“河汾第一名胜”, 位于吕梁山与
汾渭地堑的交汇处乡宁县内, 景区开发面积 35 km2,
最高处玉皇顶海拔达到 1580 m。云丘山旅游资源丰
富, 地文景观有冰洞、人形山等; 生物景观有翅果油
1 期 冯飞, 等. 旅游干扰对云丘山不同植被景观区物种多样性的影响 135

树; 文物景观有八宝宫、五龙宫等; 人文景观有中和
节。据相关报道, 云丘山仅中和节一天接待游客接
近 10 万人次。近年来随着景区游客及旅游接待设施
的大量增加, 旅游活动给景区生态环境带来了诸多
的影响, 使景区植物的多样性产生了变化。
目前学术界主要从自然环境、社会经济文化
环境、生态环境等方面来分析旅游活动对环境的
影响[1]。在旅游对植物群落的诸多影响中, 对群落物
种组成、结构、物种多样性及土壤等的影响研究尤
为重要[2]。植被作为风景资源, 所受到的干扰和变化
能有效地反映旅游环境质量, 所以旅游活动对植物
的影响也是当今旅游环境研究的重要内容。本文在
以往对云丘山植被景观区进行研究的基础上, 从植
物的科和种的分布以及各个景观区的物种多样性来
分析旅游干扰下不同植被景观区植物种的生态特性,
以期揭示旅游干扰对物种影响的规律性。
2 研究地区与研究方法
2.1 研究区概况
本研究区位于吕梁山南段的中低土石山区, 坐标
为 35°44′39″—35°45′50″ N、110°59′32″—111°01′39″ E,
海拔 650—1580 m, 相对高差为 930 m[3−4]。属于暖
温带大陆季风气候, 年平均气温 9.9 , ℃ 一月平均气
温为–4.6 , ℃ 七月平均气温为 21 , ℃ 最热日与最冷
日平均气温之差为 25.6 ℃。极端最高气温为 35 , ℃
极端最低气温为–19.8 , ℃ 大于 10 ℃年积温为 3326.9
,℃ 年平均日照时数 2000 h, 无霜期年均约 150 d,
年平均降水量为 570 mm 以, 雨量多集中在 6—9 月
份, 占全年降水量的 82%, 且年际变化较大, 地表
水系为黄河水系, 属大陆性气候。木本植物主要有
白皮松(Pinus bungeana)、橿子栎(Quercus baronii)等;
主要的草本植物有披针叶苔草(Carex lanceolata)和
狗尾草(Setaria viridis)等。土壤自下而上分别为山地
粗骨性褐土、山地褐土、山地淋溶褐土[5]。
2.2 调查方法
2012 年 6 月在山西云丘山景区内和景区外分别
进行样地调查, 调查的海拔范围在 650—1580 m, 每
100 m 为一个海拔梯度, 共选取 20 个样地进行调查,
每个样地设3—5个乔木样方, 样方面积为10 m×10 m,
在每个乔木样方内取 2 个 5 m×5 m 的灌木样方和 4
个 1 m×1 m 的草本样方, 分别记录乔木物种及其高
度、冠幅、胸径, 灌木物种和草本物种的高度和盖
度, 同时记录经纬度、海拔、坡度、坡向及干扰等
环境特征因子的情况。共计样方 69 个, 景区内 41
个, 景区外 28 个。记录了 213 个物种。
2.2.1 植物科特征的统计
经统计, 在本研究区共出现 213 个植物种, 在
样方调查基础上, 准确鉴定云丘山地区样方标本到
种, 统计山西云丘山群落的物种组成。根据李锡文
[6]、吴征镒[7−8]根和王荷生[9−10]的植物分布区类型等
设计种子植物科、属的划分方案, 分析研究区植物
群落的植物区系组成及其科、属分布类型并统计其
多样性。
将不同植被景观区出现的植物种, 按照科和种
的类型进行统计, 并计算其所占比例, 与未受到干
扰的自然群落做对比。
2.2.2 植被景观区的划分
在旅游景区, 正确识别植被景观的生态类型及
其空间格局, 对于旅游管理者具有明确的指导意
义。但是如何对旅游影响下的植被景观进行类型的
划分, 有着不同的方法[11]。本文利用 TWINSPAN 对
此问题进行了研究, 根据 TWINSPAN分类结果结合
景区内实地样地调查情况划分植被景观区。
2.2.3 植物物种多样性分析
物种多样性的计算选用丰富度指数和多样性指
数, 全部采用重要值来计算, 其计算公式[12]如下:
a. 丰富度指数:
Patrick 指数:
R1= S (1)
b. 物种多样性指数:
Simpson 指数:
1
( 1)
( 1)
S
i i
i
N N
N N
λ
=
−= −∑ (2)
Shannon-Wiener 指数:
1
( )(ln )
s
i i
i
N NH
N N−
′ = −∑ (3)
式中: S 为每一样方中的物种总数; N 为 S 个种的全
部重要值之和 Ni 为第 i 个种的重要值。在计算过程
中首先计算每个样地的物种多样性, 将所有乔、灌、
草各物种一起直接参与多样性的计算。然后, 计算
不同植被景观区的物种多样性, 将在同一植被景观
区的所有样地的多样性指数分别加权平均, 即得该
植被景观区的多样性指数值。
136 生 态 科 学 33 卷

3 结果与分析
3.1 研究区物种的科特征
经过调查, 景区内共记录物种 213 种, 包含了
所调查样方中的所有物种。其中乔木 34 种, 灌木 39
种, 草本 140 种; 分属 64 个科, 被子植物 62 科, 208
种, 其中菊科物种最多 37 种, 其次蔷薇科有 22 种,
豆科和百合科分别有 16 和 13 种; 裸子植物仅有 2
科 6 种。单科单种的科有 33 科, 主要有马鞭草科、
省沽油科、天南星科等; 含有五个种以上的科有 9
科, 其中唇形科 8 种、禾本科 7 种、榆科 6 种。
表 1 调查区内科及所含种数量
Tab. 1 The families and species in research areas
科 学名 所含种
菊科 Compositae 37
蔷薇科 Rosaceae 22
豆科 Leguminosae 16
百合科 Liliaceae 13
唇形科 Labiatae 8
禾本科 Gramineae 7
榆科 Ulmaceae 6
忍冬科 Caprifoliaceae 5
堇菜科 Violaceae 5
鼠李科 Rhamnaceae 4
伞形科 Umbelliferae 4
槭树科 Aceraceae 4
毛茛科 Ranunculaceae 4
旋花科 Convolvulaceae 3
松科 Pinaeea 3
石竹科 Caryophyllaceae 3
葡萄科 Vitaceae 3
萝藦科 Asclepiadaceae 3
蓼科 Polygonaceae 3
壳斗科 Fagaceae 3
柏科 Cupressacea 3
桑科 Moraceae 2
瑞香科 Thymelaeaceae 2
茜草科 Rubiaceae 2
漆树科 Anacardiaceae 2
木犀科 Oleaceae 2
桔梗科 Campanulaceae 2
景天科 Crassulaceae 2
桦木科 Betulaeea 2
胡颓子科 Elaeagnaceae 2
大戟科 Euphorbiacea 2
续表
科 学名 所含种
报春花科 Primulaceae 2
车前科 Plantaginaceae 1
紫葳科 Bignoniaceae 1
芸香科 Rutaceae 1
远志科 Polygalaceae 1
鸢尾科 Iridaceae 1
罂粟科 Papaveraceae 1
杨柳科 Salicaceae 1
荨麻科 Urticaceae 1
玄参科 Scrophulariaceae 1
小檗科 Berberidaceae 1
无患子科 Sapindaceae 1
薯蓣科 Dioscorea 1
柿树科 Ebenaceae 1
省沽油科 Staphyleaceae 1
山茱萸科 Cornaceae 1
莎草科 Cyperaceae 1
茄科 Solanaceae 1
千屈菜科 Lythraceae 1
木贼科 Equisetaceae 1
牻牛儿苗科 Geraniaceae 1
马兜铃科 Aristolochiaceae 1
马齿苋科 Portulacaceae 1
马鞭草科 Verbenaceae 1
龙胆科 Gentianaceae 1
楝科 Meliaceae 1
藜科 Chenopodiaceae 1
兰科 Orchidaceae 1
苦木科 Simaroubaceae 1
天南星科 Araceae 1
虎耳草科 Saxifragaceae 1
葫芦科 Cucurbitaceae 1
核桃科 Juglandaceae 1

3.2 景区植被景观区特征
根据 TWINSPAN 分类结果结合实地样地调查
情况, 景区内 41个样方被划分为 5大类植被景观区:
Ⅰ优级乔灌草区, 包括样方 W34、W35、W36、
W37、W38、W39、W40、W41
Ⅱ中级乔灌草区, 包括样方 W5、W6、W7、
W8、W12、W18、W19、W20、W26、W27、W28、
W29
Ⅲ差级乔灌草区, 包括样方 W4、W9、W10、
1 期 冯飞, 等. 旅游干扰对云丘山不同植被景观区物种多样性的影响 137

W17、W21、W23、W30、W31、W33
Ⅳ为优级乔草区, 包括样方 W3、W11、W25
Ⅴ为优级灌草区, 包括样方 W1、W2、W13、
W14、W15、W16、W22、W24、W32
同时在景区外未受到旅游干扰的海拔设置对照
样方, 并按照景区内的景观区相应划分为 ’Ⅰ 、 ’Ⅱ 、
’Ⅲ 、 ’Ⅳ 、 ’Ⅴ 。
由表 2 可知, Ⅰ区共有 20 科, 41 种物种, 其中
科数占所有调查科数的 31.25%, 种数占所有调查
物种的 19.16%。结合实地调查的情况, 该区样方
都集中分布在景区海拔较高(均大于 1400 m)的地
段, 景区内的景点在此处分布较少, 且游客到达数
量也明显少, 所以该地区原生的森林植被受到的干
扰较小, 乔木层、灌木层和草本层均有分布, 但乔
木树种较为单一, 林下灌木和草本稀少, 物种丰富
度较低。该景观区最接近该地区的原始植被状态,
群落分层明显, 乔木层郁闭度较高, 林下灌木和草
本相对较少, 乔木层优势种主要为辽东栎(Quercus
liaotungensis)和鹅耳枥(Carpinus turczaninowii), 灌
木层为杂木林, 草本层种类较为单一, 除榆科、蔷
薇科和菊科外大部分科仅有 1—2 个种。云丘山地
区海拔平缓, 景区外 1400 m 以上的群落在调查中
未发现。

图 1 云丘山植被景观的 TWINSPAN 分类
Fig. 1 The classification of vegetated landscapes in Yunqiu
Mountain by TWINSPAN
表 2 不同植被景观区植物科、种数及其比例
Tab. 2 The number and ratio of families and species in
different vegetation landscape areas
景观区 科数 占所有科比例/% 种数
占所有种比例
/%
Ⅰ 20 31.25 41 19.16
Ⅱ 32 50.00 85 39.72
Ⅲ 46 71.88 101 47.20
Ⅳ 38 59.38 56 26.17
Ⅴ 19 29.69 37 17.29
’Ⅰ — — — —
’Ⅱ 30 46.88 78 36.62
’Ⅲ 51 79.69 98 46.01
’Ⅳ 37 57.81 55 25.82
Ⅴ’ 22 34.38 40 18.78

Ⅱ区共有 32 科, 85 种物种, 其中科数占所有调
查科数的 50%, 种数占所有调查物种的 39.72%。该
区的样方主要集中分布在 1000—1200 m 海拔干旱
地区和 800 m 海拔左右, 水分充足的地区。景区内
的植物群落分层也较为明显, 但乔木的郁闭度不是
很高, 时有林窗的出现, 林下灌木树种和草本较Ⅰ
区丰富。在 1000—1200 m 海拔干旱地区乔木层以侧
柏为主, 其中还混有松科植物; 灌木层为橿子栎和
荆条(Vitex negundo var. heterophylla)等耐旱物种组
成, 草本层物种较单一。在 800 m 左右的湿润地区乔
木层则主要以榆科和一些伴人树种为优势种, 林下
灌木为杂木林, 草本层物种明显丰富, 并出现调查区
内该区的特有种: 蝎子草(Girardinia suborbiculata)和
北重楼(Paris verticillata)。
Ⅲ区的物种多样性最为复杂。共有 101 个物种,
占总调查物种的 47.20%, 分属 46 科, 占总调查科数
的 71.88%, 是五个区中物种丰富度最高的一个区。
该区样方也分布于各个主要景点的附近, 游客最多,
海拔主要集中在 850 m、1040 m 和 1360 m 处的阳坡
且较为干旱的地段, 是受到人为干扰较为明显的一
个区。这是由于旅游景点的建设和旅游路径的铺设
破坏原有的乔木层, 使得乔木层树种稀少, 几乎只
有侧柏和白皮松, 使本区植物分层较明显, 林下灌
木盖度较大, 种类繁多。草本层物种也十分丰富, 多
以喜阳耐旱的物种为主。
Ⅳ区有 56 个物种, 占总调查物种的 26.17 %,
分属 38 科, 占总调查科数的 59.38 %, 整体的物种
丰富度也很高。该区的样方主要分布在水分充足的
138 生 态 科 学 33 卷


图 2 不同植被景观区的丰富度指数图
Fig. 2 Richness indices of different vegetation landscape
districts
中海拔地区, 植物群落分层明显, 乔木层高大, 郁
闭度高, 主要以伴人树种为优势种, 林下灌木树种
稀少, 多为乔木的幼树, 甚至没有灌木, 草本层盖
度不大, 但种类繁多, 多为阴生或喜湿的物种。本区
由于交通不便, 景点较少, 远离主要旅游线路, 除
少数游客外基本无人到达, 所以受到的人为干扰也
较小。
Ⅴ区有 19 科 37 种, 分别占调查总科数和种数
的 26.69%和 17.29%。该区的样方主要分布在 680 m
到 960 m 的海拔范围内, 没有乔木层, 灌木层也不
发达, 主要由黄刺玫橿子栎等地区性的优势灌木组
成, 草本层也较单调, 为耐旱物种。该区是旅游路径
的主要分布区。
3.3 干扰因素对植被景观区物种多样性的影响
从图 3 可知, 五个景观区中, 旅游干扰对物种
丰富度指数的影响基本不大, Patrick 指数显示在旅
游干扰下, Ⅱ区的丰富度指数较原始群落还有所增
加, 对比 ’Ⅱ 区发现该区科数和种数均高于自然群落,
出现了一些喜阴喜湿的物种, 这主要由于景区的建
设改善了该区部分群落的水分条件, 适度的干扰增
加了该区的物种数。本区是景点分布较为集中的区
域, 而且游客数量也较多, 受到的人为干扰也最为
强烈, 导致原有的植物部分被破坏。但是由于云丘
山景区开发时间较短, 还未对植被造成较大的影响,
从而出现大量的林下灌木和草本, 使该景观区物种
数目增加, 这一事实也符合中度干扰假说。又由于
该区域内部分样方水分条件较好(一线天附近), 导
致乔木树种的种类不仅有耐旱喜阳的也有喜阴的,
从而使该区的物种较为丰富; 对比 ’Ⅲ 区发现该区物

图 3 不同植被景观区的多样性指数
Fig. 3 Diversity indices of different vegetation landscape
districts
种就自然条件下的物种科数有所减少, 但是物种数
量反而增加, 主要是一些草本植物。这是由于旅游
景点的建设和旅游路径的铺设破坏原有的乔木层,
使得乔木层树种稀少, 几乎只有侧柏和白皮松, 有
的样方内仅有 1—2 棵高大乔木, 使本区植物分层较
明显, 而林下灌木由于乔木稀少或存在大量林窗的
原因导致盖度较大, 种类繁多。草本层物种也十分
丰富, 多以喜阳耐旱的物种为主, 这是由一些菊科
和豆科等耐旱物种的入侵排挤了一些原有的原有物
种, 使得原有物种消失, 入侵物种繁荣造成的; 对
比 ’Ⅳ 区和 ’Ⅴ 区发现, 这两个区由于远离主要旅游
景点, 仅受到较小的旅游路径的干扰, 和自然群落
较为接近。其物种出现的微小差异很有可能是由于
调查取样的样本较少导致了一些物种在样方中偶然
出现所造成的。
这些情况说明在旅游活动适度干扰的地方, 物
种丰富度不但没有减少反而增加, 在旅游干扰较少
的地方, 物种丰富度次之, 在旅游干扰严重的地方,
物种丰富度最小。从物种丰富度上显示的结果, 可
以看出 Patrick 指数具有一定的灵敏性[13]。
1 期 冯飞, 等. 旅游干扰对云丘山不同植被景观区物种多样性的影响 139

从图 4 可知, 在五个景观区中, Simpson 指数较
为平缓, 景区内Ⅲ和Ⅳ区多样性指数明略低于自然
群落, 其他各个区域多样性指数基本变化不大, 说
明旅游干扰对景观区的多样性指数影响不明显, 这
可能是由于 Simpson 指数反映的是优势种在群落中
的作用, 所以反映有所不同; 而 Shannon-Wiener 指
数则有十分明显的下降, 尤其是在Ⅲ区, 这说明在
该地区物种多样性受到的影响最大, 也可以看出
Shannon-Wiener 指数对于各个景观区多样性的研究
有较好的灵敏性。
4 讨论
4.1 旅游对生态影响的大小是由影响强度和影
响的空间范围决定, 而影响强度与游客量, 旅游活
动方式与类型, 游客季节分布及环境条件有关[14], 进
行相关调查时应该加以注意。研究结果表明, 旅游干
扰会引起植物的高度、丰度、盖度、群落物种多样性
及物种组成等的变化[15]。不同植物类型对旅游干扰影
响的反应不同,其抵抗力和恢复力都不同[16]。总体而
言云丘山地区的旅游开发尚未对该地区自然植被造
成较大的影响, 这可能是两方面的原因: 一是景区
开发时间较短; 二是由于旅游干扰影响相对较为集
中, 形成的是局地性环境破坏。由此可见只要旅游
景点、旅游活动区、旅游道路布局不要过度分散和
零乱, 对景区整体景观格局的影响将会明显减小,
生态环境的恶化趋势有望得到控制[17]。
4.2 存在轻度干扰的区域(如Ⅲ区)其科数和种
数明显大于旅游干扰较为严重的区域(如Ⅱ区)的科
数和种数, 这说明在一定的范围内, 旅游干扰虽然
有限的增加了云丘山地区的物种多样性, 但是过于
严重的干扰必然导致物种数量和种类的下降, 单型
科、单型种出现的频率也较高,这说明有如下两大可
能的因素: 一是生境因子的恶劣性, 二是取样的有
限性[18]。而干扰所导致的物种的增加或是减少与干
扰本身的强度和受干扰地区的植被类型和环境指标
也是有密切联系的。就受到干扰和未受到干扰的物
种比较, 增加的物种多为喜阳的中旱生或是旱生的
灌木或是草本, 多属于忍耐性的物种, 如菊科、蔷薇
科等科植物, 乔木层的物种数几乎没有增加或是减
少。这主要是由于旅游开发的时间较短, 还不足以
完全改变乔木层的结构和组成, 但是却为林下的灌
木和草本创造了阳光和空间的有利条件, 使其迅速
发展壮大, 干扰因素直接使生活型相差较大的物种
被引入造成的。
4.3 存在旅游干扰的区域(如Ⅲ区和Ⅱ区)其科数
和种数略大于几乎没有旅游干扰的区域(如Ⅰ区和
Ⅴ区)的科数和种数, 这说明云丘山地区的旅游干扰
还未到达严重的程度, 由于适度的干扰造成云丘山
地区原有植被的破坏, 尤其是乔木层的破坏, 虽然
不致使乔木层物种科和种有剧烈变化, 但是使林下
的灌木物种和草本物种极大的丰富, 所以物种数目
不但没有减少的趋势, 反而出现了增长。有文章认
为“中度干扰假设”可能适用于除“景观”外的其它组
建水平[19]。就群落的植物种类多样性变化来说, 中
等强度的旅游干扰可使群落的植物种类多样性增大,
这是因为中等强度的旅游干扰既不会对植物造成极
大的损伤, 同时也抑制群落中优势种的生长, 从而
有利于群落植物种类多样性的发展[2], 本研究的调
查结果也验证了中度干扰假说。
4.4 对于本文所用的三个公式结合实地调查情
况, Patrick 指数和 Shannon-Wiener指数对于该地区的
研究更为精确, 这可能是由于多样性指数指标中[20],
Simpson 指数又称优势度指数, 是对多样性的反面
即集中性的度量, 而 Shannon-Wiener 指数强调个体
分布的均匀性和总种数, 且 Shannon-Wiener 指数克
服优势种的作用, 也更贴近该地区物种多样性组成
的特点; Patrick 指数直接的反映在样方内物种的种
数上。云丘山地区植被群落的植物构成本身较单一,
除环境因子外, 生物因子尤其是人为活动干扰对植
物群落物种多样性的改变影响颇大[21]。
4.5 本研究对云丘山的旅游干扰程度只是定性
区分, 如何定量划分该区域不同程度的旅游干扰,
以及不同旅游干扰程度对植被的影响是否存在一定
阈值的问题还需要进一步研究。
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